RĂ©vision de quelques mollusques glaciaires du MusĂ©e dâhistoire naturelle de Berne (1915) a
M. le Dr Ed. Gerber a bien voulu me confier la rĂ©vision de quelques collections conchyliologiques dont il a la direction au MusĂ©e dâHistoire naturelle de Berne. Ces matĂ©riaux, jadis rĂ©unis par le prof. Baltzer et son assistant, le Dr Jenny, ont pour la plupart dĂ©jĂ fait lâobjet de publications, mais Ă un point de vue purement gĂ©ologique. Ces auteurs, malgrĂ© les dĂ©terminations en partie faites par le conchyliologiste bien connu Mousson, nâont naturellement pas tirĂ© tout ce que lâon aurait pu des caractĂšres faunistiques ou conchyliologiques, souvent assez subtils. Au reste, un travail de ce genre aurait Ă©tĂ© bien dĂ©licat Ă une Ă©poque oĂč la malacologie Ă©tait loin dâĂȘtre ce quâelle est aujourdâhui. Aussi le prĂ©sent travail pourra-t-il peut-ĂȘtre prĂ©senter quelque intĂ©rĂȘt par ses conclusions zoogĂ©ographiques et climatĂ©riques basĂ©es sur des analyses morphologiques, biologiques et faunistiques.
Les stations Ă©tudiĂ©es par Baltzer et Jenny 1 sont celles de Schlosswil, Kehrsatz et Toffen, situĂ©es toutes trois dans les environs de Berne. La composition gĂ©ologique en est la suivante : tufs glaciaires et craies morainiques, sans quâil y ait trace de lĆss malgrĂ© ce quâa prĂ©tendu Baltzer. Il fut en effet un temps oĂč le lĆss Ă©tant Ă la mode chacun croyait en avoir dĂ©couvert quelque dĂ©pĂŽt, mais de nos jours on a nettement distinguĂ© les vĂ©ritables formations en question de tous les terrains plus ou moins analogues.
I. Partie systématique
Cl. Gastropoda
I. S. Cl. Pulmonata
I. Ord. Stylommatophora
Fam. VitrinidĂŠ
Gen. Vitrina Drap.
1. Vitrina diaphana Drap.
Bibl. 2Vitrina diaphana, Baltzer, 1896, p. 102.
Hab. â Relativement assez frĂ©quente dans les trois dĂ©pĂŽts de Kehrsatz, Toffen et Schlosswil. Elle est rĂ©pandue dans tout le quaternaire du Plateau suisse datant de la mĂȘme Ă©poque (M. Gutzwiller lâa par exemple signalĂ©e aux environs de BĂąle, Mousson et dâautres dans la Suisse orientale, etc.) Dans les gisements plus rĂ©cents elle est plus rare ; je ne lâai pas rencontrĂ©e au Seeland, malgrĂ© des recherches faites dans quarante stations.
D. act. â Cette espĂšce, Ă mĂ©tropole centro-alpine, a gardĂ© un caractĂšre trĂšs montagnard et est par consĂ©quent rare sur le Plateau. Par contre, on la trouve frĂ©quemment dans les chaĂźnes jurassiennes, ainsi que sur les PrĂ©alpes.
Dans la partie Ă©tudiĂ©e du canton de Berne au point de vue du quaternaire, la Vitrina diaphana est beaucoup plus rare aujourdâhui quâĂ lâĂ©poque des dĂ©pĂŽts citĂ©s.
D. hyps. â Cette forme atteint les plus hautes rĂ©gions de nos montagnes, 1700 m au Jura et 2890 m dans les Alpes.
Biol. â EspĂšce hygrophile et sylvicole, vivant sous les grosses pierres humides, sous les mousses, le bois mort, sur les blocs erratiques, etc.
Conch. â Les exemplaires quaternaires sont plus petits, dĂ©primĂ©s et un peu plus allongĂ©s que les spĂ©cimens modernes ordinaires. Ils se rapprochent des formes de montagne trouvĂ©es sur les sommets valaisans, mais rarement de la Vitrina Charpentieri, Ă forme bien diffĂ©rente.
Gen. Hyalina Fér.
2. Hyalina (Euhyalina) cellaria (MĂŒll.)
Bibl. â Hyalina cellaria, Baltzer, 1886, p. 113.
Hyalina cellaria, Baltzer, 1896, p. 102.
Hyalina cellaria, Piaget, 1914, p. 139.
Hab. â Commune dans les quelques dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s par M. Baltzer, ainsi du reste que dans tout le quaternaire du Plateau.
D. act. â EspĂšce fort rĂ©pandue dans les plaines, vallĂ©es et montagnes des environs ; elle est ubiquiste.
D. hyps. â Cette Hyalina atteint 1600 m au Jura et 1800 m dans les Alpes, prĂ©fĂ©rant, Ă mesure que lâaltitude augmente, les champs aux forĂȘts.
Biol. â Dans la plaine cette forme a une biologie trĂšs souple, vivant dans les campagnes et les forĂȘts, toujours aux endroits tant soit peu humides, sous le feuillage et les pierres.
Conch. â Les exemplaires quaternaires sont de petite taille (7-9 mm au lieu de 9-12, de diamĂštre), ont une forme dĂ©primĂ©e, des tours normaux, sauf le dernier qui est plus petit et plus horizontal. Lâombilic est normal.
Comme pour lâespĂšce prĂ©cĂ©dente, les caractĂšres quaternaires correspondent Ă des formes aujourdâhui spĂ©ciales aux hauteurs.
3. Hyalina (Euhyalina) Helvetica Blum.
Bibl. â Hyalina Helvetica, Piaget, 1914, p. 139.
Hab. â TrouvĂ©s en quelques exemplaires aux environs de Berne ; rare.
Câest, Ă ma connaissance, la premiĂšre fois que cette espĂšce est signalĂ©e dans du glaciaire ; on la croyait dâorigine postĂ©rieure.
Au Seeland, je lâai trouvĂ©e dans du quaternaire tout rĂ©cent.
D. act. â Cette espĂšce est essentiellement montagnarde. Elle est relativement commune dans tout le Haut-Jura, soleurois, bernois et neuchĂątelois. Jâen ai trouvĂ© derniĂšrement une station relĂ©guĂ©e au Vully, qui est la seule connue au Plateau.
Les Hyalina subglabra signalĂ©es par Bourguignat Ă Lucerne sont, Ă mon avis, fort diffĂ©rentes de cette espĂšce et les exemplaires que jâai vus Ă GenĂšve (coll. typ.) me paraissent ĂȘtre des variations de Draparnaldi.
D. hyps. â Atteint jusquâĂ 1610 m sur les sommets jurassiens et 2500 m dans les Alpes valaisannes.
Biol. â TrĂšs hygrophile, cette espĂšce habite de prĂ©fĂ©rence dans les forĂȘts, souvent aussi dans les pĂąturages supĂ©rieurs, sous les pierres et le bois mort.
Conch. â Les exemplaires quaternaires sont fort typiques et semblables aux modernes, ce qui est du reste bien naturel puisque cette espĂšce est actuellement relĂ©guĂ©e sur les hauteurs.
4. Hyalina (Euhyalina) depressa Sterki
Hab. â Cette espĂšce, non encore signalĂ©e dans le quaternaire des environs, est assez commune dans les dĂ©pĂŽts explorĂ©s. Elle y est mĂȘme passablement plus frĂ©quente que les trois formes prĂ©cĂ©dentes.
D. act. â Comme la H. helvetica, ce mollusque est actuellement trĂšs montagnard, ne vivant plus guĂšre sur le Plateau (je ne la connais que du Vully) mais prĂ©sentant un grand nombre de stations relĂ©guĂ©es sur le Jura et dans les Alpes.
D. hyps. â Elle atteint jusquâĂ 2550 m au val Ferret. Par contre, elle ne descend que trĂšs rarement au-dessous de 800-1000 m dâaltitude.
Biol. â Comme lâespĂšce prĂ©cĂ©dente.
Conch. â Elle est Ă©galement trĂšs typique dans le glaciaire bernois, Ă cause de son caractĂšre montagnard.
5. Hyalina (Polita) nitidula Drap.
Bibl. â Hyalina nitidula, Baltzer, 1886, p. 112 ; 1885, p. 28.
Hyalina nitidula, Batzer, 1896, p. 102.
Hyalina nitidula, Piaget, 1914, p. 139.
Hab. â Commune dans tous les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s, ainsi, du reste, que dans tout le quaternaire du Plateau central.
D. act. â LâespĂšce elle-mĂȘme est extrĂȘmement rĂ©pandue dans toutes les contrĂ©es avoisinantes, mais le type spĂ©cifique est plus rare et localisĂ© dans les plaines, surtout dans les campagnes en opposition aux forĂȘts.
D. hyps. â Il atteint cependant 1000 m au Jura et a Ă©tĂ© signalĂ© jusquâĂ 1800 m dans certaines parties des Alpes.
Biol. â Ce type est assez hygrophile, vivant sous les pierres, les feuilles mortes, etc., dans les prairies humides et Ă la lisiĂšre des forĂȘts.
Conch. â Suivant la loi assez gĂ©nĂ©rale que nous ont montrĂ©e les Hyalina actuellement non relĂ©guĂ©s, cette espĂšce prĂ©sente dans le glaciaire bernois une petite taille et une forme quelque peu dĂ©primĂ©e, qui la rendent comparable Ă certaines variĂ©tĂ©s alpestres.
Var. subnitens Brgt.
Hab. â En compagnie du type, souvent mĂȘme encore plus commune.
D. act. â FrĂ©quente dans tout le pays, surtout dans les parties habitĂ©es, par le type nitidula, dont cette variĂ©tĂ© a Ă peu prĂšs la distribution altitudinaire.
Biol. â Comme il est naturel, les habitudes de cette forme de passage sont intermĂ©diaires entre celles des deux types extrĂȘmes nitidula et nitens.
Subsp. nitens Mich.
Bibl. â Hyalina nitens, Baltzer, 1886, p. 112 et 113.
Hyalina nitens, Baltzer, 1896, p. 102.
Hyalina nitidula, Baltzer, subsp. Piaget, 1914, p. 140.
Hab. â Dans les mĂȘmes dĂ©pĂŽts, mais beaucoup moins commune, typique Ă Kehrsatz, douteuse Ă Höchstetten et absente de Schlosswil.
Dans les dépÎts plus récents des environs, cette forme devient de plus en plus abondante.
D. act. â La Hyalina nitens est extrĂȘmement commune actuellement dans toutes les contrĂ©es dâalentour, plaines et montagnes (ubiquiste).
D. hyps. â Atteint les sommets du Jura (1600 m environ) et les zones Ă©levĂ©es des Alpes, par exemple la rĂ©gion supĂ©rieure des forĂȘts (1600-2200 m) et plus rarement celle des vallĂ©es.
Biol. â Un peu moins hygrophile que le type nitidula, mais ne vivant par contre guĂšre que dans les forĂȘts, sur ou sous les pierres, les vieux troncs, parmi les feuilles mortes, etc.
Conch. â Ordinairement de petite taille et se rapprochant de la var. detrita (câest aujourdâhui la forme de montagne), la H. nitens offre cependant dans le glaciaire bernois des exemplaires fort typiques et de taille assez considĂ©rable.
6. Hyalina (Polita) pura Ald.
Bibl. â Hyalina pura, Baltzer, 1886, p. 112.
Hyalina pura, Piaget, 1914, p. 140.
Hab. â Assez commune dans tous les dĂ©pĂŽts, bien que M. Baltzer ne lâait pas mentionnĂ©e Ă Kehrsatz (la confondant avec des nitidula jeunes).
Elle est peu signalĂ©e dans le quaternaire suisse, mais est sans doute plus rĂ©pandue quâon ne le pense. Je lâai trouvĂ©e dans les dĂ©pĂŽts rĂ©cents du Seeland (Anet, etc.).
D. act. â Commune dans la contrĂ©e, principalement dans les vallĂ©es boisĂ©es et sur les hauteurs.
D. hyps. â Atteint 1500-1600 m au Jura et jusquâĂ 2300 m dans les Alpes (rĂ©gion alpine), quoique rarement (au Valais je ne lâai guĂšre recueillie que jusque vers 1800-1850 m dans la zone supĂ©rieure des forĂȘts). Jâai par contre trouvĂ© sa var. viridula jusquâĂ 2550 m.
