Corrélation entre la répartition verticale des mollusques du Valais et les indices de variations spécifiques (1920) ^{1 a} 🔗

[p. 125] Bien que les résultats suivants soient essentiellement provisoires, et bien qu’ils soient empruntés à un travail de longue haleine qui cherchera leur véritable signification, ils peuvent avoir leur intérêt propre à titre de première approximation.

L’étude de l’adaptation des Mollusques terrestres aux altitudes est d’une certaine portée biologique, car les espèces font preuve d’habitudes tout à la fois très différentes d’un cas à l’autre, et respectivement assez stables. C’est ainsi qu’il est possible d’établir une hiérarchie des espèces, depuis celles qui ne dépassent pas 1000 ou 1200 m jusqu’à celles qui atteignent 2500 m et plus.

Quelles sont les raisons de ces faits ? Raisons assurément écologiques et physiologiques. La vie aux altitudes est conditionnée par des facteurs spéciaux comme le froid, la siccité de l’air, la pénurie de nourriture, etc. Or, les espèces sont les unes eurythermes, les autres sténothermes, les unes xérophiles ou hygrophiles, les autres indifférentes, et ainsi de suite. Ce sont ces caractères qui règlent l’adaptation des espèces aux conditions des hauteurs. Mais le problème n’est que reculé. Y a-t-il [p. 126] des raisons à ces divergences spécifiques ? À défaut de solution, on peut cependant se demander si dans le caractère, sinon héréditaire, au moins « phénotypique », d’une espèce, on trouverait quelque donnée permettant de prédire le comportement de cette espèce vis-à-vis de l’altitude.

Il me semble possible de répondre affirmativement. Le problème examiné ici nous met, cela va de soi, en dehors de toute théorie biologique sur l’hérédité et en dehors de la question capitale des rapports entre les génotypes et les phénotypes. Ce qu’il nous paraît permis d’affirmer, c’est qu’entre le polymorphisme brut d’une espèce linnéenne observée dans la nature et sa réaction à un facteur nouveau (comme l’est toute différence d’altitude pour des espèces entrant au Valais après le retrait des glaces), il y a corrélation. Je laisse donc intact le problème de savoir où sont, dans cette corrélation, les séquences causales exactes, pour autant que ces séquences font intervenir les questions d’hérédité.

Voici, pour preuve, les mesures faites sur les cinq gros Helix qui dépassent le coude de Martigny. Sur ces espèces, quatre sont d’origine orientale, les Helix pomatia, Tachea nemoralis, Tachea sylvatica et Eulota fruticum et la cinquième est ubiquiste. Aucune ne vivait au Valais pendant le glaciaire, mais on est encore mal renseigné sur leur évolution interglaciaire et préglaciaire. Les courbes de fréquence établies sur 5 à 600 exemplaires de chacune de ces espèces, mesurées au calibre après avoir été recueillies en plaine du Rhône, entre 450 et 750 m d’altitude environ, ont révélé ce qui suit : les écarts étalons de ces courbes (σ) rapportés aux dimensions moyennes respectives des espèces (b) sont en corrélation directe avec les limites supérieures d’altitude atteintes par ces espèces ² :

On voit que, sauf pour les deux dernières espèces, la corrélation est bonne. Si nous la calculons par la formule de Spearman :

ρ = 1-(6∑(a-b))^2/(n(n^2-1))

où a et b représentent respectivement les rangs successifs dans la première et dans la seconde colonne (dans le cas particulier a = 1, 2, 3, 4 et 5 et b = 1, 2, 3, 5 et 4) et n le nombre de termes de la série, on a pour la corrélation :

ρ = 0,90

Les limites supérieures assignées dans le tableau des altitudes sont peut-être sujettes à caution, mais l’ordre dans lequel ont été classées ces 5 espèces me paraît sûr, et c’est pour cette raison que j’ai calculé la corrélation par la méthode du rang plutôt que par la formule plus exacte de Pearson.

