Endoderme et exoderme des racines
L'endoderme
Le rôle dec e tissu est de réguler le transport et le flux de l'eau et des sels minéraux entre le cortex et le cylindre central ou cylindre vasculaire qui contient les tissus conducteurs, xylème et phloème.
L'endoderme de la racine est la couche la plus profonde c'est à dire la plus interne du cortex, région de la racine occupée par du parenchyme appelé parenchyme cortical. Les cellules de ce tissu présentent de nombreux espaces intercellulaires (méats) indispensables à l’aération des racines et elles sont en contact les unes avec les autres en de nombreux endroits avec des plasmodesmes reliant leurs protoplastes. Les cellules de l’endoderme, sont au contraire jointives, sans aucun espace entre elles et leurs parois radiales et transversales, perpendiculaires sont modifiées.
Dans les racines de dicotylédones, quatre des six faces des cellules de l’endoderme sont en effet caractérisées par la présence d’un cadre de Caspari. Il s’agit d’une portion de la paroi primaire et de lamelle mitoyenne imprégnée de subérine et parfois de lignine. Ces composés rendent imperméables ces régions de la paroi cellulaire. Il en résulte qu’au niveau de l’endoderme le transport apoplastique de l’eau et les ions est bloqué au niveau du cadre de Caspari. Les substances absorbées par les racines et qui ont traversé le cortex sont donc obligées de traverser la membrane et le cytoplasme des cellules de l’endoderme ce qui implique un contrôle avant leur arrivée dans le cylindre central et le xylème.
Voir illustration de l'endoderme à bande de Caspari dans la coupe transversale de racine de Caltha palustris
Dans les racines de monocotylédones l'endoderme est caractérisé par des cellules en forme de fer à cheval en coupe transversale. On parle d'endoderme en U. Leurs parois anticlines et la paroi péricline interne sont caractérisées par la présence de subérine imperméable. Les cellules en U de l'endoderme sont alors totalement imperméables. Le passage de l’eau et des sels minéraux dans le cylindre central n’est possible que grâce à la présence au niveau de l’endoderme de quelques cellules dites de passage qui conservent des parois cellulosiques. Elles sont localisées en face des pôles de xylème.
Voir illustration de l'endoderme en U dans la coupe transversale de racine d'Iris.
Exoderme
La plupart des espèces des plantes supérieures développent une ou plusieurs couches spécialisées de cellules externes du cortex racinaire pour former un exoderme. Il se différencie à partir d'une ou de plusieurs assises de cellules superficielles du cortex.
Ce dernier ressemble à l’endoderme par la présence de bandes de Caspari contenant de la subérine, qui se forment à quelques cm de la pointe de la racine. L’exoderme peut être uniforme c’est-à-dire constitué de cellules de même longueur qui développent toutes des lamelles de subérine. Il peut aussi être constitué de cellules longues et de cellules courtes, la subérine se formant d’abord dans les cellules longues. On parle alors d’endoderme dimorphique.
Quand l’épiderme meurt, comme cela arrive souvent dans la nature, l’exoderme représente alors la couche la plus externe de la racine. Il remplit son rôle protecteur (contre les microorganismes) et imperméable (réduction des pertes d'eau) grâce à la subérine de ses parois.
Dans les racines qui possèdent un exoderme le cadre de Caspari des parois radiales et transversales de cette couche cellulaire bloquent le passage apoplastique de l’eau et des minéraux les obligeant à passer soit par le symplaste soit par les cellules. Si les parois tangentielles externes des cellules de l’exoderme possèdent des lamelles de subérine le symplaste est la seule voie possible. Une fois l’exoderme franchi le transport de la sève brute emprunte les différentes voies.
Dans les racines aériennes d’orchidée il y a développement d’un épiderme multi couches appelé vélamen qui consiste en cellules mortes avec des parois souvent lignifiées. Ces racines ont souvent un exoderme.
Illustration : coupe de racine de Vanda