Méristèmes secondaires
A la différence des hommes et des animaux dont la taille ne change plus à l’âge adulte les plantes ont une croissance tout au long de leur cycle de vie qui peut être très variable selon les plantes. La croissance en longueur est assurée par les meristèems primaires.
La croissance en épaisseur des tiges et des racines ou croissance secondaire (elle ne concerne pas les fleurs, les feuilles, les fruits) est assurée par des méristèmes secondaires. On distingue : le cambium (ou assise libero-ligneuse) et le phellogène (ou assise subero-phellodermique) qui sont tous deux des méristèmes latéraux.
(1) Le cambium: son origine est soit une cellule de procambium localisée entre le xylème et le phloème primaire soit la dé-différenciation de cellules de parenchyme.
A chaque division une initiale du cambium conserve le potentiel de la cellule mère à se à diviser et l’autre cellule devient soit une cellule de xylème soit une cellule de phloème. Les divisions sont périclinales c'est à dire parallèles à la surface de l'organe.A mesure que des couches de nouveaux tissus conducteurs s’ajoutent le cambium s’éloigne du centre de l’organe. En général il produit plus de xylème que de phloème. La cambium montre une grande variabilité d’activité: discrète chez les herbacées, marquée chez les ligneux, arbres et arbustes. Son apparition est plus ou moins précoce selon les plantes (voir microphotographies ci dessous).
Au niveau cellulaire le cambium présente des points communs et des différences avec une cellule de méristème primaire.
Points communs : paroi fine pecto cellulosique ; cytoplasme dense, riche en ribososomes et en RE rugeux ; plastes peu différenciés. Différences : vacuolisation importante, forme non isodiamétrique des cellules.
Sur coupe le cambium apparait comme des couches superposées de cellules aplaties de forme rectangulaire (voir photos ci dessous).
Portion de coupe dans une tige jeune d'Aristolochia rotunda montrant la présence précoce du cambium entre le xylème et le phloème primaires. Il n'y a pas encore de tissus conducteurs secondaires.Voir page anatomie tige
Portion de coupe de tige de Vitis vinifera de deux ans montrant le cambium et les tissus conducteurs secondaires résultant de son activité le xylème II (bois) et phloème II (liber). Voir page anatomie tige.
2/ Le phellogène
La formation de tissus conducteurs secondaires au centre de l’organe entraine une augmentation du diamètre de l’organe dans cette région. Il en résulte une pression exercée sur l’épiderme qui ne peut pas grandir. Il va disparaitre progressivement et va devoir donc être remplacé par un nouveau tissu de revêtement dit secondaire. Celui-ci est issu du fonctionnement du phellogène, méristème secondaire dont l’activité est plus tardive que celle du cambium. Il se divise aussi dans 2 directions et les divisions sont périclinales comme pour le cambium.
Le phellogène provient soit de couches de cellules du parenchyme sous épiderme, soit de couches de cellules plus profondes du cortex parfois mais plus rarement de cellules du phloème. Il donne du phelloderme vers l’intérieur, tissu vivant de type parenchyme à paroi mince cellulosique. Vers l’extérieur il donne du suber ou liège, tissu dont les cellules vont dès leur apparition produire de la subérine dans leur paroi (composé hydrophobe). La paroi de ces cellules devient imperméable à l’eau et au gaz et les cellules finissent par mourir à la fin de leur différenciation. Elles sont repoussées vers l’extérieur par la formation de nouvelles couches de cellules produites par les divisions répétées du phellogène et vont se desquamer soit isolément soit en couches (rhytidome). L’ensemble des tissus, phellogène , phelloderme et suber forment le périderme, tissus protecteur (de revêtement) secondaire.