Note sur les mollusques de la faune des sommets jurassiens (1914) ^a

Au contraire des Alpes, dont la faune des sommets forme un tout très homogène réparti entre 2000 et 2800 mètres environ, la chaîne du Jura présente une zone supérieure très disloquée, consistant en une petite calotte par massif, c’est-à-dire en un ensemble de stations sans relation directe les unes avec les autres et associables seulement par leurs conditions identiques.

Cette faune des pâturages et sommets s’étend seulement de 1000-1200 à 1400 mètres (Jura oriental) ou de 1300-1500 à 1600-1720 mètres (chaînes occidentales) et a pour limite inférieure la frontière de la zone des forêts. Elle comprend des espaces herbeux et rocailleux, des rochers, des crêtes ou des mamelons très exposés aux vents et aux intempéries et partant très froids. Les ruisseaux y font totalement défaut et les mollusques sont uniquement logés dans les anfractuosités des rochers, parmi les quelques herbes et lichens, etc. La neige et les frimas empêchent toute vie de se manifester au-dehors pendant une bonne partie de l’année.

Quant à sa faune, cette région des sommets a une triple origine. Sans doute, sa population dérive uniquement des sociétés animales sous-jacentes, mais ceci à trois degrés divers :

1° La filiation peut être directe entre la faune des montagnes et celle de la plaine avoisinante. C’est même le cas de beaucoup le plus ordinaire. Exemple : Helix pomatia.

2° Dans la deuxième catégorie, il faut placer l’ensemble des formes reléguées, c’est-à-dire les espèces arcto-alpines ou les vieilles espèces centroalpines qui n’habitaient jadis que le plateau, mais qui ont été complètement refoulées sur les hauteurs, soit par les modifications climatériques, soit par les invasions faunistiques postérieures. Exemple : Vertigo alpestris.

3° Enfin, le troisième cas renferme les espèces autochtones des sommets, c’est-à-dire les formes dérivant bien des faunes sous-jacentes, mais acquérant, dans leur ascension, un ou plusieurs caractères nouveaux les distinguant des espèces correspondantes de la plaine. Exemple : Pupilla alpicola.

Quant aux critères servant à reconnaître la faune des sommets, ils sont presque uniquement conchyliologiques. Je n’insisterai ici que sur celui que fournissent les variétés de montagnes, c’est-à-dire les formes alpestres des espèces de plaines. Ces variations sont si stables et si abondantes qu’elles suffisent amplement, au Jura, pour indiquer la ligne de démarcation entre la faune des sommets et les zones sous-jacentes.

Ces variétés de montagne se laissent ramener à quatre types principaux :

1° Celles qui ne sont caractérisées que par une diminution de taille, sans autre modification. Ce groupe renferme des espèces cylindriques ou fusiformes. Exemples : Pupa avenacea var. hordeum, Clausilia cruciata var. alpestris, etc.

2° Celles, beaucoup plus nombreuses, qui présentent une grande diminution de taille avec allongement correspondant de la spire. Cette catégorie est représentée par des espèces globuleuses ou ovoïdes dont la variété d’altitude est minima-elongata. Exemples : Tachea sylvatica var. montana, Arianta arbustorum var. alpicola, Eulota fruticum var. Godetiana, Fruticicola rufescens var. montana, etc.

3° Celles, de taille normale, offrant une grande dépression de la spire accompagnée d’une pâleur du test. Exemples : Fruticicola rufescens var. Godeti ¹, Frut. villosa (même type), etc.

4° Celles qui paraissent augmenter de taille avec l’altitude, comme l’Helix pomatia et le Pisidium fossarinum.

