Les limnées des lacs de Neuchâtel, Bienne, Morat et des environs (1911) ^{a b} 🔗

[p. 311] Quand, après avoir vainement essayé de déterminer certains exemplaires mal définis de limnées, je les apportais à mon vénéré maître, feu M. le D^r Paul Godet, il ne manquait pas de me redire toute l’aversion qu’il éprouvait pour ces insupportables animaux, qui font le désespoir des malacologistes par leur variabilité ; puis, il allumait un cigare, sous prétexte de prendre des forces, examinait les coquilles que je lui présentais et ne se prononçait qu’avec une extrême circonspection. C’est justement cette variabilité qui m’a toujours vivement intéressé et je me suis demandé s’il ne serait pas possible de réduire le nombre des espèces, comme on l’a fait pour les anodontes européennes. Je voudrais donc, dans ce petit travail, reprendre la question de nos limnées, à laquelle M. Godet n’accorde que cinq pages dans son Catalogue de 1907, modifier la classification des formes du sous-genre Gulnaria, ajouter le fruit de mes recherches pour ce qui concerne la distribution, le mimétisme, les stations non encore observées et indiquer quelques variétés nouvelles pour la région.

Avant 1889 on trouve déjà quelques renseignements disséminés se rapportant à nos limnées : Studer a nommé lacustris une variété de L. stagnalis répandue dans nos trois lacs ; Charpentier (Cat. moll. Suisse, 1837, p. 19) la mentionne également. M. Kobelt, dans [p. 312] sa continuation de l’Iconographie de Rossmaessler, cite nos limnées à plusieurs places, d’après les renseignements de M. Godet (Limn. peregra var. melanostoma, etc.) ; il parle entre autres d’une petite forme de L. auricularia qu’il a eu de la peine à déterminer, la prenant soit pour un L. mucronata soit pour un L. tumida ou un lagotis : ce mollusque a été nommé plus tard par Clessin L. auricularia var. moratensis.

En 1889, dans le quatrième fascicule de sa Faune des mollusques d’Autriche-Hongrie et de Suisse, M. Clessin mentionne très souvent nos lacs, à propos des limnées, mais tous ces renseignements lui ont été fournis par M. Godet ; à la page 534, l’auteur cite une certaine var. obtusa Kob. qui ne se trouve que dans le lac de Neuchâtel. Cette forme est rangée là dans le L. ampla, tandis qu’à la page 541, Clessin cite pour la seconde fois la même variété, mais en la plaçant dans le L. ovata ; elle ne se rencontre aussi que dans notre lac, au port de Neuchâtel. Ces deux variétés sont bien les mêmes puisqu’il renvoie les deux fois à Kobelt, Monogr. fig. 1251 ; en outre, elles sont si voisines de la var. patula D. C. que, ayant présenté les mêmes individus dans un intervalle assez court, à M. Paul Godet, qui étudiait nos mollusques depuis plus de 60 ans, il me les détermina, la première fois comme des L. ampla var. obtusa, et la seconde fois comme des L. ovata var. patula !

En 1907, le Club des Amis de la Nature publiait dans le Bulletin de la Société neuchâteloise de géographie ¹ la Monographie du lac de Saint-Blaise ou Loclat. Voici ce qui est relatif aux limnées :

3. Limnæa (Limnus) stagnalis (L.) (Helix L.).

Cette espèce, commune dans le Loclat, appartient [p. 313] à la variété nommée par Clessin producta, remarquable par l’allongement de sa spire et par une couleur très claire. D’autres exemplaires représentent une variété encore plus étroite et plus allongée, la variété subula (Cless.). Parmi ceux-ci, on rencontre quelques exemplaires albinos, c’est-à-dire dont la coquille est d’un blanc pur, tandis que l’animal conserve sa teinte très foncée.

4. Limnæa (Gulnaria) auricularia L.

5. Limnæa (Gulnaria) ampla Hartm. var. obtusa Kob. Mares de Souaillon (Petite forme ne dépassant pas 19-20 mm.)

Cette liste n’est pas complète, il manque en effet : L. palustris, L. auricularia var. vulgaris, L. ampla typique et L. ocata var. patula.