Biol. â TrĂšs hygrophile, vivant sous les mousses, les Ă©corces, les feuilles mortes, etc., principalement dans les lieux boisĂ©s.
Conch. â Normale dans le glaciaire bernois, sans doute Ă cause de son caractĂšre septentrional (originaire du nord de lâEurope), elle ne dĂ©passe pas la chaĂźne des PyrĂ©nĂ©es dans ses migrations vers le sud.
7. Hyalina (Polita) radiatula Gray.
Bibl. â Piaget, 1914, p. 140.
Hab. â Assez rare, dissĂ©minĂ©e en compagnie de lâespĂšce prĂ©cĂ©dente. Elle est encore moins citĂ©e quâelle dans le quaternaire suisse (ainsi Mousson signale la premiĂšre dans les lĆss de la Suisse orientale et pas la seconde).
DâaprĂšs ce que jâai observĂ© au Seeland, elle paraĂźt abondante dans les dĂ©pĂŽts rĂ©cents.
D. act. â Assez commune dans tous les pays dâalentour, dans les plaines comme sur les hauteurs.
D. hyps. â Jusque sur les sommets jurassiens et, dans les Alpes, jusquâĂ 2000 m environ (parfois 2270 m).
Biol. â EspĂšce bien hygrophile, vivant sous les mousses, le bois et le feuillage mort, etc. Dans les campagnes et surtout les forĂȘts.
Conch. â Assez semblable aux exemplaires modernes mais un peu plus petits et dĂ©primĂ©s.
Gen. Crystallus Lowe
8. Crystallus crystallinus (MĂŒll.)
Bibl. â Hyalina crystallina, Baltzer, 1886, p. 112.
Hyalina crystallina, Baltzer, 1896, p. 102.
Crystallus crystallinus, Piaget, 1914, p. 141.
Hab. â Le type spĂ©cifique est assez rare dans les dĂ©pĂŽts bernois. Il devient plus commun dans les gisements plus rĂ©cents.
D. act. â LâespĂšce elle-mĂȘme est trĂšs commune dans tout le pays, mais son type est beaucoup moins frĂ©quent que la variĂ©tĂ©.
D. hyps. â Jusque vers 1500Â m au Jura et 2100Â m dans les Alpes.
Biol. â Principalement dans les forĂȘts, plus ou moins hygrophile, vivant sous les pierres, le bois mort, les mousses, etc.
Conch. â Le type se rencontre normalement dans les dĂ©pĂŽts en question, sans quâil y ait rien de spĂ©cial Ă noter.
Var. eburnea Htm.
Bibl. â Var. eburnea Piaget, 1914, p. 142.
Hab. â En compagnie du type mais beaucoup plus commune que lui.
Il est probable quâil en est ainsi dans tout le quaternaire suisse, bien quâon nâait guĂšre signalĂ© cette variĂ©tĂ©.
D. act. â TrĂšs commune dans tout le pays, quoique peu mentionnĂ©e par les auteurs, exceptĂ© au Jura.
D. hyps. â De mĂȘme que le type de lâespĂšce.
Biol. â Moins hygrophile que le type, sinon vivant dans les mĂȘmes conditions, ainsi que sur certaines collines sĂšches.
Conch. â TrĂšs normale dans le glaciaire.
9. Crystallus subrimatus Reinh.
Bibl. â Crystallus subrimatus, Piaget, 1914, p. 141.
Hab. â Par-ci, par-lĂ en compagnie de lâespĂšce prĂ©cĂ©dente avec laquelle on lâa sans doute confondue : assez rare.
D. act. â Cette espĂšce, Ă mĂ©tropole alpine, quitte de plus en plus le Plateau, quâelle habite encore par places, pour se retirer sur les hauteurs alpines et jurassiennes, oĂč elle est trĂšs commune.
D. hyps. â Jusque vers 1610Â m au Jura et 2000-2200Â m dans les Alpes.
Biol. â EspĂšce sylvicole vivant sur les Ă©corces, les blocs moussus, sous les pierres humides, les feuilles mortes, etc., trĂšs hygrophile.
Conch. â TrĂšs normale dans le glaciaire bernois, sans doute Ă cause du caractĂšre centro alpin de cette espĂšce.
Gen. Zonitoides Lehm.
10. Zonitoides nitidus (MĂŒll.)
Bibl. â Zonitoides nitidus, Piaget, 1914, p. 140-141.
Hab. â Ă Kehrsatz, trĂšs rare. Je nâen ai vu que deux exemplaires bien caractĂ©risĂ©s.
Cette espĂšce nâest ordinairement pas rare dans le quaternaire, mĂȘme ancien (Gutzwiller lâa signalĂ©e aux environs de BĂąle, Schardt au canton de Vaud, etc.) et câest sans doute Ă des conditions particuliĂšres au point de vue biologique quâil faut attribuer cette raretĂ©.
D. act. â Commune dans nos plaines et dans les vallĂ©es jurassiennes.
D. hyps. â Ne dĂ©passant ordinairement pas 1000 m ni au Jura, ni dans les Alpes, mais atteignant exceptionnellement 2000 m Ă la Gemmi (toute petite forme analogue Ă la variĂ©tĂ© glaciaire).
Biol. â EspĂšce extrĂȘmement hygrophile, habitant le bord des marĂ©cages, parmi les herbes et les roseaux.
Conch. â Les deux exemplaires en question sont bien curieux par leur faciĂšs : taille extrĂȘmement petite (4-4,25 mm de diamĂštre, au lieu de 6,5-7), forme trĂšs dĂ©primĂ©e, spire aplatie et stries trĂšs marquĂ©es et rĂ©guliĂšres.
Cette forme est franchement alpestre, analogue Ă celles que certains malacologistes ont assimilĂ©es bien Ă tort au Zonitoides excavatus (Pearce aux Grisons, etc.). Cette derniĂšre espĂšce est anglaise et nâa rien de commun avec notre variĂ©tĂ© alpine.
Fam. NaninidĂŠ
Gen. Euconulus Rein.
11. Euconulus fulvus (MĂŒll.)
Bibl. â Hyalina fulva, Baltzer, 1886, p. 112.
Euconulus fulvus, Piaget, 1914, p. 142.
Hab. â ExtrĂȘmement commune dans le glaciaire bernois, ainsi du reste que dans tout le quaternaire ancien du Plateau, plus rare dans le rĂ©cent.
D. act. â Assez rĂ©pandue, mais surtout sur les hauteurs, cependant bien distribuĂ©e sur tout le Plateau suisse.
D. hyps. â Atteint les sommets du Jura et 2550 m dans les Alpes (rĂ©gion alpine). Cette vaste distribution altitudinaire est Ă comparer avec son abondance dans le glaciaire et trouve beaucoup dâanalogie ailleurs.
Biol. â EspĂšce assez hygrophile, vivant dans les plaines exclusivement dans les forĂȘts, sous les Ă©corces et les pierres, les mousses, etc. ; dans les montagnes elle se trouve souvent dans les pĂąturages ; parmi les rocailles.
Conch. â La taille des individus du glaciaire bernois est normale, mais la forme est plus dĂ©primĂ©e que chez le type avec une convexitĂ© plus grande des versants de la spire.
Fam. PatulidĂŠ
Gen. Patula Held.
12. Patula ruderata (Stud.)
Bibl. â Patula ruderata, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 112 ; 1896, p. 102.
Hab. â Fort abondante dans le glaciaire bernois.
Cette espÚce est encore signalée dans le quaternaire ancien de Vallorbe (Schardt), Bùle et Schaffhouse (Gutzwiller), Suisse orientale (Mousson), etc. Elle est fort rare dans les dépÎts plus jeunes et disparaßt complÚtement du quaternaire récent.
D. act. â ComplĂštement absente du Plateau, cette espĂšce arcto-alpine est relĂ©guĂ©e dans les PrĂ©alpes et les Alpes (Ă partir dâune certaine limite dâaltitude), ainsi quâen de trĂšs rares stations jurassiennes (Sainte-Croix, Creux-du-Van, val de Saint-Imier et dans les chaĂźnes françaises prĂšs de la limite vaudoise).
D. hyps. â Au Jura cette espĂšce ne dĂ©passe pas 1500 m, mais ne descend pas au-dessous de 900 m. Dans les Alpes elle ne descend guĂšre en dessous de 1100-1300 m sauf aux Grisons oĂč on lâa signalĂ©e Ă 530 m. Elle sâĂ©lĂšve par contre jusquâĂ 2200 m et plus.
Biol. â Dans les forĂȘts Ă©paisses et froides, sous les Ă©corces, les blocs granitiques, parmi les lichens et les mousses, etc. Parfois dans les pĂąturages supĂ©rieurs, dans les rocailles.
Conch. â TrĂšs normale dans le glaciaire bernois, cette espĂšce y offre une taille souvent remarquable (jusquâĂ 7-8 mm au lieu des 6 mm ordinaires).
13. Patula rotundata (MĂŒll.)
Bibl. â Patula rotundata, Baltzer, 1886, p. 114 ; 1896, p. 102.
Patula rotundata, Piaget, 1914, p. 142-143.
Hab. â PlutĂŽt rare dans le glaciaire bernois. De plus en plus commune Ă mesure que les dĂ©pĂŽts sont plus rĂ©cents.
D. act. â ExtrĂȘmement rĂ©pandue actuellement sur tout le Plateau ainsi que dans les chaĂźnes jurassiennes et les rĂ©gions infĂ©rieures des Alpes.
D. hyps. â Jusque vers 1400 m au Jura (parfois 1600 m et mĂȘme un peu plus). Dans les Alpes elle nâatteint normalement que 1300-1400 m. Cependant je lâai relevĂ©e au val Ferret jusquâĂ 2550 m et M. Lehmann au Sigriswilgrat jusquâĂ 1970 m.
Biol. â Assez hygrophile, cette espĂšce habite les campagnes et les forĂȘts, sous les pierres, le bois mort, les feuilles, etc.
Conch. â Les exemplaires du glaciaire bernois sont de petite taille (4-5 mm au lieu de 6-7 mm), dĂ©primĂ©s et Ă carĂšne ayant tendance Ă se prononcer trĂšs vivement, comme câest le cas dans la variĂ©tĂ© suivante.
Var. omalisma Brgt.
Bibl. â Var. omalisma, Piaget, 1914, p. 143.
Hab. â En compagnie du type et aussi rĂ©pandue que lui.
D. act. â A sans doute disparu de la contrĂ©e.
Conch. â Assez voisine de la Patula solaria Mke., avec laquelle on lâa sans doute confondue parfois, cette variĂ©tĂ© est bien typique dans le glaciaire bernois.
Fam. EulotidĂŠ
Gen. Eulota Htm.
14. Eulota fruticum (MĂŒll.)
Bibl. â Helix fruticum, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 112 et 113 ; 1896, p. 102.
Eulota fruticumPiaget, 1914, p. 143-144.
Hab. â TrĂšs commune dans le glaciaire bernois, ainsi, du reste, que dans tout le quaternaire du Plateau.
D. act. â Commune sur le Plateau suisse, dans les vallĂ©es jurassiennes et les rĂ©gions infĂ©rieures des Alpes.
D. hyps. â Le type de cette espĂšce nâatteint guĂšre que 1000 m dans le Jura. Dans les Alpes on lâa signalĂ© jusquâĂ 1700 m, mais il me semble bien probable quâon lâa confondu avec la variĂ©tĂ© suivante.
Biol. â EspĂšce vivant dans les champs ou Ă la lisiĂšre des bois, dans les herbes ou sous les buissons, souvent dans des endroits relativement assez secs.
Conch. â Les exemplaires ordinaires des dĂ©pĂŽts du glaciaire bernois sont lĂ©gĂšrement plus petits que le type et ont une tendance Ă Ă©lever leur spire, cependant on trouve parfois des exemplaires fort typiques.
Var. Godetiana Piaget
Bibl. â Var. Godetiana, Piaget, 1914, p. 144.
Hab. â Dans tous les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s, mĂȘme plus commune que le type de lâespĂšce.
Il me paraĂźt probable quâil en est ainsi de tous les gisements quaternaires anciens du Plateau suisse.