Voici ce que l’on peut dire de la faune des sommets, sous le rapport de la composition zoogéographique : d’une manière générale, les espèces ubiquistes de la zone paléarctique y jouent un assez grand rôle, et, parmi celles qui sont mieux définies, les formes de la région septentrionale sont bien plus importantes, comme il est naturel, que celles de la région circaméditerranéenne (espèces xérothermiques). Reprenons les deux courants principaux :

1° Parmi les mollusques septentrionaux, les espèces nordiques jouent quelque rôle, mais beaucoup moins que les formes centroalpines, très abondantes sur nos sommets. Les éléments arcto-alpins sont représentés par deux espèces. Enfin, les courants oriental et occidental ont chacun quelques représentants.

2° Quant à l’influence circaméditerranéenne, très importante dans la plaine (13,1 % des espèces terrestres), etc., elle n’est représentée sur nos sommets que par deux espèces, l’une méridionale proprement dite, l’autre atlantique (Xerophila candidula et ericetorum).

Après ces quelques remarques, prenons trois exemples de faune des sommets. Ce sont des stations neuchâteloise et bernoise, non encore étudiées sous le rapport des mollusques et que j’ai eu l’occasion d’explorer récemment.

I. — Montagne de Boudry ² : 1000-1100 mètres

La localité observée est située non loin du sommet, à l’extrémité supérieure d’un couloir très rapide, le « Passage du Chamois », aboutissant à une crête de rochers.

Les espèces recueillies vivent uniquement dans les interstices des roches, faute de conditions meilleures. Ce sont :

Limax maximus (L.) var. cinereo-niger Wolff. — Rare et vivant sous les cailloux. Espèce ubiquiste, dérivant directement des faunes sous-jacentes et sans variétés de montagne. Elle atteint 1700 mètres au Jura et 2000 mètres dans les Alpes.
Vitrina diaphana Drap. — Vivant dans les mêmes conditions que la précédente et assez rare. Mollusque septentrional d’origine, à caractère quelque peu relégué, car il n’est plus répandu dans la plaine, sans variations de montagne, du moins au Jura. En effet, dans les Alpes, cette espèce donne à partir de 2500-2700 mètres la Vitrina nivalis, très spéciale à ces hauteurs. Le type diaphana atteint lui-même 2890 mètres dans les Alpes suisses et 1600-1700 mètres au Jura.
Vitrina pellucida (Müll.). — Espèce ubiquiste dérivant directement des faunes sous-jacentes, représentée dans les hauteurs par la var. Alpina Benz, très spéciale par sa petite taille (vivant dans les Alpes, de 2000 à 2900 mètres), mais dont les caractères sont encore à peine indiqués dans cette station du Jura. Ce type pellucida arrive à 1600 mètres dans notre chaîne et à 2000 mètres dans les Alpes.
Hyalina Helvetica Blum. — Assez commune sous les pierres. Cette espèce n’est nullement à confondre avec la Hyalina subglabra de Bourguignat, comme l’ont fait Clessin, Godet, Bollinger, etc. En effet, j’ai recueilli en Bretagne un grand nombre de subglabra typiques dans les propres stations de l’auteur et je les ai confrontées avec les exemplaires de la collection Bourguignat, à Genève. Or, après cet examen, je considère la H. subglabra comme une variété de Draparnaldi, c’est-à-dire comme une forme à dernier tour de spire assez grand et à ombilic relativement large. La H. Helvetica a une taille beaucoup plus petite, une spire plus régulière, un ombilic très petit, etc. et semble ne rien avoir à faire avec la subglabra. En outre, c’est une forme de montagne à aire spécifique très localisée : Jura, Alpes, etc. (métropole centroalpine).
Au Jura, elle a un caractère relégué, car elle ne vit guère que dans les hauteurs. Par conséquent, elle n’a pas de variété de montagne spéciale. Son maximum jusqu’à présent connu est celui que donne la station suivante (1425 mètres).
Hyalina nitens Mich. var. detrita Dum. et Mort. — Espèce ubiquiste dérivant directement des faunes sous-jacentes. Mais, dans son ascension, elle se transforme en sa variété detrita (appartenant au deuxième type de formes de montagne) appelée par Mabille H. Dutaillyana et par Clessin var. minor. Cette variété, comme du reste le type nitens, atteint 1600 mètres au Jura et 2200 mètres dans les Alpes.
Euconulus fulvus Müll. — Mollusque ubiquiste répandu dans tout le Jura et ne présentant pas de variation altitudinaire spéciale. Elle s’élève jusqu’à 1600 mètres dans notre chaîne et 2500 mètres dans les Alpes.
Arion subfuscus Drap. — Espèce d’origine septentrionale, dérivant directement des faunes sous-jacentes, mais prenant de plus en plus le caractère relégué, sans doute à cause de la concurrence de l’Arion empiricorum, très commun dans les régions inférieures, mais ne s’élevant que très peu. Aussi l’A. subfuscus est-il actuellement surtout représenté sur les sommets jusqu’à 1600 mètres au Jura et 2735 mètres au Valais.
Pyramidula rupestris Drap. et var. saxatilis Stab. — Espèce ubiquiste et extrêmement commune dans toutes les zones hypsométriques. Elle n’a pas à proprement parler de variété de montagne, sauf peut-être la var. saxatilis, du reste présente dans la plaine, qui rentrerait dans le troisième cas. Ce mollusque atteint 1611 mètres au Jura et 2900 mètres au Valais.
Fruticicola sericea Drap. — Mollusque dans le même cas que le précédent, sans variation d’altitude et montant jusqu’à 1600 mètres au Jura et 2481 mètres au Valais.
Fruticicola rufescens (Penn.) var. Godeti Piag. — Cette variété bien montagnarde (appartenant au troisième type), d’une espèce à origine occidentale, est répandue seulement dans quelques stations du Jura, de 1000 à 1611 mètres environ.
Var. montana Stud. — Variété centroalpine, très montagnarde également, mais du deuxième type, répandue au Jura de 650 à 1600 mètres et dans les Alpes jusqu’à 1650 mètres.
Arianta arbustorum (L.) var. alpicola Charp. — Variété bien caractéristique du deuxième type, répandue au Jura entre 1000 et 1700 mètres et dans les Alpes entre 1300 et 2500 mètres.
Tachea sylvatica Drap. var. montana Stud. — Variété analogue à la précédente, commune au Jura de 300 à 1700 mètres et dans les Alpes de 1300 à 2481 mètres.

