Un problème d’hérédité chez la limnée des étangs : appel aux malacologistes et aux amateurs en conchyliologie (1928) a

Note présentée par M. Rabaud

Dans les discussions, toujours actuelles, relatives à l’hérédité des caractères acquis, le facteur temps pose une question troublante. On sait qu’aucune expérience indiscutable n’a pu être instituée, qui prouvât, aux yeux de tous l’existence d’une transmission des caractères acquis sous l’influence des conditions du milieu ambiant. C’est, répondent les uns, que l’expérience a été trop courte : la nature travaille durant des siècles dans le même sens, tandis que l’expérimentateur le plus patient n’a que quelques années à sa disposition. Le temps, répondent les autres, ne saurait avoir de rôle, car si rien ne se transmet lorsqu’on opère sur quelques générations, il est inutile de poursuivre durant des millions de générations : zéro multiplié par 100 000 donne toujours zéro.

Ici intervient la paléontologie : les Paludines de Neumayr ou les Cérithes de Boussac nous montrent la possibilité de transformations extrêmement lentes, insensibles si l’on ne considère qu’un court laps de temps, appréciables cependant lorsqu’on envisage les termes extrêmes 1. Seulement, que tirer de la paléontologie ? On n’expérimente pas sur des fossiles et le raisonnement mène où l’on veut faute de données suffisantes.

Pour contribuer à l’étude de ce problème, nous avons eu l’idée d’étudier expérimentalement l’hérédité de certaines variétés de Mollusques dont on peut, avec quelque vraisemblance, reconstituer l’histoire. La Limnæa stagnalis offre à cet égard un exemple remarquablement simple (quoique, comme nous le verrons, ce qui est simple se complique au fur et à mesure de l’analyse…). Dans les eaux stagnantes, c’est-à-dire dans les conditions habituelles, ce Mollusque présente un galbe très allongé (v. fig. 3). Les morphoses les plus contractées, comme la var. turgida Mke., ou la var. borealis Bgt. ont encore une spire relativement effilée. Or dans les grands lacs (Suisse, Allemagne, Scandinavie, Syrie, Amérique du Nord, etc.), l’espèce apparaît sous une forme très différente, contractée, à spire très courte et à ouverture très grande (v. fig. 1). Cette variété (les var. lacustris de Studer et bodamica de Clessin) est due comme l’a montré Geyer à des causes toutes mécaniques : l’agitation de l’eau contraint l’animal, durant sa croissance, à s’aplatir constamment contre les cailloux qui servent de support, ce qui dilate l’ouverture de la coquille et raccourcit la spire. J’ai cherché à vérifier le bien-fondé de cette hypothèse par une statistique et par l’expérience. J’ai pu établir que le coefficient de contraction, dans le lac de Neuchâtel, est en fonction nette de l’exposition aux vagues. En outre, en élevant des formes de marais dans un agitateur j’ai pu obtenir une légère contraction de la coquille. Ces résultats paraîtront ailleurs en détail.

Or les lacs suisses sont habités par des Mollusques depuis un nombre respectable d’années : 10 000 à 30 000 ans selon les estimations. Voici donc une expérience organisée par la nature dont il suffira de lire les résultats : que vont donner les formes contractées lacustres lorsqu’on les élèvera en eau tranquille ? Comme il était à prévoir, de par les recherches nombreuses qui ont été faites sur les animaux ou végétaux halophiles, alpins, etc., le résultat ne s’est pas trouvé simple. Certaines formes lacustris — en moyenne les moins contractées — reviennent presque au type, dès la première génération, ou, du moins, donnent une forme intermédiaire dont je ne saurais encore préciser la signification. D’autres formes lacustris — les plus contractées — restent contractées durant au moins trois générations, et l’avenir de mes élevages dira si ce caractère est stable ou s’il s’effectue un retour au type progressif.

Mais ce n’est pas de ces élevages que je voudrais parler ici. C’est d’un fait curieux que j’ai découvert à leur propos et que je ne saurais interpréter sans la collaboration de nombreux chercheurs.

À supposer que la forme lacustris constitue une race stable, deux explications au moins (il y en a d’autres, mais j’abrège), sont en présence : ou bien il s’agit d’une action du milieu sur le patrimoine héréditaire de la Limnée, ou bien il s’agit d’une mutation qui a trouvé dans les lacs un terrain favorable mais qui apparaît indépendamment du milieu. Pour interpréter les faits, il fallait donc faire une statistique aussi étendue que possible des Limnæa stagnalis de marais, afin de déterminer la limite inférieure de contraction en eaux calmes. J’ai donc exploré aussi consciencieusement que possible les marais, étangs et canaux de la Suisse romande, et j’ai récolté plus de 30 000 exemplaires d’eau stagnante, dans plus de 160 stations des environs de Neuchâtel, d’Yverdon, de Morat, de Bienne, de Soleure et dans la plaine du Rhône, vaudoise et valaisanne. Or voici ce que j’ai trouvé :

1° Si l’on choisit comme indice de contraction le rapport de la hauteur de l’ouverture à la hauteur totale de la coquille 2 (nous préciserons plus loin ces conventions), la moyenne des formes d’eaux tranquilles est de 1,76 ou 1,77. Quant aux extrêmes, je n’ai trouvé qu’un exemplaire sur mille (donc 30 sur 30 000) en dessous de 1,54 et qu’un exemplaire sur mille en dessus de 2,04.