D. act. â Aujourdâhui cette variĂ©tĂ© est la forme de montagne de lâEulota fruticum, vivant dans le haut Jura de 1000 Ă 1200 m et dans les Alpes de 1300 Ă 1600-1700 m.
Elle est caractérisée par une trÚs petite taille et une spire élevée, ces deux critÚres étant fort ordinaires chez les variations de montagne (cf. Arianta alpicola, Tachea montana, etc.)
Biol. â Dans les prairies maigres et bien exposĂ©es au soleil.
Conch. â Les exemplaires du glaciaire bernois sont fort caractĂ©ristiques.
Fam. HelicidĂŠ
Gen. Vallonia Risso
15. Vallonia pulchella (MĂŒll.)
Bibl. â Helix pulchella, Baltzer, 1886, p. 112 ; 1896, p. 102.
Vallonia pulchella, Piaget, 1914, p. 144.
Hab. â TrĂšs commune dans tous les dĂ©pĂŽts.
Câest celle des espĂšces dont on a coutume de dire quâelles sont caractĂ©ristiques de la faune des lĆss, mais en rĂ©alitĂ© cette forme, aussi bien que les Succinea oblonga et Pupilla muscorum, sont fort abondantes dans tout le quaternaire, moderne et surtout ancien.
D. act. â TrĂšs commune sur tout le Plateau et dans les vallĂ©es peu Ă©levĂ©es du Jura et des Alpes. Cependant le type lui-mĂȘme est un peu plus rare, sans doute en vertu de sa biologie spĂ©ciale.
Il est curieux Ă ce point de vue de comparer lâabondance relative des formes pulchella et costata, dans le glaciaire et aujourdâhui : dans le glaciaire la premiĂšre forme prĂ©domine infiniment sur la seconde, qui est fort rare, aujourdâhui par contre la seconde est passablement plus commune que la premiĂšre forme.
D. hyps. â Le type pulchella monte environ jusquâĂ 1100 m au Jura, 1800 m dans les Alpes.
Biol. â Le type de lâespĂšce est trĂšs hygrophile et vit presque toujours au bord dâune eau quelconque : ruisseau ou plutĂŽt marĂ©cage.
Conch. â Le type se rencontre frĂ©quemment, mais une forme plus petite et plus dĂ©primĂ©e avec dernier tour de spire tant soit peu dilatĂ© prĂ©domine de beaucoup.
Var. petricola Cless.
Bibl. â Var. petricola, Piaget, 1914, p. 145.
Hab. â Assez commune, en compagnie du type.
D. act. â Cette minuscule variĂ©tĂ© nâest guĂšre rĂ©pandue que sur les flancs bien exposĂ©s du Jura neuchĂątelois, bernois, etc., sans particularitĂ©s hypsomĂ©triques.
Biol. â Forme relativement xĂ©rophile. Je crois cependant quâelle est plutĂŽt dĂ©terminĂ©e par des conditions trĂšs peu propices par leur pauvretĂ© en nourriture : cela explique sa prĂ©sence aussi bien sur les versants xĂ©rothermiques actuels que dans le glaciaire, qui parait avoir hĂ©bergĂ© des espĂšces bien hygrophiles.
Conch. â Bien caractĂ©ristique.
Var. costata (MĂŒll.)
Bibl. â Var. costata Piaget, 1914, p. 145.
Hab. â Fort rare dans le glaciaire bernois.
Cette forme est plus commune dans le quaternaire rĂ©cent pour devenir fort abondante aujourdâhui.
D. act. â Sur tout le Plateau et les pentes jurassiennes et alpines.
D. hyps. â JusquâĂ 1700 m au Jura et 1750 m dans les Alpes.
Biol. â Beaucoup moins hygrophile que le type pulchella, rĂ©pandue dans les champs et beaucoup plus rarement dans les forĂȘts peu denses, sous les pierres, les vieilles souches, etc.
Conch. â Les rares exemplaires du glaciaire bernois sont fort peu typiques et se rapprochent de la var. Helvetica par leur sculpture fine.
Var. tenuilabris Born. 3
Bibl. â Var. adela Piaget, 1914, p. 145.
Hab. â Se trouve en quelques exemplaires parmi les pulchella des stations Ă©tudiĂ©es.
Cette forme steppique fut trĂšs rĂ©pandue un temps en Europe et est extrĂȘmement frĂ©quente dans le quaternaire et en particulier les lĆss de lâAllemagne. Jâen ai encore trouvĂ© une station dans un gisement rĂ©cent du Seeland.
D. act. â Cette Vallonia, presque disparue de lâEurope centrale nâa Ă©tĂ© signalĂ©e en Suisse que par M. Hofer Ă Altenburg (laisses de lâAar) et par M. Geyer aux BrenĂȘts (laisses du Doubs).
Biol. â Forme steppique assez xĂ©rophile, ce qui explique sa raretĂ© dans le glaciaire bernois et le fait quâelle soit apparue en Suisse surtout Ă la pĂ©riode xĂ©rothermique.
Conch. â Fort typique.
Gen. Helicodonta Risso
16. Helicodonta obvoluta (MĂŒll.)
Bibl. â Helix obvoluta, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 113 ; 1896, p. 102.
Helicodonta obvoluta, Piaget, 1914, p. 145.
Hab. â Commune dans les dĂ©pĂŽts en question, ainsi, du reste, que dans tout le quaternaire suisse, ancien et rĂ©cent.
D. act. â Fort frĂ©quente dans tout le pays et limitĂ©e seulement par lâaltitude.
D. hyps. â Ne sâĂ©levant guĂšre au-dessus de 1450 m dans le Jura. 1300-1400 m dans les vallĂ©es mal exposĂ©es des Alpes et 1500 m dans les vallĂ©es bien situĂ©es (par exemple celles du Valais sâĂ©tendant au nord du RhĂŽne).
Biol. â EspĂšce assez hygrophile tout en pouvant supporter une sĂ©cheresse relative, vivant dans les campagnes et surtout les forĂȘts, sous les pierres et le feuillage mort, sur les vieux troncs, etc.
Conch. â On trouve dans le glaciaire bernois deux formes diffĂ©rentes, lâune normale et de grandeur assez considĂ©rable, se trouvant dans les dĂ©pĂŽts relativement rĂ©cents ou aux endroits spĂ©cialement hygrophiles, lâautre forme trĂšs petite et Ă tours serrĂ©s tĂ©moignant dâune grande difficultĂ© dâexistence et se trouvant dans les dĂ©pĂŽts les plus anciens.
Gen. Fruticicola Held.
17. Fruticicola (Perforatella) edentula (Drap.)
Bibl. â Helix edentula, Baltzer, 1886, p. 113.
Hab. â Ă Kehrsatz : rare.
D. act. â EspĂšce assez rĂ©pandue actuellement sur le Plateau et surtout dans les montagnes avoisinantes.
D. hyps. â JusquâĂ 1500 m au Jura et 2000 m dans les Alpes.
Biol. â Presque toujours dans les forĂȘts, aux endroits humides et couverts, sous les pierres, mousses, les Ă©corces, sur les vieux troncs et parfois les rochers.
Conch. â La forme glaciaire est de trĂšs petite taille et ajoute Ă ce caractĂšre une spire assez Ă©levĂ©e et des tours fort serrĂ©s, ce qui est bien le type des formes de montagnes. Au reste, cette espĂšce a une mĂ©tropole centro alpine.
18. Fruticicola (Fruticicola) sericea Drap.
Bibl. â Helix plebeja, Baltzer, 1886, p. 112.
Helix sericea, Baltzer, 1896, p. 102.
Fruticicola sericea, Piaget, 1914, p. 146.
Hab. â Fort commune dans le glaciaire bernois et souvent Ă lâĂ©tat de type, qui est presque aussi frĂ©quent que les variĂ©tĂ©s.
Il en est de mĂȘme pour tout le quaternaire, ancien et moderne, de la Suisse.
D. act. â ExtrĂȘmement rĂ©pandue dans tout le pays, plaines et montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1600 m dans le Jura, 2000 m dans les Alpes et trouvĂ©e jusquâĂ 2481 m sur un sommet valaisan.
Biol. â Cette espĂšce a des habitudes trĂšs souples mais est plus volontiers hygrophile, vivant dans les campagnes et les forĂȘts.
Conch. â Les caractĂšres conchyliologiques sont trĂšs normaux sauf la taille, qui dĂ©passe rarement 5 mm de diamĂštre (il est aujourdâhui environ de 7,5 mm de moyenne.)
Var. corneola Cless.
Bibl. â Var. corneola, Piaget, 1914, p. 146.
Hab. â Assez frĂ©quente, en compagnie du type.
D. act. â FrĂ©quente dans les endroits plutĂŽt secs, sans rĂ©partition altitudinaire bien spĂ©ciale (mais ne dĂ©passant ordinairement pas 800 m).
Biol. â Cette forme est la variĂ©tĂ© xĂ©rophile de lâespĂšce, et se trouve par-ci par-lĂ Ă lâĂ©tat bien typique.
Var. glabella (Htm.)
Bibl. â Helix glabella, Baltzer, 1885, p. 28.
Helix sericea v., Baltzer, 1896, p. 102.
Hab. â ExtrĂȘmement commune dans tous les dĂ©pĂŽts, ainsi que dans tout le quaternaire ancien de la Suisse.
D. act. â Cette forme a disparu du pays dâalentour pour se relĂ©guer sur les hauteurs des Alpes. On lâa signalĂ©e aux Grisons et jâai reconnu que ma sericea du Haut val Ferret appartenait Ă cette forme.
D. hyps. â Actuellement rĂ©pandue entre 1800 et 2400 m environ.
Biol. â Dans les pĂąturages, parmi les rocailles et les lichens.
Conch. â Fort typique.
Remarque. â M. Baltzer a signalĂ© la Fruticicola plebeja, mais je ne puis prendre ses exemplaires que pour des corneola, la premiĂšre forme nâĂ©tant bien apparue quâau milieu de la pĂ©riode xĂ©rothermique.
19. Fruticicola (Fruticicola) hispida (L.)
Bibl. â Helix hispida, Baltzer, 1886, p. 113.
Fruticicola hispidaPiaget, 1914, p. 146-147.
Hab. â ExtrĂȘmement rare et seulement dans le dĂ©pĂŽt de Kehrsatz.
D. act. â Assez commune par place dans le Plateau et dans les rĂ©gions infĂ©rieures des montagnes dâalentour.
D. hyps. â JusquâĂ 1000 m au Jura et 1300 m dans les Alpes.
Biol. â Assez hygrophile mais nâhabitant guĂšre les forĂȘts, rĂ©pandue sous les pierres et le feuillage, etc.
Conch. â Petite forme trĂšs dĂ©primĂ©e, Ă tours normaux.
20. Fruticicola (Fruticicola) montana Stud.
Bibl. â Helix circinnata, Baltzer, 1885, p. 28.
Hab. â Bien que Baltzer ne lâait signalĂ©e quâune fois, et avec doute, cette forme est assez commune dans le glaciaire bernois. Par contre la forme Ă laquelle on la rattache aujourdâhui et qui est le type de lâespĂšce rufescens, fait totalement dĂ©faut, pour nâapparaĂźtre quâĂ lâĂ©poque franchement xĂ©rothermique.
D. act. â Aujourdâhui la Fruticicola montana a Ă©tĂ© remplacĂ©e sur le Plateau suisse par le type rufescens, et nâest plus guĂšre rĂ©pandue que dans les montagnes, oĂč elle est alors extrĂȘmement commune.
D. hyps. â Dans le Jura cette forme sâĂ©tend de 650 m Ă 1600 m et plus. Elle atteint 1650 m dans les Alpes.
Biol. â Surtout dans les forĂȘts, sous les pierres, les Ă©corces, le feuillage mort, etc. Dans les pĂąturages supĂ©rieurs (Chasseral, etc.) elle habite parmi les rocailles.
Conch. â Elle est assez typique dans le glaciaire bernois, mais il prĂ©domine une variation pour ainsi dire exagĂ©rĂ©e de trĂšs petite taille et de spire Ă©levĂ©e.
21. Fruticicola (Fruticicola) villosa (Drap.)
Bibl. â Helix villosa, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 112 et 113 ; 1896, p. 102.
Hab. â Fort commune dans les trois dĂ©pĂŽts.