Le plus important document qui existe sur nos limnées est le Catalogue de M. Godet (Bull. Soc. Neuch. Sc. Nat., tome XXXIV, 1905-1907), mais les variétés suivantes, pourtant communes, n’y sont pas mentionnées :

L. auricularia (L.) var. contracta Kob.

L. auricularia (L.) var. albescens Cless.

L. auricularia (L.) var. canalis Villa.

L. ovata Drap. var. fontinalis Stud.

L’auteur a toujours une tendance à mettre les variétés de Clessin au rang de simples formes qui ne seraient que des variations plus ou moins individuelles. Ainsi, de toutes les variétés que l’auteur allemand observe chez le L. stagnalis, Godet n’en conserve qu’une, la var. lacustris ; quant aux nombreuses modifications de taille, elles sont désignées sous les épithètes de f. subula, f. producta, f. ampliata, etc., etc. L’on ne saurait trop apprécier cette méthode en considérant les centaines d’exemplaires — tous plus ou moins différents — qu’on peut trouver dans les mêmes dix mètres [p. 314] carrés, sur certaines grèves du lac : s’il fallait faire une variété nouvelle pour chaque modification appréciable, où s’arrêterait-on ?

M. Godet (loc. cit., p. 105) a fort bien montré la parenté qui unit notre faune malacologique à celle de l’Allemagne et de l’Europe orientale ; mais il ignorait encore la théorie de M. Kobelt, mise au point tout dernièrement dans l’ouvrage intitulé : Die alten Flüsse Deutschlands (Frankfurt, 1910). D’après le savant allemand, nos trois lacs de Neuchâtel, Bienne et Morat auraient appartenu au bassin fluvial du Danube, ce qui expliquerait la présence chez nous de l’Unio consentaneus Zgl. Ce serait donc des lacs de la Suisse orientale, du Wurtemberg, de la Bavière, du Tyrol et de la Carinthie, que nous viendraient nos espèces fluviatiles, à moins — comme le faisait ensuite remarquer M. Godet — à moins qu’elles ne fussent parties de chez nous ! Mais on n’a étudié cette question en détail que pour nos Unio ; voici, à propos de nos limnées, ce que j’ai trouvé, qui vérifierait remarquablement la théorie de Kobelt.

1° Le L. auricularia var. contracta a chez nous son habitat le plus occidental et se retrouve, en effet, dans le lac de Zurich, le Bodan et les lacs bavarois.

2° Il en est de même pour la var. albescens.

3° Le L. ampla var. Hartmanni a été découvert pour la première fois dans le Bodan ; on le retrouve chez nous.

4° Le L. tumida, typique au Starnbergersee et au Bodan, se modifie de plus en plus en s’avançant vers l’occident ; il est mentionné par M. Clessin avec doute au Léman ; il existe chez nous.

[p. 315] 5° Le L. mucronata, répandu en Bavière, Transylvanie, au Tyrol, au Bodan, arrive en Suisse jusqu’au Léman en passant par notre lac.

6° Le L. ovata var. patula, découvert au lac de Joux et répandu dans le lac de Neuchâtel, se retrouve au Tyrol, en Galicie et en Hongrie (Clessin).

7° La var. lacustrina (de la même espèce), commune sur nos grèves, existe aussi dans les lacs bavarois, où Clessin l’a découverte.

8° Le même malacologiste cite la var. fontinalis au nord du Tyrol et en Suisse (Bourguignat la mentionne au lac des Quatre-Cantons et je l’ai trouvée aux environs de Neuchâtel).

9° Enfin, à noter le L. peregra var. melanostoma, qu’on n’a trouvé qu’en Carinthie et chez nous, à Tête de Ran.