Or le résultat était assez imprévu. Il était impossible de décider à vue laquelle de ces espèces était la plus variable, les dimensions respectives différant passablement. Mais surtout, la deuxième, la quatrième et la cinquième de ces espèces étaient connues pour leurs variétés alpines, Eulota godetiana, Tachea montana et Arianta alpicola qui passaient pour causées par les conditions d’altitude. Il s’est trouvé, au contraire, qu’en plaine elles font déjà partie de la courbe de fréquence de l’espèce.

Mais, avant toute chose, il importait de vérifier sur d’autres espèces cette corrélation entre l’écart étalon et l’altitude atteinte. Or, dans le cas de ces cinq Helix, les mesures ont été faites sur la plus grande dimension de la coquille, c’est-à-dire sur le plus grand diamètre. Est-il possible de comparer de telles données avec le polymorphisme d’espèces non plus globuleuses mais fusiformes ou allongées, en prenant pour mesure de ces dernières la hauteur, qui est encore la plus grande dimension ?

[p. 128] L’expérience a été concluante. Il s’est trouvé cette chose intéressante que les variations de la hauteur des espèces allongées est du même ordre de grandeur que les variations du diamètre des espèces globuleuses, tout en respectant la corrélation générale des écarts étalons des espèces avec l’adaptation. C’est ainsi que l’Orcula doliolum, petite espèce qui s’arrête vers 1150 m a un écart étalon de 0,482 qui est donc comparable à celui de la Tachea nemoralis, tandis que le Pupa secale qui atteint 2250 m mesure 0,743 comme la Tachea sylvatica (0,751).

Nous avons donc la série suivante :

Ce tableau étant incomplet, je n’assigne pas de nombre précis à la corrélation. Je me suis borné à rechercher si cette dernière dépassait les limites du hasard, malgré les irrégularités. À cet effet, les espèces ont été classées par rang d’altitude, de 1 à 6, puis nous nous sommes demandé si les parallélismes et des divergences (corrélation) entre ces rangs et les écarts étalons respectifs dépassaient les écarts fournis par la formule de Lipps :

¼n (n − 1) ± Q où Q = 1/12 √2n (n − 1) (2n + 5) lorsque n = nombre des termes de la série.

Dans notre série de 12 termes ¼n (n − 1) = 33 et Q = 8. Les limites d’écart sont donc 41 et 25. Or si l’on calcule la corrélation [p. 129] entre le rang et les valeurs simultanément maximum et minimum des écarts étalons on trouve 52 et 14. Il y a donc corrélation nette, puisque ces chiffres dépassent de 11 dans chaque sens les limites de l’écart dû au hasard. Si l’on fait le même calcul avec les valeurs minimum seulement, on trouve 60 et 6, et avec les valeurs maximum seulement 59 et 7.

Quant aux rangs d’altitude, on en trouvera la justification dans le catalogue des Mollusques valaisans que publie actuellement la Murithienne ³. Si par exemple, j’ai donné au Buliminus montanus le rang 4 comme à l’Helix pomatia, c’est que l’altitude de 2250 m qu’il atteint à Zinal est très exceptionnelle pour l’espèce, etc. Le même catalogue donnera les renseignements voulus sur les habitudes et les migrations de ces espèces, dont aucune n’est adaptée aux altitudes par ses origines géographiques. Enfin, des publications ultérieures donneront le détail des courbes de fréquence, établies sur des mesures au micromètre d’une précision dépassant de beaucoup l’ordre d’unité choisi dans chaque cas.

Assurément, ces 12 espèces sont peu de chose en regard de la faune valaisanne. Mais les sondages que j’ai faits dans le polymorphisme des autres Mollusques semblent confirmer cette régularité. C’est ainsi que 55 Vitrina pellucida mesurées au hasard ont donné 0,868 d’écart étalon. Or cette espèce atteint 2900 et 3000 m. La Pupilla halleriana, qui s’arrête à 1350 m, m’a donné, avec 230 exemplaires un écart étalon de 0,512 et si je n’ai pas mis ce résultat remarquable dans le tableau, c’est simplement faute d’avoir encore élucidé le rapport de cette espèce avec le restant des Pupilla. Les Helicodonta et la Chilotrema lapicida ont un petit écart étalon et ne montent pas haut. Les Cochlicopa l’inverse, etc., etc.