Cette espĂšce est trĂšs abondante dans le quaternaire ancien du Plateau (elle a par exemple Ă©tĂ© signalĂ©e aux environs de BĂąle, dans la Suisse orientale, au canton de Vaud, etc.) ; elle lâest moins dans le quaternaire rĂ©cent, ayant tendance Ă se localiser dans les montagnes.
D. act. â EspĂšce Ă mĂ©tropole centro alpine, fort commune dans les Alpes, le Jura et dans certaines parties boisĂ©es du Plateau.
D. hyps. â JusquâĂ 1600 m au Jura, 2000 m dans les Alpes.
Biol. â EspĂšce de forĂȘts, vivant sur les vieux troncs, sous les Ă©corces, les pierres, parmi le feuillage mort, etc. TrĂšs hygrophile.
Conch. â Comme la plupart des espĂšces alpines, cette espĂšce est trĂšs typique dans le glaciaire bernois, ce qui correspond Ă un manque de variĂ©tĂ©s actuelles de montagne. Cependant les exemplaires Ă petite taille prĂ©dominent, sans doute Ă cause des seules conditions de pauvretĂ© en substances nutritives.
En outre, un grand nombre de formes absolument planes quant Ă la spire.
22. Fruticicola (Monacha) incarnata (MĂŒll.)
Bibl. â Helix incarnata, Baltzer, 1886, p. 113.
Fruticicola incarnata, Piaget, 1914, p. 147.
Hab. â Cette espĂšce est assez rare dans les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s. Elle est peu signalĂ©e en effet dans notre quaternaire suisse quoiquâelle soit prĂ©sente Ă toutes les Ă©poques depuis le retrait des glaces.
D. act. â TrĂšs rĂ©pandue dans les montagnes, cette espĂšce lâest moins sur le Plateau et toujours sur les collines boisĂ©es, les vallons ombreux, etc. Du reste elle vit partout en exemplaires isolĂ©s.
D. hyps. â JusquâĂ 1500 m au Jura et 1600 m environ dans les Alpes.
Biol. â Dans les forĂȘts ou les endroits humides des campagnes : au pied des haies, etc. Elle vit sous le feuillage mort, les Ă©corces, etc.
Conch. â Cette espĂšce prĂ©sente dans le quaternaire bernois une taille sensiblement normale, quoique plutĂŽt plus petite que grande. Mais elle y offre une forme trĂšs curieuse, fort dĂ©primĂ©e relativement Ă son diamĂštre, Ă spire affaissĂ©e et Ă sommet obtus. Lâombilic est normal.
23. Fruticicola (Euomphalia) strigella (Drap.)
Hab. â Cette espĂšce, non encore signalĂ©e dans la contrĂ©e, est fort rare dans les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s et nâest reprĂ©sentĂ©e dans les matĂ©riaux que jâai sous les yeux que par deux ou trois exemplaires.
Elle a Ă©tĂ© signalĂ©e par M. Gutzwiller dans un dĂ©pĂŽt de mĂȘme Ăąge prĂšs de Schaffhouse.
D. act. â Cette espĂšce xĂ©rothermique est actuellement rĂ©pandue au Valais ainsi que le long de la chaĂźne du Jura, jusquâaux massifs tabulaire (fort rare Ă lâintĂ©rieur des chaĂźnes orientales). Elle est peu commune au Plateau et rĂ©partie en quelques Ăźlots.
D. hyps. â Atteint seulement 800Â m au Jura mais 1700Â m dans les Alpes valaisannes.
Biol. â EspĂšce vivant sur les coteaux et les versants bien exposĂ©s au pied des haies, des parois de rochers ou Ă la lisiĂšre des forĂȘts peu denses, parmi le feuillage mort, sous les Ă©corces et les pierres, toujours dans des conditions de chaleur suffisante.
Conch. â Les quelques individus du glaciaire bernois sont fort remarquables par leur petitesse (9-11 mm de diamĂštre au lieu de 13-15 mm) et leur forme globuleuse Ă tours serrĂ©s. Ils sont analogues Ă la forme que jâai recueillie dans le Haut val dâHĂ©rens Ă 1600-1700 m dâaltitude.
Gen. Chilotrema Leach.
24. Chilotrema lapicida (L.)
Bibl. â Chilotrema lapicida, Piaget, 1914, p. 148.
Hab. â Assez rare dans le glaciaire bernois. Elle a dĂ©jĂ Ă©tĂ© signalĂ©e dans des dĂ©pĂŽts aussi anciens, ainsi aux environs de BĂąle par M. Gutzwiller. Elle devient trĂšs commune dans le quaternaire rĂ©cent.
Sa raretĂ© dans les gisements anciens est Ă comparer avec sa faible distribution hypsomĂ©trique, malgrĂ© le caractĂšre nettement ubiquiste de lâespĂšce.
D. act. â ExtrĂȘmement rĂ©pandue actuellement sur tout le Plateau et dans la partie infĂ©rieure des montagnes voisines.
D. hyps. â JusquâĂ 1500 m au Jura et 1650 m dans les Alpes, mais nâatteignant ordinairement pas cette limite, loin de lĂ .
Biol. â EspĂšce Ă biologie assez souple, vivant dans les campagnes et les forĂȘts, aux endroits humides comme aux endroits secs, sous les pierres, les feuilles mortes, sur les rochers, etc.
Conch. â Ordinairement un peu plus petit que le type ; quand la taille se rapproche de la norme, la forme est ordinairement un peu dĂ©primĂ©e. On trouve par contre aussi la forme de montagne que jâai nommĂ©e f. Meylani (petite taille et spire Ă©levĂ©e), mais rarement.
Gen. Isognomostoma Fitz.
25. Isognomostoma personatum (Lam.)
Bibl. â Helix personata, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 112 et 113 ; 1896, p. 102.
Isognomostoma personatum, Piaget, 1914, p. 148.
Hab. â Rare mais prĂ©sente dans tous les dĂ©pĂŽts.
Elle est fort rare dans le quaternaire ancien et nâapparaĂźt sur toute la Suisse guĂšre quâĂ lâĂ©poque xĂ©rothermique. Dans les dĂ©pĂŽts rĂ©cents elle devient assez commune.
D. act. â Dans toute la Suisse, mais principalement sur les montagnes ou dans les lieux boisĂ©s.
D. hyps. â Ătant donnĂ©e son apparition assez tardive cette espĂšce ne sâĂ©lĂšve quâĂ 1700 m dans les Alpes et 1600 m au Jura.
Biol. â Dans les endroits humides des forĂȘts, sous les Ă©corces, les pierres moussues, sur les vieux troncs, etc.
Conch. â Les exemplaires bernois sont un peu plus petits que le type (ordinairement 2 mm de diamĂštre de moins) et ont la spire assez dĂ©primĂ©e.
Gen. Arianta Leach.
26. Arianta arbustorum (L.)
Bibl. â Helix arbustorum, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 112 et 113 ; 1896, p. 102.
Arianta arbustorum, Piaget, 1914, p. 147.
Hab. â ExtrĂȘmement commune dans tous les dĂ©pĂŽts (le type lui-mĂȘme lâest moins), ainsi que dans tout le quaternaire suisse, ancien et rĂ©cent (avec diffĂ©rences dans lâintensitĂ© des variĂ©tĂ©s).
D. act. â LâespĂšce est extrĂȘmement commune dans toute la Suisse, Plateau et montagnes. Le type lui-mĂȘme, par contre, est localisĂ© dans les plaines et les rĂ©gions infĂ©rieures des chaĂźnes.
D. hyps. â Le type sâĂ©lĂšve jusque vers 1000 m environ.
Biol. â EspĂšce plutĂŽt hygrophile, quoique trĂšs rĂ©sistante Ă toutes sortes de conditions, vivant dans les campagnes et les forĂȘts, sous les pierres, le bois mort, parmi les herbes et les buissons, etc.
Conch. â On trouve frĂ©quemment des formes parfaitement normales, ainsi Ă Kehrsatz se relĂšvent les [dimensions] de 22 mm de diamĂštre sur 18 de hauteur, qui sont celles indiquĂ©es par Clessin pour la forme de plaine.
La forme ordinaire, il est vrai, tend beaucoup vers la variété suivante.
Var. Media Htm.
Hab. â Dans tous les dĂ©pĂŽts, plus commune que le type. TrĂšs abondante dans le quaternaire ancien du Plateau.
D. act. â Aujourdâhui cette variĂ©tĂ© est localisĂ©e Ă mi-cĂŽte des montagnes, Alpes et Jura, ordinairement dans les forĂȘts.
D. hyps. â Environ de 1000 Ă 1500-1600Â m.
Biol. â Plus sylvicole que le type, Ă habitude sinon analogues.
Conch. â TrĂšs normale dans le glaciaire bernois.
Var. alpicola Charp.
Bibl. â Var. alpicola Baltzer, 1885, p. 28.
Hab. â Assez commune dans les dĂ©pĂŽts bernois, du moins dans les parties anciennes, car cette forme a disparu dĂšs les dĂ©buts de lâĂšre xĂ©rothermique.
D. act. â Aujourdâhui trĂšs localisĂ©e sur les sommets jurassiens et surtout alpins.
D. hyps. â Au Jura elle sâĂ©tend de 1000 Ă 1700 m, dans les Alpes de 1300 Ă 2500 m.
Biol. â Dans les forĂȘts (mĂȘmes conditions sur le type) et les pĂąturages supĂ©rieurs, parmi les rocailles, les lichens, etc.
Conch. â Fort typique par places, reprĂ©sentĂ©e parfois par des exemplaires de 15 mm sur 12.
Gen. Helix L., s. str.
27. Helix pomatia L.
Bibl. â Helix pomatia, Baltzer, 1885, p. 28 ; Piaget, 1914, p. 148.
Hab. â Fort rare, reprĂ©sentĂ©e par deux exemplaires recueillis dans le dĂ©pĂŽt de Schlosswil.
Cette espĂšce nâa guĂšre apparu en Suisse que pendant la pĂ©riode xĂ©rothermique et elle devient extrĂȘmement abondante dans le quaternaire rĂ©cent.
D. act. â Fort commune dans tout le pays, plaines et montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1700 m au Jura, 1800 m dans les Alpes, augmente parfois de taille avec lâaltitude. Cependant jâai trouvĂ© derniĂšrement la var. parva Ă 2000 m prĂšs du val Ferret.
Biol. â EspĂšce Ă biologie fort souple, vivant dans les campagnes et les forĂȘts, parmi les buissons, le feuillage, sur les grosses pierres, etc.
Conch. â Les deux exemplaires en question appartiennent Ă la var. parva Moq., qui nâatteint jamais plus de 30 mm de haut et qui est de taille particuliĂšrement petite dans le dĂ©pĂŽt de Schlosswil. On trouve des exemplaires de ce genre dans les hautes Alpes.
Gen. Tachea Leach.
28. Tachea sylvatica (Drap.)
Bibl. â Helix sylvatica, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 113.
Tachea sylvatica, Piaget, 1914, p. 149.
Hab. â Fort commune dans tous les dĂ©pĂŽts mais rarement Ă lâĂ©tat typique. La variĂ©tĂ© suivante prĂ©domine en effet de beaucoup.
D. act. â TrĂšs commune dans toute la Suisse, mais beaucoup moins sur le Plateau.
D. hyps. â Le type lui-mĂȘme ne sâĂ©lĂšve que jusquâĂ 1100 m au Jura et 1500 m dans les Alpes, mais la v. montana le surpasse de beaucoup.
Biol. â Dans les forĂȘts, le plus souvent contre les rochers, sinon sur les troncs ou parmi les pierres.
Conch. â On trouve quelques exemplaires bien typiques, mais la plupart sont dĂ©primĂ©s ou intermĂ©diaires par la taille entre le type et la variĂ©tĂ© suivante.
Var. montana Stud.
Hab. â Commune dans le glaciaire bernois, ainsi que dans tout le quaternaire ancien du Plateau suisse.
D. act. â Aujourdâhui localisĂ©e sur les sommets alpins et jurassiens.
D. hyps. â Au Jura cette forme est rĂ©pandue de 800 Ă 1700 m, dans les Alpes de 1300 Ă 2400 m et plus (je lâai recueillie au val Ferret jusquâĂ 2481 m).
Biol. â Dans les forĂȘts Ă©levĂ©es (dans les mĂȘmes conditions que le type spĂ©cifique) ou surtout dans les pĂąturages supĂ©rieurs, parmi les rocailles et les plantes de sommets.