Cependant, la var. Rhodani du L. stagnalis paraît faire exception à cette tendance générale ; découverte aux environs de Genève, elle s’est retrouvée à Nidau, au lac de Bienne. La var. lacustris, très commune dans nos trois lacs, possède des formes bien voisines dans le Léman ; cependant, elle existe aussi dans le Bodan, sous une forme que Clessin appelle var. Bodamica. Cette dernière variation est purement accidentelle et est très commune au lac de Neuchâtel, surtout aux endroits agités.

De ces constatations, on peut naturellement conclure, avec Kobelt, en faveur de notre parenté avec la faune danubienne, caractérisée, dans toute la région, par la présence de l’Unio consentaneus.

Il serait peut-être intéressant de jeter un bref coup d’œil sur les limnées fossiles de notre pays. Dans les dépôts quaternaires de la Tène, station lacustre située près du lac de Neuchâtel, et dans ceux de la région de la Broie, au pied de Vully, j’ai retrouvé à l’état subfossile [p. 316] les espèces actuellement vivantes, L. stagnalis, palustris et plusieurs formes se rattachant aux L. ovata, auricularia — et var. moratensis —, tumida et mucronata. M. le Prof. A. Dubois a trouvé de nombreux exemplaires subfossiles de L. stagnalis à Noiraigue.

Dans la collection de l’Université, réunie par Aug. Jaccard, on retrouve de belles limnées fossiles, provenant de l’Œningien du Locle : Limnæa Jaccardi Maill., qui se rapproche beaucoup des palustris actuels ; L. socialis Schübl. et différentes formes de L. dilatata.

Distribution. — On peut distinguer chez nos limnées les formes lacustres et les formes stagnales, cependant on ne peut rien établir de certain. Plusieurs variétés stagnales, arrivées dans le lac, y diminuent de taille et le test devient plus mince, par exemple la var. moratensis du L. auricularia, dont on trouve les gros exemplaires dans les étangs. Il en est de même pour le L. peregra qui atteint de grandes dimensions dans les mares, tandis que dans le lac, à Colombier, par exemple, il diminue de taille et se rapproche beaucoup du L. mucronata ; le L. ovata normal ne vit que dans les petits cours d’eau et les eaux stagnantes : il est remplacé dans le lac par une toute petite variété (lacustrina) présentant exactement les mêmes variations que le type. Le L. ovata var. patula est ordinairement lacustre, mais on trouve des formes semblables dans un fossé près de Saint-Blaise. Les L. auricularia et ampla habitent indifféremment le lac et les marais ; le L. truncatula est répandu partout.

On peut cependant considérer comme formes exclusivement lacustres les L. tumida, mucronata, stagnalis var. lacustris, ovata var. lacustrina et auricularia var. albescens, canalis et contracta, tandis que les L. stagnalis (normale et var. Rhodani), palustris et ovata (normale et var. Godetiana) n’habitent que les marais et les [p. 317] étangs ; mais les deux premiers se trouvent aussi aux endroits très marécageux du lac (marais de Cerlier et grèves du Seeland).

Mimétisme. — La nature et la coloration du fond influent-elles sur la couleur des limnées et de leur coquille au même degré que sur la forme et l’épaisseur du test ? C’est là un terrain fort mal exploré et où il ne faut s’avancer qu’avec circonspection. On fait de fort belles théories sur le mimétisme, mais il ne faut pas en abuser, et surtout il ne faut pas conclure trop vite. Je me bornerai donc à constater des faits.

En général, la couleur du test est d’un corné plus ou moins opaque et foncé ; suivant que l’eau est calme ou agitée, la coquille peut se recouvrir d’incrustations limoneuses ou rester assez transparente. Ce ne sont là que des phénomènes purement superficiels et n’ayant aucune conséquence sur l’animal lui-même ; on pourrait, à la rigueur, les rattacher au mimétisme par adjonction d’objets étrangers, parce qu’une coquille couverte de dépôts limoneux ne se distingue que fort mal sur un fond vaseux. Mais l’influence du milieu se fait sentir d’une manière plus appréciable quant à la coloration générale de l’animal : il est à remarquer que, plus le fond de l’eau est couvert de pierres et de plantes — par conséquent, plus il est foncé — plus la couleur de la limnée est noirâtre, et vice-versa.