Il est intéressant de constater dans cette corrélation que la loi de variation est indépendante de la taille des espèces, comme elle l’est de la forme. C’est ainsi que l’écart étalon de l’Orcula [p. 130] doliolum, espèce qui mesure 4 à 5 mm de hauteur, ou même de Pupilla halleriana qui en mesure 2 à 3 ^b, est du même ordre que celui de la Tachea nemoralis (23,25 mm de diamètre en moyenne), et que l’écart étalon du Buliminus obscurus (9 à 10 mm) est du même ordre que celui de l’Helix pomatia (37,89 mm de diam. en moyenne)

Nous pouvons donc considérer comme établie une certaine corrélation entre l’écart étalon des espèces et leur capacité d’adaptation à l’altitude. Il nous reste à nous demander ce que signifie cette relation.

Rappelons-nous d’abord que ces écarts étalons ont été mesurés sur des exemplaires de plaine, ou peu s’en faut, en tout cas sur des exemplaires recueillis dans le ⅓ inférieur des aréas spécifiques verticales. Dans ces conditions, il est permis de conclure que ce n’est pas l’adaptation aux altitudes qui dilate les courbes de fréquence et qui explique les caractères de l’écart étalon, mais bien l’inverse.

Or c’est le contraire de ce qu’on aurait pu attendre. Il semblait que si la Tachea sylvatica était une espèce très variable, c’était parce que les hautes altitudes avaient eu pour effet de déterminer l’apparition d’une var. montana. En réalité, c’est parce que la var. montana est virtuellement dessinée dans la courbe de fréquence de plaine que la Tachea sylvatica atteint les hautes altitudes.

Mais peut-être les conditions biologiques des altitudes sont-elles contenues dans certaines conditions de plaine, lesquelles précisément expliqueraient la courbe de fréquence de l’espèce ? Malgré toutes les apparences, il y a, en effet, entre les versants brûlés de Sierre ou d’Ardon et les sommets calcaires de 2400 et 2500 m de très fortes analogies, en particulier en ce qui concerne la siccité de l’air. Des espèces aussi originales que les Vitrina annularis et Pupilla alpicola habitent en effet exclusivement ces deux sortes de stations, de même que plusieurs variétés d’autres Mollusques. Dès lors il devient possible de concevoir les variétés d’altitude comme des variétés de sécheresse et de considérer les grands écarts étalons comme produits par l’adaptation à de telles conditions de plaine. Rien ne serait [p. 131] plus naturel que les mêmes espèces soient précisément celles qui s’élèvent le plus haut.

Mais les choses sont moins simples et cette explication n’est que partielle. On ne peut, par exemple, considérer l’Arianta alpicola comme une variété xérophile. La forme xérophile de la Tachea sylvatica est la très grande var. aimaphilopsis qui ne monte presque pas, au lieu que les petits exemplaires sont aussi bien hygrophiles que xérophiles. Certaines Pupa avenacea très xérophiles sont énormes (Saxon). En outre, il est impossible de poser en règle générale que les espèces xérophiles montent haut et que les espèces hygrophiles se limitent aux basses altitudes. Les Xerophila, certaines variétés de Tachea nemoralis, etc., feraient exception à la première proposition, les Hyalina pura, nitidula, radiatula, etc., à la seconde.