Conch. â Bien typique dans le glaciaire.
29. Tachea hortensis (MĂŒll.)
Jâai trouvĂ©, parmi les exemplaires du quaternaire bernois, toutes les formes de passage entre le type hortensis et le type nemoralis, aujourdâhui bien distincts aux yeux de tous les auteurs modernes (sauf dans certains cas, dont je parlerai) mais alors reliĂ©e par leurs nombreuses variations en particulier par la forme subaustriaca Brgt. Ces espĂšces, alors en pleine pĂ©riode de formation et apparus en Suisse aux dĂ©buts de lâĂšre xĂ©rothermique, se comportent exactement de mĂȘme dans les dĂ©pĂŽts du quaternaire français, derniĂšrement Ă©tudiĂ©s par M. Germain 4. Jâai retrouvĂ© les mĂȘmes variations citĂ©es par cet auteur et suis persuadĂ© comme lui de lâorigine rĂ©cente et orientale de ces formes.
Aussi ne puis-je naturellement pas distinguer spĂ©cifiquement, dans le cas particulier de ce travail, les deux types extrĂȘmes, et la nomenclature, dont on ne peut guĂšre contester aujourdâhui le caractĂšre arbitraire et subjectif, ayant pour but principal â sinon unique â dâaider Ă se reconnaĂźtre parmi le fouillis de forme prĂ©sentĂ©es par la nature, je me crois en droit de ne donner quâun seul nom spĂ©cifique Ă ces variations. Ce nâest que plus tard quâelles ont acquis la qualitĂ© dâespĂšces. Câest justement dans les cas de ce genre que lâon remarque la chinoiserie de certaines rĂšgles comme la loi de prioritĂ©, dont je ne conteste du reste nullement lâutilitĂ©. Je lui voudrais seulement un peu plus de souplesse, convaincu de son caractĂšre arbitraire, en particulier par les remarques profondes de M. Coutagne 5. En effet, dans le cas qui nous occupe ici, la Tachea hortensis est bien sans conteste le type de lâespĂšce, comme le prouve son abondance comparĂ©e au caractĂšre trĂšs exceptionnel de la nemoralis et le fait que toutes les formes recueillies rayonnent autour du type hortensis. Or la loi de prioritĂ© voudrait dĂ©signer la nemoralis comme type spĂ©cifique et cela pour la raison hautement scientifique quâelle a Ă©tĂ© nommĂ©e en 1758 au lieu de lâĂȘtre en 1774 ! Il y aurait quantitĂ© de cas analogues et je relĂšve en passant celui qui est discutĂ© dans un article de M. Dautzenberg et Durouchoux. Il sâagit de la Natica Alderi, espĂšce bien colorĂ©e. Je cite textuellement : « On ne peut se dispenser de reprendre pour cette espĂšce le nom nitida, qui est plus ancien quâAlderi orbes, bien que la coquille dĂ©crite par Donovan soit dâune coloration blanche tout Ă fait exceptionnelle. La var. lactea Jeffereys tombe dĂšs lors en synonymie du type » 6. Câest lĂ un respect de la loi de prioritĂ© que jâadmire sans comprendre et que dĂšs lors je ne puis appliquer au cas qui nous occupe. Mais revenons Ă nos moutons.
Type hortensis MĂŒll.
Bibl. â Helix hortensis, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 112 et 114.
Tachea hortensis, Piaget, 1914, p. 149.
Hab. â Assez commune dans tous les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s.
Cette espĂšce est rare dans le quaternaire ancien et paraĂźt nâavoir apparu en suisse quâau premier dĂ©but de lâĂ©poque xĂ©rothermique.
D. act. â TrĂšs commune dans les environs, dans les montagnes plutĂŽt que dans les plaines.
D. hyps. â JusquâĂ 1680 m au Jura, un peu moins dans les Alpes, exceptĂ© par places. On lâa mĂȘme signalĂ©e jusquâĂ 1800 m.
Biol. â EspĂšce hygrophile, prĂ©fĂ©rant, malgrĂ© son nom, les forĂȘts aux champs, vivant parmi le feuillage mort, sur les rochers, les troncs, etc.
Conch. â Parmi les fort nombreuses formes recueillies dans le quaternaire bernois, je mentionnerai quatre types principaux offrant naturellement entre eux tous les intermĂ©diaires possibles :
1° Le type spécifique, assez rare et paraissant accidentel.
2° Une forme de trÚs petite taille et de spire élevée, analogue en cela à certaines variétés de montagnes, trÚs commune dans le glaciaire bernois.
3° Une forme de grande taille, à spire plutÎt élevée, remarquable par sa coloration blanche uniforme, sans taches ni fascies, assez fréquente par places.
4° Enfin, des formes de tailles plus grandes que le type, à spire plus ou moins élevée, à fascies variables et à péristome plus ou moins coloré de brunùtre, intermédiaires entre le type hortensis et le type suivant, assez rares du reste.
Var. nemoralis (L.)
Bibl. â Tachea nemoralis, Piaget, 1914, p. 148-149.
Hab. â Cette forme que Baltzer nâa pas citĂ©e, sans doute Ă cause de la parentĂ© Ă©troite quâil offre dans les dĂ©pĂŽts bernois avec la Tachea hortensis est fort rare et se rencontre Ă Kehrsatz.
M. Gutzwiller lâa signalĂ©e dans les dĂ©pĂŽts de la vallĂ©e de la Birse.
D. act. â TrĂšs commune dans les plaines mais absente des montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 900-1100 m au Jura, 1200 m dans de rares vallĂ©es alpines (ordinairement 500-800 m).
Biol. â Moins hygrophile que la Tachea hortensis et vivant de prĂ©fĂ©rence dans les jardins et campagnes.
Conch. â Parmi les intermĂ©diaires dĂ©jĂ mentionnĂ©s on trouve par-ci par-lĂ un exemplaire typique, dont le pĂ©ristome Ă©tait visiblement trĂšs colorĂ© et Ă grandeur normale.
Gen. Xerophila Held.
30. Xerophila ericetorum (MĂŒll.)
Bibl. â Xerophila ericetorum, Piaget, 1914, p. 149.
Hab. â Un seul exemplaire, trouvĂ© Ă Kehrsatz.
Cette espÚce xérothermique devient trÚs commune dans le quaternaire récent du Plateau (Seeland, etc.)
D. act. â Aujourdâhui trĂšs rĂ©pandue sur les flancs du Jura, au Plateau et au Valais, un peu moins ailleurs.
D. hyps. â JusquâĂ 1610 m au Jura, 1700 m au Valais.
Biol. â Dans les prĂ©s maigres, sur les versants ensoleillĂ©s, sur les collines sĂšches, etc., toujours parmi les herbes, le long des tiges ou sous les pierres.
Conch. â Sans appartenir Ă la var. Tardyi, lâexemplaire en question sâen rapproche par sa petite taille. Sa spire est Ă©levĂ©e (11,5 mm Ă 6,5).
31. Xerophila (Striatella) candidula (Stud.)
Bibl. â Xerophila candidula, Piaget, 1914, p. 150.
Hab. â Fort rare dans le quaternaire en question, trouvĂ© dans un seul dĂ©pĂŽt et en un ou deux exemplaires.
Gutzwiller lâa signalĂ©e dans le quaternaire ancien des environs de BĂąle, de mĂȘme que la Xerophila striata trouvĂ©e par Germain Ă Bevaix (nĂ©olithique).
D. act. â TrĂšs commune aujourdâhui dans les mĂȘmes stations xĂ©rothermiques que lâespĂšce prĂ©cĂ©dente.
D. hyps. â Jusque vers 1600Â m environ dans les Alpes comme au Jura.
Biol. â Dans les mĂȘmes conditions que lâespĂšce prĂ©cĂ©dente, mais encore plus xĂ©rothermique.
Conch. â Le type du glaciaire bernois est de fort petite taille, Ă spire Ă©levĂ©e et Ă test trĂšs fortement et Ă©troitement striĂ©. Il est voisin de certaines striata ou de certains thymorum et il est possible quâon ait confondu les deux espĂšces en se basant sur de mauvais exemplaires fossiles analogues Ă ceux-ci.
Fam. BuliminidĂŠ
Gen. Buliminus Ehr.
32. Buliminus (Ena) montanus (Drap.)
Bibl. â Buliminus montanus, Baltzer, 1886, p. 112 et 114 ; 1896, p. 102.
Buliminus montanus, Piaget, 1914, p. 151.
Hab. â Abondant dans les trois dĂ©pĂŽts, ainsi que dans le quaternaire ancien et moderne de tous les environs.
D. act. â Aujourdâhui trĂšs commune dans les montagnes, oĂč cette espĂšce est plus ou moins localisĂ©e, vivant cependant dans les endroits boisĂ©s du Plateau. EspĂšce Ă mĂ©tropole alpine.
D. hyps. â JusquâĂ 1700 m au Jura et 2600 m dans certaines chaĂźnes des Alpes.
Biol. â Dans les forĂȘts sur les vieux troncs, sous les pierres, les feuilles mortes, etc. Dans les pĂąturages supĂ©rieurs, parmi les rocailles.
Conch. â Les exemplaires du glaciaire bernois ont une taille assez petite et sont grĂȘles et trĂšs allongĂ©s, Ă spire peu bombĂ©e sur les cĂŽtĂ©s, analogues en cela Ă certaines formes de montagne.
On trouve aussi souvent le type spécifique.
33. Buliminus (Ena) obscurus (MĂŒll.)
Bibl. â Buliminus obscurus, Piaget, 1914, p. 152.
Hab. â Rare dans le quaternaire bernois (Kehrsatz : quelques exemplaires).
D. act. â Aujourdâhui extrĂȘmement commun dans les montagnes et les plaines avoisinantes.
D. hyps. â JusquâĂ 1650 m au Jura et 1900 m dans les Alpes.
Biol. â Ordinairement aux endroits boisĂ©s ou tout au moins humides, sous les pierres et le feuillage mort, sur les vieux troncs, etc.
Conch. â Les exemplaires sont petits et assez grĂȘles, comme les variĂ©tĂ©s actuelles de montagne.
Gen. Chondrula Beck.
34. Chondrula quadridens (MĂŒll.)
Bibl. â Chondrula quadridens, Piaget, 1914, p. 152.
Hab. â Fort rare et trouvĂ© en un seul individu (Kehrsatz).
Cette espÚce xérothermique est passablement plus répandue dans les dépÎts récents.
D. act. â Commune le long du Jura jusquâĂ NeuchĂątel, par-ci par-lĂ sur le Plateau occidental et au Valais.
On lâa signalĂ©e aux environs de BĂąle oĂč elle est fort rare.
D. hyps. â JusquâĂ 1000 m au Jura et 1300-1400 m dans les Alpes. Je lâai cependant recueillie jusquâĂ 1870 m au Valais.
Biol. â TrĂšs xĂ©rophile et vivant parmi les herbes sĂšches des versants ensoleillĂ©s.
Conch. â Lâunique exemplaire trouvĂ© est en tout semblable Ă la forme que jâai recueillie au Valais Ă 1870 m : taille beaucoup plus petite que le type et spire large et obtuse (f. brevissima).
Fam. CochlicopidĂŠ
Gen. Cochlicopa Risso.
35. Cochlicopa lubrica (MĂŒll.)
Bibl. â Zua lubrica, Baltzer, 1886, p. 112 ; 1896, p. 102.
Cochlicopa lubrica, Piaget, 1914, p. 152-153.
Hab. â Commun dans le glaciaire bernois ainsi que dans tous les dĂ©pĂŽts quaternaires, anciens et modernes de la Suisse.
D. act. â ExtrĂȘmement rĂ©pandue dans tout le pays, plaines et montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1700 m au Jura et 2481 m dans les Alpes (ordinairement jusquâĂ 2000 m).
Biol. â EspĂšce Ă biologie assez souple, assez hygrophile mais sâaccommodant de sĂ©cheresses relativement grandes, vivant ordinairement parmi les herbes humides, sous le feuillage mort, les pierres, etc.
Conch. â Sans tous appartenir Ă la variĂ©tĂ© lubricella, tous les exemplaires du glaciaire bernois sont plus petits que le type et ordinairement plus grĂȘles.