L’exemple le plus curieux que j’ai pu observer jusqu’à maintenant, est celui qu’offrent les petites mares situées sur la grève du lac, à Colombier ; on y trouve des L. auricularia, ovata et mucronata. Dans deux ou trois étangs où le fond est uniquement formé de terre grisâtre, sableuse, avec quelques galets plats et blanchâtres, ces limnées sont si claires qu’on a beaucoup de peine à les distinguer ; tandis qu’à cinquante mètres de là, dans une mare à fond plutôt vaseux, avec de gros [p. 318] cailloux foncés entre lesquels croissent de multiples plantes aquatiques, on retrouve exactement les mêmes formes que dans les étangs précédents, mais la couleur de l’animal est tellement plus foncée qu’il se confond parfaitement avec la teinte générale du fond.

Le Limnæa stagnalis normal, donc noirâtre, ne se trouve chez nous, comme nous l’avons dit plus haut, que, dans les marais et les petits lacs de peu d’importance (Loclat, lac d’Etaillières) où foisonnent les plantes aquatiques et où le fond est vaseux et foncé, tandis que, dans les trois grands lacs, on ne rencontre que la var. lacustris, de couleur beaucoup plus claire, aussi bien quant au test que quant à l’animal ; cette variété se trouve aux endroits dépourvus de plantes (à l’exception de quelques petites mousses tapissant certains cailloux), où l’eau est très transparente et le fond clair.

Remarquons, en outre, la couleur très foncée du L. palustris qui ne vit que dans les marais ; on peut encore noter les différences remarquables entre la coloration des L. auricularia var. moratensis habitant le lac, sur un fond clair à la Sauge ou à Cudrefin, et celle des exemplaires qu’on trouve dans les fossés et les étangs marécageux, près du Pont-de-Thielle.

Permettez-moi, à propos de ces quelques remarques sur la coloration des limnées, d’ouvrir une petite parenthèse sur les spécimens albinos. J’ai parlé des observations que les « Amis de la Nature » (Monographie du lac de Saint-Blaise) ont faites sur les L. stagnalis « dont la coquille est d’un blanc pur, tandis que l’animal conserve sa teinte très foncée ». Il est assez curieux qu’on n’ait pas trouvé d’individus entièrement blancs, animal et coquille. M. Godet (p. 139) dit aussi qu’« on trouve des exemplaires albinos quant à la coquille, mais l’animal reste noir ». Pourtant, [p. 319] nous lisons dans Moquin-Tandon (Hist. moll. tome I, p. 319) que « quand la coquille présente cette modification, l’animal en est lui-même plus ou moins affecté ; il a presque toujours un parenchyme moins coloré que d’habitude ». Et, en effet, j’ai trouvé, au Pont-de-Thielle, un spécimen à coquille très pâle et à corps entièrement blanc sale ; ce cas est fréquent chez la var. lacustris, de couleur beaucoup plus claire.

Le sous-genre Gulnaria est représenté chez nous par une foule de formes qu’on a toutes les peines du monde à classer sûrement, et la cause en est qu’elles sont réparties dans des espèces peu distinctes, mal définies, extrêmement variables et dont chacun se fait une opinion différente. À première vue, en ouvrant un traité général — Clessin, par exemple — on se trouve en présence d’espèces assez différentes et de variétés, nombreuses il est vrai, mais assez bien caractérisées, tandis qu’en réalité, quand on a devant soi une quantité effroyable de variations plus ou moins prononcées, offrant des passages insensibles de l’une à l’autre, et qu’il s’agit de distinguer les caractères spécifiques, les variétés et les simples formes accidentelles, on est effrayé du peu de stabilité de ces caractères, et de la facilité avec laquelle certains individus intermédiaires présentent des rapprochements inattendus entre deux variétés d’espèces, bien différentes au premier abord, et qu’on se croyait loin de pouvoir confondre.