Ni la température, ni les terrains ne peuvent tenir lieu d’explication. La dénutrition seule pourrait être invoquée pour expliquer les courbes de fréquence à grands écarts. Il est même probable que ce qui importe dans le facteur sécheresse, pour ce qui est des espèces xérophiles atteignant les sommets, est précisément l’adaptation possible à la dénutrition. Mais, à supposer — ce qui est contestable — que les petites variétés soient toutes des variétés de dénutrition, le problème se pose dans les termes suivants. La dénutrition frappe virtuellement toutes les espèces. Par conséquent, ou bien le quartile inférieur de toutes les courbes est dû à la dénutrition et cette dernière n’explique pas les variations des écarts étalons spécifiques, ou bien seules les courbes à grands écarts sont dues à la dénutrition, mais c’est encore la courbe spécifique qui reste le facteur primitif : on ne voit pas, sans cette hypothèse, pourquoi certaines formes s’adaptent et les autres pas. Ou, tout au moins, il s’établit entre les facteurs personnels de l’espèce et la dénutrition un compromis expliquant la courbe actuelle de fréquence.

Nous pouvons donc conclure que la courbe d’une espèce, en plaine, n’est pas le produit simple des facteurs constituant la vie à l’altitude, mais un phénomène plus complexe où s’enchevêtrent deux sortes d’influences : 1° l’action du milieu (sécheresse [p. 132] dénutrition, etc.) sur les phénotypes ; 2° les facteurs héréditaires des génotypes. Or, cette courbe une fois donnée, l’adaptation aux facteurs nouveaux (altitude) est conditionnée par elle, de même que le comportement d’un individu est conditionné à la fois par son hérédité et par ses habitudes personnelles.

Il nous reste à faire entrevoir les phénomènes secondaires qui viendront altérer la simplicité de cette corrélation. Un groupe important de formes valaisannes paraît en bloc faire exception à la relation établie ; ce sont les espèces méridionales, qui ont un fort écart étalon, sans s’élever en proportion. Je n’ai pas encore de mesures à publier, mais le peu que j’ai fait est significatif. C’est ainsi que les Pupa variabilis et Xerophila candidula ont un écart au moins égal à celui des Tachea sylvatica ou Arianta arbustorum, sans pour cela dépasser 1500 à 1600 m.

En fait, une explication s’offre. Ces espèces sont à la périphérie de leur aréa. Il faudrait, pour les comparer utilement aux formes non méridionales, les observer chez elles. Or, dans le département des Hautes Alpes, j’ai pu trouver la Xerophila candidula et la Chondrula quadridens jusqu’à 2400 et 2500 m (en dessus de Vallouise ⁴ : sommet du Sablier, Coste Blaor, col de la Pisse) et même exceptionnellement 2600 m pour la première. La Pupa variabilis se conduit en vrai Pupa secale : une petite variété habite les sommets, entre 2400-2500 m (mêmes localités). Ces espèces sont donc à considérer au Valais comme apportant avec elles leurs caractères morphologiques et statistiques, sans que leur adaptation s’ensuive immédiatement. Sans doute n’y a-t-il que décalage entre ces deux phénomènes, ce que montrera la suite des temps. Il y a donc là non pas exception à la corrélation entre l’adaptation et la courbe de fréquence, mais confirmation de notre interprétation.

Il convient, en outre, de signaler dès maintenant les difficultés auxquelles se heurte l’étude d’espèces non encore bien délimitées, telles que les sous-espèces de Pupilla et Cochlicopa. Ces formes présentent en effet l’exemple de courbes de fréquence [p. 133] empiétant les unes sur les autres. C’est ainsi que la Pupilla triplicata s’est trouvé avoir un écart de 0,683. Mais, au Valais, cette espèce offre souvent des intermédiaires avec la Pupilla cupa. En faisant le calcul sur un mélange de triplicata et de cupa l’écart étalon monte à 0,855. Or il est intéressant de comparer ceci avec le fait que la triplicata monte d’une part jusqu’à 2000-2100 m d’une manière autonome, ce qui correspond bien au premier écart, et d’autre part se retrouve plus haut vers 2400-2500 m mêlée à des cupa et en continuité morphologique avec eux, ce qui correspond au deuxième écart. Mais de nombreux problèmes viennent se greffer là-dessus.

Ne cherchons donc pas à dépasser nos conclusions actuelles. L’étude expérimentale des génotypes pourra seule introduire quelque clarté dans cette complexité.