Var. lubricella (Htm.)
Hab. â Passablement plus commune que le type.
D. act. â Aujourdâhui localisĂ©e sur les hautes montagnes ou bien dans les endroits secs de la plaine, sans particularitĂ©s hypsomĂ©triques. Cela montre que câest plutĂŽt la raretĂ© des matiĂšres nutritives que la sĂ©cheresse, qui explique son abondance dans le glaciaire bernois.
Conch. â Fort typique.
Fam. PupidĂŠ
Gen. Pupa Drap.
36. Pupa secale Drap.
Bibl. â Pupa secale, Piaget, 1914, p. 154.
Hab. â Assez rare dans le glaciaire bernois, bien quâil soit ordinairement assez distribuĂ© dans le quaternaire suisse.
D. act. â ExtrĂȘmement commun dans tout le pays, plaines et montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1600 m au Jura, plus de 2550 m dans les Alpes.
Biol. â Cette espĂšce Ă origine occidentale et assez hygrophile bien quâelle rĂ©siste Ă des sĂ©cheresses relatives, elle vit sous les pierres, parmi les herbes, sur les vieux troncs, etc.
Dans les pùturages supérieurs on la trouve parmi les rocailles de sommets.
Conch. â Les exemplaires du glaciaire bernois appartiennent Ă la var. minor Kregl. et sont semblables Ă ceux que jâai trouvĂ©s sur un sommet valaisan Ă 2450-2481 m (petits et grĂȘles, Ă denture faible).
37. Pupa frumentum Drap.
Bibl. â Pupa frumentum, Piaget, 1914, p. 154.
Hab. â Un seul exemplaire trouvĂ© Ă Kehrsatz.
Cette espĂšce mĂ©ridionale nâest apparue en Suisse quâĂ lâĂ©poque xĂ©rothermique et devient plus commune dans le quaternaire rĂ©cent.
D. act. â RĂ©pandue dans les stations xĂ©rothermiques de la Suisse occidentale et du Plateau central.
D. hyps. â JusquâĂ 900 m au Jura et 1600 m dans les Alpes.
Biol. â TrĂšs xĂ©rothermique, vivant parmi les herbes sĂšches et les rocailles des versants mĂ©ridionaux.
Conch. â Le seul exemplaire trouvĂ© est tout petit et trĂšs ramassĂ©, analogue au Chondrula quadridens du mĂȘme dĂ©pĂŽt.
Gen. Orcula Held.
38. Orcula dolium (Drap.)
Hab. â TrĂšs rare dans le glaciaire bernois. Il est cependant rĂ©pandu par places dans le quaternaire ancien de la Suisse (environs de BĂąle, canton de Vaud, etc.) et surtout dans le rĂ©cent.
D. act. â RĂ©pandu dans la plus grande partie de la Suisse et dans tous les environs des dĂ©pĂŽts en question.
D. hyps. â JusquâĂ 1600 m environ dans les Alpes de mĂȘme quâau Jura.
Biol. â Assez hygrophile, vivant parmi le bois et le feuillage mort ou encore sous les pierres humides, etc.
Conch. â Forme petite et trapue, Ă tours serrĂ©s, comme chez lâespĂšce prĂ©cĂ©dente.
Gen. Pupilla Leach.
39. Pupilla muscorum (L.)
Bibl. â Pupa muscorum, Baltzer, 1886, p. 112 ; 1896, p. 102.
Pupilla muscorum, Piaget, 1914, p. 154.
Hab. â Fort abondante dans les trois dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s ainsi que dans tout le quaternaire des environs.
D. act. â TrĂšs commune dans tout le Plateau et sur les flancs des montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1400 m au Jura et 2000 m dans les Alpes.
Biol. â Assez hygrophile, vivant sous les pierres, le bois mort, dans les prairies, au pied des buissons, etc.
Conch. â On trouve par-ci par-lĂ le type de lâespĂšce, mais il prĂ©domine une forme grĂȘle et allongĂ©e, Ă bourrelet bordant le bord externe de lâouverture trĂšs fin et Ă denture plus faible. Cette forme, trĂšs commune, offre tous les intermĂ©diaires possibles entre le type spĂ©cifique et la variĂ©tĂ© suivante.
Var. alpicola Charp.
Bibl. â Cette forme, aujourdâhui spĂ©cifiquement distincte, est appelĂ©e par les auteurs Pupilla alpicola ou madida.
Hab. â Le type alpicola est assez commun dans le glaciaire bernois. Il doit en ĂȘtre de mĂȘme dans dâautres dĂ©pĂŽts anciens du Plateau, mais on ne lâa pas encore remarquĂ©.
D. act. â Aujourdâhui cette forme est bien localisĂ©e sur les hauteurs alpines et parfois jurassiennes.
D. hyps. â De 1050 Ă 2735Â m dans les Alpes, de 1400 Ă 1680Â m au Jura.
Biol. â Dans les herbes maigres, parmi les rocailles, les plantes alpines, etc.
Conch. â Souvent bien typique.
Remarque : Comme dans le cas des Tachea nemoralis et hortensis, les Pupilla muscorum et alpicola sont aujourdâhui spĂ©cifiquement distincts. Mais ces deux cas restent cependant bien diffĂ©rents.
Pour les Tachea en question, les deux espĂšces Ă©taient dĂ©jĂ nettement distinctes dans dâautres rĂ©gions que la Suisse, mais les conditions fort dures de lâĂ©poque glaciaire arrĂȘtaient chaque individu dans son Ă©volution complĂšte (comme cela a lieu dans les faunes profondes ou celles des grottes) et le rĂ©sultat, final Ă©tait au Plateau suisse analogue Ă celui que prĂ©sentaient dâautres pays quelques siĂšcles auparavant.
Pour les Pupilla, au contraire, lâalpicola Ă©tait alors en voie de formation dans la rĂ©gion centro alpine et nâĂ©tait nulle part spĂ©cifiquement distincte comme elle lâest aujourdâhui.
40. Pupilla triplicata (Stud.)
Bibl. â Pupilla triplicata, Piaget, 1914, p. 155.
Hab. â TrĂšs rare dans le glaciaire bernois.
Comme en de nombreux cas, on observe une relation entre la raretĂ© de lâespĂšce dans le quaternaire ancien et la distribution hypsomĂ©trique actuelle assez faible. Ce fait nâexplique du reste rien quant aux lois rĂ©gissant la rĂ©partition altitudinaire des espĂšces.
D. act. â Aujourdâhui commune sur le Plateau et le flanc des montagnes voisines.
D. hyps. â JusquâĂ 1200-1300 m au Jura, 1600 m dans les Alpes.
Biol. â Comme le Pupilla muscorum.
Conch. â PrĂ©sentant Ă©galement surtout des formes grĂȘles et allongĂ©es, ou il est vrai au contraire petites et trapues. On voit ici rĂ©unis les deux modes de variation dont on peut citer comme type les Chondrula quadridens et Pupilla muscorum.
Fam. ClausiliidĂŠ
Gen. Clausilia Drap.
41. Clausilia (Clausiliastra) laminata (Mtg.)
Bibl. â Clausilia laminata, Piaget, 1914, p. 157.
Hab. â Je nâai vu que deux exemplaires du glaciaire bernois appartenant Ă cette espĂšce.
Elle est cependant distribuée dans tout le quaternaire ancien (Birse, Schaffhouse, Suisse orientale, canton de Vaud, etc.)
D. act. â TrĂšs commune dans les bois de la plaine et des montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1550 m au Jura, 1850 m dans les Alpes.
Biol. â Dans les forĂȘts principalement, sous les pierres et le bois mort, sur les troncs, etc.
Conch. â Les exemplaires du glaciaire bernois sont de petite taille, allongĂ©s et fort minces relativement au type actuel.
Ils appartiennent à une forme alpine répandue entre 1300 et 1800 m, en particulier dans les Grisons, parfois au Valais.
42. Clausilia (Cusmicia) cruciata Stud.
Bibl. â Clausilia triplicata, Baltzer, 1886, p. 114 ; 1896, p. 102.
Clausilia cruciata, Piaget, 1914, p. 157.
Hab. â Ăgalement rare dans les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s et signalĂ©, seulement Ă Kehrsatz. Je nâen ai vu que deux exemplaires caractĂ©risĂ©s.
D. act. â Aujourdâhui relĂ©guĂ©e dans les Alpes, au Jura et sur quelques rares points du Plateau suisse.
D. hyps. â JusquâĂ 1400 m au Jura et 1600 m dans les Alpes, malgrĂ© son origine centro-alpine.
Biol. â Dans les forĂȘts de conifĂšres, sous les pierres, sur les blocs moussus ou les vieux troncs.
Conch. â Forme assez petite intermĂ©diaire entre le type actuel et la var. alpestris Stoll. (Valais 1300-1600 m). Les plis aperturaux sont trĂšs caractĂ©risĂ©s et les lamelles du test fort accentuĂ©es.
43. Clausilia (Cusmicia) parvula Stud.
Bibl. â Clausilia parvula, Piaget, 1914, p. 158.
Hab. â Fort rare dans le glaciaire bernois ; je nâen ai vu quâun seul exemplaire. Cependant rĂ©pandu dans le glaciaire bĂąlois, etc.
D. act. â Aujourdâhui extrĂȘmement frĂ©quente sur tout le Plateau, ainsi quâau flanc de montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ guĂšre plus de 1650 m dans les Alpes, quoiquâelle atteigne exceptionnellement 2050 m par places.
Biol. â EspĂšce la plupart du temps saxicole, sinon vivant sur les vieux troncs, sous le bois mort, etc., dans les champs de prĂ©fĂ©rence aux forĂȘts.
Conch. â Assez normal.
44. Clausilia (Pirostoma) plicatula Drap.
Bibl. â Clausilia plicatula ?, Baltzer, 1886, p. 114.
Clausilia plicatula ?, Piaget, 1914, p. 158.
Hab. â Ăgalement un seul exemplaire, trouvĂ© Ă Kehrsatz. Cette espĂšce est assez rĂ©pandue dans tout le quaternaire suisse, ancien et moderne.
D. act. â TrĂšs commune dans tout le pays.
D. hyps. â JusquâĂ 1600 m au Jura, 1800 m environ dans les Alpes, parfois plus (val Ferret 2100 m).
Biol. â Assez hygrophile et rĂ©pandue surtout dans les forĂȘts.
Conch. â Lâexemplaire est trop dĂ©tĂ©riorĂ© pour tirer des conclusions.
45. Clausilia (Pirostoma) lineolata Held.
Bibl. â Clausilia lineolata, Piaget, 1914, p. 158.
Hab. â TrĂšs rare dans les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s (deux exemplaires) et nâayant apparu en Suisse quâau dĂ©but de lâĂšre xĂ©rothermique.
D. act. â RĂ©pandue dans tous les environs, mais pas trĂšs commune et ordinairement localisĂ©e dans les endroits bien exposĂ©s.
D. hyps. â JusquâĂ 1100 m au Jura, 1200 m dans les Alpes.
Biol. â Ă la lisiĂšre des forĂȘts ou dans les parties peu denses, sous les pierres, etc.
Conch. â Les deux exemplaires trouvĂ©s sont fort minces, allongĂ©s, Ă lamelles du test peu accentuĂ©es et sont analogues en tout Ă la var. gracilior Bttg., du haut Jura.
46. Clausilia (Pirostoma) ventricosa Drap.
Bibl. â Clausilia ventricosa, Baltzer, 1886, p. 114.
Clausilia ventricosa, Piaget, 1914, p. 158.
Hab. â Assez commune dans le quaternaire bernois et rĂ©pandue dans les trois dĂ©pĂŽts.
D. act. â TrĂšs abondante par places, sur tout le Plateau et sur les montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1500 m au Jura et 2000 m dans les Alpes.
Il est remarquable de constater dans le cas particulier lâabondance de cette forme dans le quaternaire en rapport avec sa vaste distribution hypsomĂ©trique, comparĂ©e Ă la raretĂ© des autres Clausilies accompagnant une rĂ©partition altitudinaire restreinte.
Biol. â TrĂšs hygrophile, vivant dans les bois ou dans les campagnes humides, sur les vieux troncs ou contre les rochers suintants.
Conch. â Bien typique avec quelques variations individuelles.