Pupa secale Drap., var. minor Kregl. — Petite variété montagnarde (du premier type) d’une espèce occidentale. Elle atteint 1611 mètres au Jura et 2481 mètres au Valais.
Orcula dolium Drap. — Espèce à métropole alpine, mais commune un peu partout et dérivant directement des faunes sous-jacentes actuelles, sans variété d’altitude. Son maximum jurassien aussi bien qu’alpin est d’environ 1600 mètres.
Pupilla triplicata Stud. — Dans le même cas que la précédente, mais à caractère plus ubiquiste.
Vertigo alpestris Ald. — Espèce assez rare et fort caractéristique au point de vue zoogéographique. C’est en effet un des quatre mollusques arcto-alpins relégués que possède le Jura, avec la Patula ruderata, le Vertigo substriata et le Sphyradium columella (Gredleri). Elle n’a naturellement pas de variété d’altitude et est répandue, au Jura, de 600 à 1500 mètres ; dans les Alpes, de 1150 à 2467 mètres.
Pomatias septemspirale Raz. — Exactement dans le même cas que l’Orcula dolium, mais atteignant 2000 mètres dans les Alpes. Presque tous les exemplaires que j’ai vus au Passage des Chamois étaient albinos.

II. — Tête de Ran ³ : 1400-1425 mètres

La partie explorée constitue la calotte du sommet, petit mamelon herbeux et garni de rocailles abondantes. Les mollusques suivants vivent sous les pierres, sur la terre ou parmi les quelques rares touffes végétales :

Limax maximus (C.) var. cinereoniger Wolff. — Assez rare.
Agriolimax agrestis (Müll.). — Espèce ubiquiste dérivant directement des faunes sous-jacentes, sans variétés spéciales à la montagne. Assez commune dans les hauteurs, elle atteint 2100 mètres dans les Alpes et 1600 mètres au Jura.
Vitrina elongata Drap. — Cette espèce à métropole centroalpine est très rare au Jura et y présente tout à fait un caractère relégué. De toute la chaîne elle n’est signalée, jusqu’à maintenant, que par le Frère Ogérien au Jura français, dans les confins de la frontière vaudoise. Elle n’avait pas encore été trouvée au Jura suisse, si ce n’est à l’état fossile dans le quaternaire de Vallorbes (M. Schardt).
À Tête de Ran je l’ai recueillie près du sommet, entre 1400 et 1420 mètres, sous de gros cailloux. Au Valais, elle est représentée jusqu’à 2200 mètres par une variété alpine spéciale, la var. sapinea Piag., inconnue au Jura.
Vitrina diaphana Drap. — Assez rare, vivant également sous les pierres.
Vitrina pellucida (Müll.). — Le type est rare.
Var. dubia Piag. — Assez fréquente dans les forêts du Jura et atteignant les hauteurs. Rare dans cette station. — Var. alpina Renz. — Cette forme à caractères très montagnards, qui est à peine indiquée dans la station précédente, se trouve représentée à Tête de Ran à l’état assez typique (depuis seulement 1410-1415 mètres).
Hyalina Helvetica Blum. — Bien typique et assez commune dans les rocailles.
Hyalina depressa Sterki. — Cette espèce a beaucoup d’analogie avec la précédente. Comme elle, elle est essentiellement centroalpine, mais est mieux répartie dans tout le massif des Alpes, jusqu’en Autriche et même plus loin. Elle a aussi un fort caractère relégué au Jura, et ne vit plus que sur les hauteurs, naturellement sans variétés d’altitude. Cependant, elle ne paraît atteindre que 1700 mètres dans les Alpes.