Un genre qui possède les mêmes caractères de variabilité, le genre Anodonta, a fait l’objet d’études de deux malacologistes allemands, MM. Clessin et Büchner ; [p. 320] ils sont arrivés tous les deux à la même conclusion, c’est que toutes nos formes n’appartiennent qu’à une seule et unique espèce (appelée par Clessin mutabilis et par Büchner cygnea), présentant un grand nombre de variétés, sous-variétés et formes accidentelles. Ce système a ceci d’avantageux, c’est qu’il est certainement plus facile de répartir les intermédiaires entre deux variétés qu’entre deux espèces, parce que le maniement des variétés est plus souple que celui des espèces et qu’il se prête mieux aux besoins du cas particulier. Pourquoi donc ne pas appliquer cette solution aux limnées du sous-genre Gulnaria, qui ne sont pas mieux définies que ne l’étaient nos anodontes, et qui présentent la même variabilité ? Du reste, cette idée est loin d’être nouvelle, mais « quot capita, tot sententiæ ! »

Considérons donc les différents rapprochements qu’on peut faire en prenant les deux ouvrages de Clessin comme point de départ (Deutsche Excursions-Mollusken-Fauna, éd. II, 3^e fascicule, 1884 et : Die Molluskenfauna Œsterreich-Ungarns und der Schweiz, 4^e fascicule, 1889).

Charpentier (loc. cit., p. 20) met dans le L. ovata toutes les espèces à large ouverture et il ajoute : « Toutes ces variétés présentent des passages si insensibles de l’une à l’autre, que si on les admettait comme autant d’espèces, l’on serait souvent bien embarrassé de classer certains individus ». Clessin s’oppose tout à fait à cette idée, prétendant qu’il a la plus riche collection en limnées d’Europe, et qu’il n’a jamais de difficultés à classer ses exemplaires.

Il différencie l’auricularia de l’ampla par l’angle formé au point d’insertion du bord droit, angle qui n’existe pas chez les exemplaires convenables (gehörig) du L. ampla (comparez alors la fig. 224 a aux fig. 226, [p. 321] 228 et 230). Ce caractère spécifique, qu’indique Clessin, varie presque d’un individu à l’autre, aussi ne peut-on considérer l’une des deux espèces que comme une variété de l’autre ; c’était déjà l’opinion de Julius Hazay, comme celle de Charpentier. Clessin oppose cet argument, qu’il a trouvé à la fois des spécimens des deux espèces, et qu’il n’a eu aucune peine à les distinguer, mêmes jeunes ; mais, en effet, il n’y a aucune difficulté à ranger dans l’auricularia tous les exemplaires — tant qu’ils sont typiques ! — ayant un angle au point d’insertion, et dans l’ampla tous ceux dont le bord droit de l’ouverture, passablement relevé, s’échappe en formant une ligne presque droite ! Ceci ne veut pas du tout dire qu’il faille considérer ces deux formes comme deux espèces différentes, puisque, dans les variations de l’ampla, ce caractère disparaît, tandis que la var. contracta du L. auricularia se rapproche des ampla typiques par des passages insensibles entre l’angle presque droit de la fig. 221 de Clessin (Deutsch. Moll.) et la ligne fuyante de la fig. 225. C’est donc au moyen de la grande variabilité de la var. contracta que l’on peut réunir les L. auricularia et ampla.

Quant à la réunion des L. auricularia et ovata, Clessin et Hazay s’y opposent à cause du développement embryonal et de l’anatomie ; mais les différences qu’on peut observer ne sont dues qu’à l’influence du milieu. Lehmann n’en a trouvé aucune, de même que Moquin-Tandon, qui sépare cependant les deux espèces ; mais il fait remarquer qu’elles ne sont pas bonnes, ne se distinguant que très peu et seulement par la coquille. En considérant donc les L. auricularia et ampla comme une seule espèce, on y rattache très facilement le L. ovata par les rapprochements suivants :