2° En calculant la moyenne de chaque station, j’ai trouvé un grand nombre de stations entre 1,71 et 1,83. Quant aux extrêmes, sur 160 stations, je n’en ai découvert qu’une à 1,63 et une à 1,90. Les stations lacustres s’étendent, au contraire, de 1,30 à 1,70 environ.

3° Autour des lacs subjurassiens (en particulier Neuchâtel et Bienne) on trouve plusieurs mares, actuellement stagnantes et sans communication avec les lacs, mais qui, avant 1890, c’est-à-dire avant la correction des eaux du Jura, étaient recouvertes par la nappe lacustre. Or ces mares sont actuellement habitées par une forme intermédiaire entre la variété lacustris et le type. Ces stations présentent des moyennes de 1,58 à 1,61. Quant aux extrêmes, on y trouve un exemplaire sur six ou sur sept en dessous de 1,54. Bien plus, l’exemplaire le plus contracté que j’ai rencontré sur 20 000 exemples de marais est de 1,48, alors que dans ces mares on trouve encore un exemplaire sur quarante, en dessous de cette limite.

4° Dans les étangs artificiels des établissements de pisciculture, dont la faune provient du lac, quoiqu’ils soient situés à quelques kilomètres dans les terres, on trouve également une forme intermédiaire. Je sais même un établissement dans lequel un tiers des Limnées sont en dessous de la limite extrême de contraction des exemplaires de marais.

5° Dans les régions n’ayant pas été recouvertes par des lacs depuis la dernière glaciation, comme les plateaux genevois étudiés par J. Favre ou la plaine du Rhône en aval de Saint-Maurice, les Limnées sont en moyenne plus allongées que dans le territoire de l’ancien lac subjurassien, qui s’étendait des environs d’Orbe à ceux de Soleure.

On voit l’intérêt de ces faits. Ils sont loin d’être simples, mais leur analyse patiente, jointe à l’étude expérimentale des races en aquarium, pourra peut-être projeter quelque lumière sur la probabilité plus ou moins grande des hypothèses transformistes courantes dans le cas des accommodations mécaniques de la coquille des Mollusques.

Mais pour cela, il faut absolument des termes de comparaison. C’est pourquoi je me permets de lancer un appel aux chercheurs, persuadé que l’on comprendra l’utilité d’une telle enquête. Tant de données biologiques restent obscures, faute d’une investigation assez large sur le terrain même, qu’il vaut la peine de mettre tous ses efforts à l’analyse d’un seul fait lorsqu’il est partiellement, débrouillé. Or, malgré sa complexité, le fait dont nous parlons ici apparaît comme l’un des plus simples possibles. Quel que soit son credo transformiste — lamarckien ou antilamarckien — il est capital pour chacun de savoir si une forme comme la Limnæa lacustris n’a pu naître que dans les lacs ou est préformée dans le polymorphisme des exemplaires de marais. Le problème est, en effet, absolument général : toutes les adaptations héréditaires posent des questions de ce genre.

Je me permets donc de demander à tous ceux qui peuvent sans peine récolter quelques coquilles de Limnæa stagnalis de me les envoyer à l’adresse ci-dessous. Il suffira, pour que le fait prenne toute sa valeur, de noter exactement la provenance des exemplaires et le caractère de la station (étang, marais, canal, rivière, lac, etc. : beaucoup ou peu de plantes ; vase à découvert, profondeur de l’eau, etc.). Il est évident que 30 à 50 exemplaires sont nécessaires pour déterminer la moyenne d’une station, mais les exemplaires isolés sont aussi les bienvenus : leur moyenne est instructive à la longue 3.

Le problème qu’il s’agirait en particulier de résoudre est de savoir si la forme intermédiaire que nous rencontrons dans les mares voisines des lacs suisses se trouve également dans des régions privées de lacs (voir fig. 2). À cet égard ce sont naturellement les exemplaires les plus contractés qui nous intéresseront le plus.

Quant aux collectionneurs qui ont en tiroir de nombreux exemplaires mais qui ne voudraient pas s’en séparer, même provisoirement, peut-être pousseraient-ils l’esprit de collaboration jusqu’à nous envoyer les mesures de leurs échantillons. Nous procédons, à cet égard, de la manière suivante : pour la hauteur totale de la coquille nous posons la pointe fixe d’un pied à coulisse sur le sommet de la spire et nous dirigeons l’autre pointe sur la partie inférieure de la coquille la plus éloignée possible du premier point 4. Pour la hauteur de l’ouverture, nous posons la pointe fixe sur l’extrémité de la suture du dernier tour de spire — donc au point d’insertion du labre — et nous dirigeons l’autre pointe sur la partie du bord inférieur la plus éloignée de ce point. Nous mesurons donc la plus grande hauteur de l’ouverture, indépendamment de l’axe de la coquille.

Il va de soi que nous mentionnerons scrupuleusement le nom de nos collaborateurs éventuels dans la publication des résultats de nos statistiques. Puissent beaucoup de lecteurs se laisser toucher par cet appel !

Jean Piaget

Professeur à l’Université de Neuchâtel (Suisse)