Crystallus diaphanus Stud. — Espèce également centroalpine, mais ayant au Jura un caractère beaucoup moins relégué que les précédentes. Assez commune un peu dans toutes les régions, elle atteint 1650 mètres au Jura et 2400 mètres dans les Alpes. On n’en a pas signalé de variétés de montagne.

Arion subfuscus Drap. — Assez commune sous les pierres.
Arion hortensis Fér. — Espèce ubiquiste et très répandue dans toutes les zones, sans variations de montagne. Son maximum altitudinaire paraît être au Jura de 1610 mètres et dans les Alpes de 2200 mètres.
Pyramidula rupestris Drap. — Abondante sur les rochers avec sa var. saxatilis Htm.
Patula rotundata Müll. — Espèce ubiquiste, mais ordinairement très localisée dans les zones inférieures, environ jusqu’à 1300-1400 mètres. C’est très exceptionnellement qu’elle s’élève au-delà de cette limite et sans présenter de variété d’altitude. C’est ainsi que M. A. Lehmann l’a trouvée jusqu’à 1970 mètres. Au Valais, je ne l’ai vue qu’une fois à 1800 mètres.
Punctum pygmæum Drap. — Espèce ubiquiste et très répandue dans toutes les zones, sans offrir de variations montagnardes. Elle atteint au Valais jusqu’à 2481 mètres.
Fruticicola rufescens Penn., var. montana Stud. — Peu commune et vivant parmi les herbes. — Var. circinnata Stud. — En compagnie de la dernière variété et ne s’en distinguant du reste que par un détail de coloration. — Var. Godeti Piaget. — Très commune sur le sommet, sous les pierres et parmi les rocailles.
Fruticicola sericea Drap. — Peu commune.
Arianta arbustorum L., var. alpicola Charp. — Pas très commune, dans les herbes.
Tachea sylvatica Drap., var. montana Stud. — Dans le même cas.
Tachea hortensis Müll. — Espèce assez répandue un peu partout, sans présenter de variété d’altitude et atteignant 1680 mètres au Jura, 1800 mètres dans les Alpes. Sa proche parente, par contre, la Tachea nemoralis dépasse très rarement 800-900 mètres, arrivant cependant à 1100 mètres à Sainte-Croix (Jura Vaudois) et à 1200 mètres sur Loèche (Valais).
Helix pomatia L. — Extrêmement commune dans toutes les zones et paraît augmenter de taille avec l’altitude. Atteint 1700 mètres au Jura et 1800 dans les Alpes.
Xerophila ericetorum Müll. — Mollusque originaire de la sous-région atlantique de la zone circaméditerranéenne. Il n’offre pas de variétés d’altitude, mais ne monte guère que jusqu’à 1700 mètres (Alpes). C’est du reste assez exceptionnellement qu’on le trouve au-dessus de 1300-1400 mètres.
Xerophila candidula Stud. — Espèce méridionale très rare au-dessus de 1200-1400 mètres. Atteint, cependant, 1600 mètres dans certaines stations chaudes du Valais et 1611 mètres au Chasseron (Jura Vaudois).
Buliminus montanus Drap. — Espèce centroalpine assez commune dans les zones dépassant 600-800 mètres et atteignant 1700 mètres au Jura et 2600 mètres dans les Alpes. Comme la grande majorité des mollusques à métropole alpine, le Buliminus montanus n’a pas de variété d’altitude.