Fam. SuccineidĂŠ
Gen. Succinea Drap.
47. Succinea (Neritostoma) putris (L.)
Bibl. â Succinea putris, Piaget, 1914, p. 158-159.
Hab. â Rare dans le quaternaire bernois.
Cette espÚce et cependant assez répandue dans les dépÎts anciens et modernes de tout le Plateau.
D. act. â Aujourdâhui trĂšs commune sur le Plateau ainsi quâau pied des montagnes.
Biol. â Vivant parmi les roseaux et les joncs au bord des ruisseaux et marĂ©cages.
Conch. â Normale si ce nâest la taille, qui est extrĂȘmement petite.
48. Succinea (Amphibina) Pfeifferi Rossm.
Bibl. â Succinea Pfeifferi, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1896, p. 102.
Succinea Pfeifferi, Piaget, 1914, p. 159.
Hab. â Assez commune dans les trois dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s.
Cette forme est rĂ©pandue dans le quaternaire ancien et moderne, alors que le type elegans est apparu beaucoup plus tard (aprĂšs lâĂ©poque xĂ©rothermique).
D. act. â Commune dans tout le pays.
D. hyps. â JusquâĂ 1300 m au Jura et prĂšs de 2000 m dans les Alpes.
Biol. â Comme lâespĂšce prĂ©cĂ©dente.
Conch. â De mĂȘme que la Succinea putris, cette espĂšce est reprĂ©sentĂ©e dans le glaciaire bernois par des exemplaires minuscules, mais Ă forme assez normale.
49. Succinea (Lucena) oblonga Drap.
Bibl. â Succinea oblonga, Baltzer, 1885, p. 28 ; 1886, p. 112 et 114 ; 1896, p. 102.
Succinea oblonga, Piaget, 1914, p. 159-160.
Hab. â ExtrĂȘmement abondante dans les dĂ©pĂŽts en question, comme du reste dans tout le quaternaire suisse.
D. act. â Aujourdâhui cette espĂšce est moins commune bien quâelle soit distribuĂ©e dans tout le pays, plaine et montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1500 m au Jura et 1800 m dans les Alpes.
Biol. â Dans les prairies humides, parmi les herbes ou sous le bois pourri, dans les forĂȘts sous les feuilles mortes, etc., partout trĂšs hygrophile, mais moins que les espĂšces prĂ©cĂ©dentes.
Conch. â Le type de lâespĂšce est assez rare mais se rencontre pourtant. On trouve surtout :
a) var. impura (Htm.) (var. elongata auct., elata, etc.) â ExtrĂȘmement abondante et prĂ©dominant de beaucoup. On trouve des exemplaires magnifiques allant jusquâĂ 10 mm de hauteur, mais les petits exemplaires sont bien plus nombreux. Cette forme est la variation ordinaire de montagne, quâon trouve exclusivement dans le haut Jura.
b) var. humilis Drouet. â Assez normale mais beaucoup plus rare.
c) var. arenaria Bouche Cantr. â Encore plus rare, parfois bien typique.
II. Ord. Basommatophora
Fam. LimnĂŠidĂŠ
Gen. LimnĂŠa Drap.
50. LimnĂŠa (Gulnaria) limosa (L.) sensu latissimo
Subsp. mucronata Cless.
Bib. â Subsp. mucronata, Piaget, 1914, p. 163.
Hab. â Assez commune dans le glaciaire bernois.
D. act. â RĂ©pandue sur le Plateau et dans quelques vallĂ©es des Alpes et du Jura.
D. hyps. â JusquâĂ 1000 m au Jura, signalĂ©e jusquâĂ 1921 m dans les Alpes.
Biol. â Dans les petits lacs, sous les cailloux, parmi les plantes aquatiques, etc.
Conch. â Assez normale et prĂ©sentant tous les intermĂ©diaires avec la L. peregra, au moyen de la var. intermedia.
Subsp. peregra (MĂŒll.)
Bibl. â Subsp. peregra, Piaget, 1914, p. 164.
Hab. â Assez rare dans le glaciaire bernois, cependant rĂ©pandue dans tous les dĂ©pĂŽts anciens et modernes des environs.
D. act. â DistribuĂ©e dans tout le pays, mais prĂ©fĂ©rant les montagnes.
D. hyps. â JusquâĂ 1600 m au Jura et 2800 m dans les Alpes.
Biol. â Dans les petits marais ou les ruisseaux lents, sur la vase, sous les pierres, etc.
Conch. â Pas trĂšs typique et surtout reprĂ©sentĂ©e par la var. intermedia Piag., aujourdâhui commune dans le lac de NeuchĂątel et deux ou trois autres stations.
51. LimnĂŠa (Fossaria) truncatula (MĂŒll.)
Bibl. â LimnĂŠa truncatula, Baltzer, 1886, p. 112.
LimnÊa truncatula, Piaget, 1914, p. 165.
Hab. â TrĂšs commune dans le glaciaire bernois.
D. act. â Fort rĂ©pandue dans tout le pays dâalentour.
D. hyps. â JusquâĂ 1400 m au Jura, 2610 m dans les Alpes.
Biol. â Comme la LimnĂŠa peregra.
Conch. â Parfois assez normale mais surtout reprĂ©sentĂ©e par :
a) var. pygmÊa Piaget, fort commune et bien typique, analogue à certaines formes de montagnes.
b) var. oblonga Put. signalée par Baltzer.
Fam. PlanorbidĂŠ
Gen. Planorbis Guett.
52. Planorbis rotundatus Poir.
Bibl. â Planorbis rotundatus, Piaget, 1914, p. 168.
Hab. â Rare dans le glaciaire bernois ; je nâen ai vu quâun seul exemplaire.
D. act. â TrĂšs commun dans tous les environs.
Biol. â Dans les marais, lacs, ruisseaux, etc., sur la vase, sous les pierres, sur les plantes dâeau, etc.
Conch. â Assez normal, mais de trĂšs petite taille.
II. Conclusion
Avant de pouvoir tirer de cette Ă©tude systĂ©matique les conclusions gĂ©ologiques quâon en attend, il est nĂ©cessaire de prĂ©ciser tout dâabord les faits zoogĂ©ographiques qui en dĂ©coulent. En comparant ces faits avec ceux de la faune actuelle nous aurons un moyen de plus pour Ă©tablir les donnĂ©es climatiques voulues.
A. Conclusions zoogéographiques
En se basant sur les connaissances actuelles de la malacologie suisse, il est facile dâĂ©tudier la faune des dĂ©pĂŽts de Toffen, Kehrsatz et Schlosswil au point de vue 1° des habitudes biologiques, 2° du polymorphisme coquillier, 3° des origines gĂ©ographiques, 4° de lâanalyse chronologique et 5° de lâhypsomĂ©trie comparĂ©e. Câest ce que nous allons tenter.
§ 1. Biologie
Les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s recĂšlent une faune extrĂȘmement hygrophile. En effet, sur les 49 espĂšces uniquement terrestres (les 3 autres sont aquatiques et nous y reviendrons), 35 ne vivent jamais que dans les endroits trĂšs humides, 9 vivent indiffĂ©remment dans les deux sortes de conditions et 5 seulement sont Ă proprement parler xĂ©rophiles. Actuellement, la faune du Plateau suisse est aussi avant tout hygrophile, mais la proportion Ă©tonnante que prĂ©sentent nos dĂ©pĂŽts est de beaucoup attĂ©nuĂ©e.
Ce caractÚre hygrophile de la faune du glaciaire bernois est reconnaissable à divers faits que nous allons examiner briÚvement :
1) Tout dâabord, Ă mentionner la prĂ©sence de formes telles que les Zonitoides nitidus, Clausilia ventricosa, Succinea putris, Pfeifferi et oblonga, qui ne vivent que dans le voisinage immĂ©diat de lâeau ou dans les endroits particuliĂšrement humides des champs ou des forĂȘts.
2) Lâabondance de certaines formes aujourdâhui plus rares est aussi significative Ă cet Ă©gard. Ainsi les Euconulus fulvus, Cochlicopa lubrica, Succinea oblonga, etc., sont actuellement localisĂ©s dans les parties humides du pays et y sont moins communs quâils ne paraissent lâavoir Ă©tĂ© au temps du glaciaire bernois.
3) Lorsquâune espĂšce est indiffĂ©remment hygrophile ou xĂ©rophile, chacune des deux conditions a pour effet la formation dâune variĂ©tĂ© spĂ©ciale. Or, il se trouve que dans les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s, la forme hygrophile prĂ©domine toujours sur lâautre. Ainsi un des meilleurs exemples est le cas des Vallonia, chez qui le type pulchella vivant toujours prĂšs de lâeau, est extrĂȘmement abondant, alors que la forme costata, beaucoup plus xĂ©rophile, est trĂšs rare. (La var. petricola, actuellement xĂ©rophile, est il est vrai assez frĂ©quente, mais elle rentre dans les cas examinĂ©s au point suivant.)
4) Il nâexiste pas, dans le glaciaire bernois, de variĂ©tĂ© xĂ©rophile proprement dite, car les quelques formes trouvĂ©es quâon pourrait considĂ©rer comme telles, peuvent tout aussi bien avoir Ă©tĂ© dĂ©terminĂ©es par le froid et le manque de vĂ©gĂ©tation. (Chez ces espĂšces les conditions xĂ©rophiles sont en effet toujours un amoindrissement de la puissance vitale.) Les formes aujourdâhui uniquement xĂ©rophiles par rapport Ă leur type spĂ©cifique font dĂ©faut dans nos dĂ©pĂŽts (Xerophila Tardyi, gratiosa, etc.)
5) Dans le glaciaire bernois, les espĂšces hygrophiles sont, au point de vue des individus, beaucoup plus abondantes que les autres (on trouvera leur liste dans le tableau synoptique de la fin de ce travail.)
Le caractĂšre hygrophile de nos dĂ©pĂŽts peut donc ĂȘtre considĂ©rĂ© comme dĂ©montrĂ©.
Quant aux quelques espĂšces uniquement xĂ©rophiles, voici ce que lâon peut en dire : Tout dâabord elles sont fort rares et nâont Ă©tĂ© trouvĂ©es quâen quelques individus. Ensuite il suffira de prouver quâelles ont une biologie trĂšs rĂ©sistante, pour quâon puisse admettre quâelles ont suivi la loi gĂ©nĂ©rale et quâelles ont vĂ©cu dans des conditions dâhumiditĂ© plus grandes quâaujourdâhui. Or cette rĂ©sistance aux milieux peu propices est amplement dĂ©montrĂ©e par lâexamen des distributions hypsomĂ©triques de ces animaux : la Fruticicola strigella, par exemple, atteint 1700 m dans les Alpes valaisannes et Clessin la signale Ă 2200 m dans les montagnes transylvaines. Les Xerophila ericetorum et candidula atteignent 1600-1700 m dans les Alpes comme au Jura, la Chondrula quadridens arrive Ă 1870 m au Valais et le Pupa frumentum Ă 1600 m. On comprend dĂšs lors leur prĂ©sence dans nos dĂ©pĂŽts et lâabsence des autres formes xĂ©rothermiques actuelles, lesquelles ont une distribution verticale fort restreinte (Pupa variabilis, Xerophila carthusiana, Chondrula tridens, Ericia elegans, Buliminus detritus, etc.)
Quant Ă la raison derniĂšre qui fait parmi les espĂšces xĂ©rophiles et circa-mĂ©diterranĂ©ennes la distinction entre formes rĂ©sistantes et formes non rĂ©sistantes, elle reste absolument Ă©nigmatique. Ce nâest ni la sĂ©lection, ni la lutte pour la vie qui arrivent Ă faire comprendre les faits de cet ordre.