1° Les L. ovata var. patula et ampla var. obtusa sont reliées entre elles par tous les intermédiaires nécessaires [p. 322] (j’ai raconté plus haut comment M. Godet m’a déterminé les mêmes exemplaires, la première fois comme des var. obtusa et la seconde comme des var. patula) ;

2° Certains gros exemplaires de var. patula se rapprochent aussi beaucoup du L. ampla var. Hartmanni (Charpentier en faisait donc deux variétés du L. ovata) ;

3° Le L. auricularia var. moratensis, extrêmement variable, est relié à l’ovata par tous les intermédiaires voulus ;

4° Il en est de même pour le L. auricularia var. lagotis (Schrenk) [var. vulgaris Kob.] ;

5° Enfin, le L. ovata var. lacustrina présente des variations analogues à certaines formes de la var. moratensis et n’en différant que par leur petite taille.

Ces rapprochements suffisent amplement à rattacher le L. ovata Drap. à l’espèce précédente, formée des L. auricularia et ampla.

Hazay rattache le L. peregra à l’ovata, estimant que le premier est issu du second, suivant certaines conditions et dans certains endroits. Cette hypothèse est très plausible, si l’on considère que, chez nous, la première espèce a remplacé la seconde dans la plupart des mares de la montagne, particulièrement au Val-de-Ruz, que les formes montagnardes du L. ovata se rapprochent beaucoup du peregra, tandis qu’au contraire la petite forme lacustre du peregra est très voisine des L. moratensis et surtout mucronata. En outre, les L. ovata et peregra ne vivent presque jamais ensemble.

Clessin prétend justement réfuter cette théorie en disant qu’il a trouvé le peregra là où il n’y avait pas trace d’ovata ! Mais, il me semble qu’en avançant cela, il parle en faveur de l’hypothèse qu’il veut combattre : en effet, si l’ovata donne naissance au peregra, c’est qu’il y a des raisons l’obligeant à accomplir cette évolution, [p. 323] donc le type primitif, forcé par certaines causes à se transformer, disparaîtra nécessairement, laissant place à la nouvelle variété. Du reste, chez nous, il n’est pas besoin de cette théorie pour relier le L. peregra aux espèces précédentes ; comme je viens de le dire, le L. auricularia var. moratensis et la petite forme lacustre du peregra nous fourniront tous les intermédiaires nécessaires.

C’est aussi par ces deux variétés que nous pouvons tout de suite ranger le L. mucronata parmi toutes ces formes ; en effet, les L. peregra, mucronata et moratensis présentent entre eux les passages les plus insensibles et fournissent tous les intermédiaires voulus.

Il ne nous reste plus maintenant qu’à intercaler le L. tumida dans cette série de variétés de la même espèce ; cette limnée, que Clessin dit si bien caractérisée par sa columelle droite, n’est, comme le dit Hazay, qu’une forme lacustre du L. auricularia. Le caractère de la columelle n’est pas si constant puisque la var. rosea Gall. ² a la columelle arquée ; il en est de même pour de nombreux exemplaires normaux de tumida, très voisins du type et s’y rattachant par des intermédiaires, tandis que j’ai recueilli des individus se rapportant à la var. contracta, ayant la columelle droite des tumida, mais s’en distinguant par leur grande taille, leur forme élargie et leur fragilité.

C’est encore par les intermédiaires fournis par la var. moratensis, que nous rattacherons le L. tumida aux autres formes du sous-genre Gulnaria, constituant une seule et vaste espèce.

Pour le nom à donner à cette espèce, il faut remonter à Linné, et comme l’Helix limosa précède l’Helix auricularia [p. 324] dans la 10^e édition du Systema Naturæ, c’est le premier de ces deux noms qui doit être choisi comme ayant la priorité. Le nom limosa a d’ailleurs l’avantage de n’impliquer aucun caractère important, tandis qu’auricularia s’appliquerait mal à certaines formes telles que peregra, par exemple.

Voici donc la classification que nous adopterons pour nos formes du sous-genre Gulnaria :