Buliminus obscurus Müll. — Forme ubiquiste et fort commune dans toutes les zones, sans mutation de montagne, arrivant à 1650 mètres au Jura et 1900 mètres au Valais.
Cochlicopa lubrica Müll., var. lubricella Htm. — Espèce ubiquiste, commune partout et atteignant 1700 mètres dans notre chaîne et 2481 mètres au Valais. La forme des sommets est ordinairement la petite variété découverte par Hartmann, mais elle n’est pas spéciale aux montagnes, car elle vit dans tous les endroits pauvres et maigres. Peu après le retrait des glaces, c’était même la seule forme représentée en Suisse, à l’exclusion du type lubrica.
Pupa secale Drap., var. minor Kregl. — Assez commune sous les pierres.
Pupa avenacea Brug., var. hordeum Stud. — L’espèce est ubiquiste, commune partout et arrivant au Jura jusqu’à 1500 mètres, dans les Alpes jusqu’à 1900 mètres. La variété alpestre, du reste vivant en compagnie du type, est la petite forme hordeum, courte et à seulement deux plis palataux.
Orcula dolium Drap. — Sous les pierres, peu commune.
Pupilla alpicola Charp. — De même que la Vitrina elongata, c’est la première fois que cette espèce est trouvée au canton de Neuchâtel. La seule localité jurassienne connue était la Dôle à 1650-1680 mètres.
Cette espèce, assez bien caractérisée par son ouverture, sa denture, son péristome et sa spire, est foncièrement alpestre et vit au Valais entre 2000 et 2375 mètres (avec la var. saxetana Piaget). Dans les Alpes de la Suisse allemande, M. de Monterosato m’a dit l’avoir trouvée déjà à 1050 mètres, mais ce fait est très exceptionnel.
Pupilla triplicata Stud. — Sous les cailloux, comme l’espèce précédente, mais très rare.
Vertigo alpestris Ald. — Cette espèce arcto-alpine se trouve assez fréquemment dans les rocailles du sommet.
Clausilia laminata Mtg. — Espèce ubiquiste très commune partout, atteignant 1610 mètres au Jura et 1850 mètres dans les Alpes. Pas de variété d’altitude.
Clausilia dubia Drap. — Cette espèce est représentée à l’état typique à Tête de Ran. Elle atteint, en effet, 2000 mètres environ dans les Alpes, mais au delà on ne trouve plus que la var. alpestris Cless. (Dent de Nendaz, 2467 mètres, etc.), inconnue au Jura.
Clausilia cruciata Stud., var. alpestris Stoll. — Espèce centroalpine à caractère quelque peu relégué, atteignant 1600 mètres dans les Alpes. Sa variété alpestre est la petite forme considérée par quelques auteurs comme le type de l’espèce.
Clausilia parvula Stud. — Espèce à métropole centroalpine, mais très commune dans toutes les zones, arrivant à 1650 mètres dans notre chaîne et à 2050 mètres dans les Alpes, sans variété d’altitude.
Clausilia plicatula Drap. — Espèce ubiquiste, commune partout et atteignant 1600 mètres au Jura, 2000 mètres dans les Alpes. On a cru reconnaître que dans certaines stations elle augmente de taille avec l’altitude.

III. — Chasseral ⁴ : 1550-1610 mètres

Les espèces suivantes ont été recueillies dans la partie supérieure du Chasseral (Jura bernois, près de la frontière neuchâteloise), parmi les rocailles, crêtes rocheuses, herbes, etc. Lors de la récolte, il y avait encore une couche de neige d’environ un mètre qui recouvrait le sol, sauf dans les rares endroits explorés. Par places, comme au pied des rochers, la croûte neigeuse atteignait deux ou même trois mètres.

Agriolimax agrestis Müll. — Assez commune sous les pierres.
Vitrina diaphana Drap. — Dans les rocailles, de même que la suivante.
Vitrina pellucida Müll. avec var. dubia Piaget et spreta Fagot.
Hyalina nitens Mich., var. subnitens Brgt. et detrita Dum. et Mort. — Peu communes.
Hyalina radiatula Ald., var. petronella Charp. — Espèce ubiquiste et commune partout jusqu’à 2000 mètres dans les Alpes. Sa variété d’altitude est la petite forme peu striée et de couleur verdâtre, découverte par J. de Charpentier.
Euconulus fulvus Müll. — Commune sous les pierres.
Arion subfuscus Drap. — Assez abondant.
Arion hortensis Fér. — Peu commun.
Punctum pygmæum Drap. — Pas rare sous les pierres.
Pyramidula rupestris Drap. — Commune, ainsi sa var. saxatilis.
Fruticicola sericea Drap. — Pas rare dans les herbes.
Fruticicola rufescens Penn., var. montana Stud. et var. Godeti Piag. — Pas communes.
Fruticicola villosa Drap, et var. depilata Charp. — Espèce centroalpine, commune jusqu’à 1600 mètres au Jura et 2000 mètres dans les Alpes, sans variétés de montagne, sauf une forme déprimée et pâle signalée dans le Jura vaudois.
Arianta arbustorum L., var. alpicola (Charp.) et
Tachea sylvatica Drap., var. montana Stud. — Communes.
Helix pomatia L. — Assez rare.
Xerophila ericetorum Müll. — Pas rare dans les herbes.
Buliminus obscurus Müll. — Peu commun.
Cochlicopa lubrica Müll., var. lubricella Htm. —Assez fréquente dans les rocailles.
Pupa secale Drap., var. minor Kregl. — Commune sous les pierres.
Orcula dolium Drap, et
Pupilla triplicata Stud. — Assez rares, vivant sous les pierres de quelques rocailles.
Clausilia laminata Mtg. — Rare.
Clausilia dubia Drap. — Assez rare, de même que
Clausilia parvula Stud.
Pomatias septemspirale Raz. — Peu fréquent et ordinairement très pâle.

⁂

Ces trois stations sont donc peuplées, en tout, de 39 espèces et sont une bonne illustration des quelques remarques que nous avons faites en commençant. Mais il serait hasardeux de bâtir, sur ces quelques faits, des statistiques relatives au mode de variation montagnarde, à l’origine faunistique de la région des sommets, etc. Aussi j’espère compléter plus tard ces notes par des excursions sur d’autres montagnes jurassiennes, somme toute assez peu connues sous le rapport des mollusques.