Une autre division peut sâĂ©tablir entre espĂšces sylvicoles et espĂšces agrestes. Mais, notons bien ceci, cette classification nâa de valeur que pour lâĂ©poque moderne. Si nous la faisons Ă propos des dĂ©pĂŽts du glaciaire bernois, câest uniquement pour montrer les diffĂ©rences survenues dans les habitudes biologiques des mollusques citĂ©s. Il est en effet presque prouvĂ© quâaucune de ces espĂšces nâĂ©tait sylvicole dans nos dĂ©pĂŽts. Elles vivaient dans des conditions qui rappelleraient aujourdâhui la rĂ©gion alpine (2000-2600 m) ou sans doute aussi la rĂ©gion supĂ©rieure des vallĂ©es valaisannes. Ce nâest que plus tard que, ces conditions venant Ă changer considĂ©rablement, certaines formes sont devenues sylvicoles, dâautres agrestes ; dâautres enfin se sont habituĂ©s aux deux genres de vie diffĂ©rents. Parmi les premiĂšres, citons Vitrina diaphana, Hyalina helvetica, depressa et radiatula, Crystallus subrimatus, Patula ruderata, Helicodonta obvoluta, Fruticicola edentula, villosa et incarnata, Isognomostoma personatum, Tachea sylvatica, Buliminus montanus, Orcula dolium, Clausilia laminata et cruciata. Mais la grande majoritĂ© de ces espĂšces perdent, Ă partir dâune altitude variant entre 1300-1400 m (Jura) et 1600-2000 m (Alpes), ce caractĂšre sylvicole pour retrouver leurs anciennes conditions glaciaires et habiter dans les rocailles des alpages et des pĂąturages supĂ©rieurs. Cela a la plus grande importance pour lâĂ©tablissement des conditions biologiques de nos dĂ©pĂŽts.
Parmi les espĂšces uniquement agrestes, citons : Zonitoides nitidus, Eulota fruticum, Vallonia pulchella, Xerophila ericetorum et candidula, Chondrula quadridens, Pupa frumentum, Succinea putris et Pfeifferi. Parmi les espĂšces mixtes, citons enfin : Hyalina cellaria et nitidula, Crystallus crystallinus, Patula rotundata, Fruticicola sericea et strigella, Helix pomatia, Buliminus obscurus, Cochlicopa lubrica, Pupa secale, Clausilia parvula et Succinea oblonga. De ces derniĂšres, il nây a rien de trĂšs spĂ©cial Ă noter : ce sont simplement des formes trĂšs rĂ©sistantes, comme le prouve leur distribution hypsomĂ©trique assez Ă©tendue. Quant aux formes uniquement agrestes, il est Ă remarquer que pour la plupart elles sont apparues Ă la fin de la pĂ©riode de formation de nos dĂ©pĂŽts, câest-Ă -dire au commencement de lâĂšre xĂ©rothermique, par exemple les Succinea putris, Pupa frumentum, Chondrula quadridens, Fruticicola strigella, Xerophila ericetorum et candidula. Les autres sont des espĂšces assez solidement constituĂ©es, comme le prouve leur rĂ©partition altitudinaire (Zonitoides nitidus atteignant 2000 m, etc.).
Avant de résumer, constatons que nos trois espÚces aquatiques sont des formes de ruisseaux ou de petits lacs de montagne. Nos dépÎts ne recÚlent aucune espÚce fluviatile ni lacustre proprement dite.
Concluons donc provisoirement, quitte Ă complĂ©ter plus loin ces donnĂ©es et Ă les prĂ©ciser par dâautres observations : Les conditions biologiques de nos dĂ©pĂŽts sont avant tout hygrophiles, le milieu consistant essentiellement en de maigres prairies entrecoupĂ©es de rocailles et de petits arbustes. Il nây a pas de forĂȘts. Les ruisseaux et petites nappes plus ou moins accidentelles renferment seuls la faune aquatique.
§ 2. Polymorphisme coquillier
Nous avons pu nous rendre suffisamment compte, au cours du catalogue prĂ©cĂ©dent, que la plupart des espĂšces du glaciaire bernois sont loin dâĂȘtre typiques câest-Ă -dire quâelles sont diffĂ©rentes de la forme aujourdâhui la plus ordinaire et quâon dĂ©signe arbitrairement comme type de lâespĂšce. Commençons par Ă©tablir les conditions de cette variabilitĂ©, puis nous Ă©tudierons les variĂ©tĂ©s elles-mĂȘmes.
Sur 59 espĂšces trouvĂ©es dans nos dĂ©pĂŽts, 8 seulement sont parfaitement typiques, 27 sont modifiĂ©es, 16 sont soit typiques soit modifiĂ©es et une nâa pu ĂȘtre dĂ©terminĂ©e Ă cet Ă©gard. Or, chez les 16 espĂšces mixtes, le flottement ne provient que de lâĂ©tendue de la pĂ©riode de formation des dĂ©pĂŽts, et, aux dĂ©buts, elles Ă©taient toutes modifiĂ©es. Dâautre part le type de ces espĂšces est toujours beaucoup plus rare en individus que les variations. En rĂ©sumĂ©, cela revient donc Ă dire que sur 58-59 espĂšces, 8 seulement sont bien typiques.
Or ces exceptions Ă la loi de variabilitĂ©, corollaire de lâadaptation au milieu, ne sont quâapparentes et sont bien facilement explicables. Reprenons-les une Ă une :
1) La Hyalina helvetica est typique dans le glaciaire Ă cause de son origine franchement alpine. Elle Ă©tait donc dans ses propres conditions ancestrales et nâavait aucune raison pour varier. Aujourdâhui encore elle est bien typique dans les Alpes jusquâĂ 2500 m.
2) La Hyalina depressa est juste dans le mĂȘme cas et atteint 2550Â m au Valais.
3) La Hyalina pura a une origine septentrionale, ce qui rend comprĂ©hensible quâelle nâait pas de variĂ©tĂ© altitude. Il est donc naturel quâelle soit aussi typique dans nos dĂ©pĂŽts.
4) Le Crystallus crystallinus est ubiquiste, mais Ă biologie si rĂ©sistante quâelle sâĂ©lĂšve jusquâĂ 2000-2200 m sans quâon lui connaisse de variĂ©tĂ© de montagne.
5) Le Crystallus subrimatus a une origine alpine.
6) La Patula ruderata est arcto-alpine : elle Ă©tait donc dans ses conditions les meilleures et depuis lors nâa fait que les rechercher sur les hautes Alpes et dans lâEurope septentrionale.
7) La Clausilia parvula est centro-alpine et sâĂ©lĂšve jusquâĂ 2050 m sans variĂ©tĂ©.
8) Le seul cas de la Clausilia ventricosa reste peu explicable, mais il est Ă remarquer que cette espĂšce ubiquiste sâĂ©lĂšve Ă 2000 m sans varier.
En rĂ©sumĂ© on voit que les espĂšces reprĂ©sentĂ©es typiquement dans le glaciaire bernois sont des formes sans aucune variĂ©tĂ© actuelle dâaltitude et ceci, soit Ă cause de leur origine alpine, soit Ă cause dâune provenance septentrionale, soit encore Ă cause dâune biologie trĂšs rĂ©sistante en tant quâespĂšce ubiquiste.
Passons maintenant aux variĂ©tĂ©s elles-mĂȘmes. Une remarque sâimpose tout dâabord, câest que les variations du glaciaire bernois correspondent aux variĂ©tĂ©s actuelles dâaltitude des mĂȘmes espĂšces ce qui est un critĂšre fort utile. Mais il nâen est pas toujours ainsi et nous verrons plus loin trois espĂšces chez qui cette loi fait exception.
Chez les premiĂšres espĂšces, il convient de constater dâune part que la variation est poussĂ©e ordinairement beaucoup plus loin dans le glaciaire bernois que sur les sommets actuels et dâautre part quâil existe un certain nombre de modes de variation bien diffĂ©rents. On en peut mĂȘme compter huit, que nous reprendrons tour Ă tour :
A. Mode minor. â Dans cette premiĂšre catĂ©gorie on peut ranger le mode de variation le plus simple consistant en une pure et simple diminution de taille. Ă ce groupe appartiennent des espĂšces globuleuses, comme :
1) Fruticicola sericea, qui se prĂ©sente sous une forme analogue Ă celle que jâai trouvĂ©e sur les sommets valaisans (2400-2550 m).
2) Fruticicola villosa, qui présente du reste deux modes différents. Sa petite forme se trouve vers 1200-1300 m au Jura, 1600 m dans les Alpes.
3) Chilotrema lapicida, qui varie également de différentes maniÚres et dont la petite forme a été trouvée vers 1500 m au val Ferret.
Une espÚce fusiforme :
4) Clausilia cruciata, qui se présente dans le glaciaire sous une forme voisine de la variété alpine existant dÚs 1200-1300 m.
Quelques espÚces limnéiformes :
5) Succinea putris et
6) Succinea Pfeifferi, analogues aux petits exemplaires des hauts Grisons.
7) LimnĂŠa pygmĂŠa, que jâai trouvĂ©e parfois au Valais.
B. Mode minor gracilis. â Il faut ranger dans cette catĂ©gorie les espĂšces cylindriques et fusiformes, qui ont Ă©galement une taille plus petite que leur type, mais accompagnĂ©e dâune forme plus grĂȘle. Ainsi :
1-2) Buliminus montanus et obscurus, dont on trouve parfois des formes de montagne correspondantes.
3) Cochlicopa lubrica, tendant vers sa v. lubricella, qui est la forme des sommets valaisans (jusque vers 2500 m).
4) Pupa secale var. minor, analogue aux formes de la Tour de Bavon, du Bec Rond, etc. (val Ferret : 2500-2566 m).
5) Pupilla muscorum tendant vers le P. alpicola, lui-mĂȘme aussi reprĂ©sentĂ© dans le glaciaire et qui est la forme vivant dans les Alpes de 2300 Ă 2700 m.
6) Pupilla triplicata, appartenant du reste aussi au mode suivant.
7-8) Clausilia laminata et lineolata, qui ont toutes deux des formes de montagne correspondantes et presquâidentiques, la premiĂšre aux Grisons, la seconde dans le haut Jura.
C. Mode minor-ventriosus. â Dâautres espĂšces, Ă©galement cylindriques ou un peu plus ovoĂŻdes, prĂ©sentent au contraire des variĂ©tĂ©s trapues, obĂšses et de petite taille. Citons :
1) Pupilla triplicata qui présente donc ce mode aussi bien que le dernier.
2) Pupa frumentum, dont je ne connais pas de variation de montagne sinon la forme trouvée à la Heutte (Jura bernois) par M. Romy, qui est également courte et obÚse.
3) Chondrula quadridens, dont la forme glaciaire est exactement lâanalogue de la petite variĂ©tĂ© que jâai trouvĂ©e au val dâHĂ©rens Ă 1870 m.
4) Orcula dolium qui, sur les sommets du Jura, appartient ordinairement au mode précédent mais aussi à celui-ci.
5) LimnĂŠa peregra, rappelant assez une forme trapue que jâai trouvĂ©e au col des Ătablons (vallĂ©e de Bagne Ă 2000 m).
D. Mode minor-elevatus. â Câest le mode bien connu qui consiste en une petite taille avec allongement de la spire. Il est reprĂ©sentĂ© dans nos dĂ©pĂŽts par les sept formes suivantes :
1) Eulota fruticum, analogue à la var. Godetiana du val Ferret (1300-1600 m) du Haut-Jura, etc.
2) Fruticicola montana, semblable Ă celles des sommets jurassiens et des Alpes.
3) Fruticicola strigella, reprĂ©sentĂ©e par une petite forme identique Ă celle que jâai trouvĂ©e au fond du val dâHĂ©rens, Ă 1700 m.
4) Chilotrema lapicida, que nous avons déjà vue dans le premier groupe, mais qui présente aussi sur les sommets une variété de ce mode, la f. meylani recueillie dans le haut Jura et vers 1500 m au val Ferret.
5) Arianta arbustorum, dont les variétés media et alpicola sont bien connues.
6) Tachea hortensis, prĂ©sentant une forme analogue que jâai trouvĂ©e dans les Alpes vaudoises.
7) Xerophila ericetorum, semblable Ă celle des sommets jurassiens (1400-1600Â m).
E. Mode minor-contractus. â Dans ce petit groupe, il faut placer les espĂšces dont la variĂ©tĂ© glaciaire et de petite taille et Ă tours de spire plus serrĂ©s que chez le type spĂ©cifique. Deux formes seulement sont Ă citer :
1) Fruticicola edentula, gardant encore de la catĂ©gorie prĂ©cĂ©dente lâĂ©lĂ©vation de la spire. Elle offre des formes semblables dans les Alpes (jusquâĂ 1600 m au val Ferret).
2) Helicodonta obvoluta, dont certaines formes jurassiennes sont bien voisines.
F. Mode minor-costulatus. â Certaines variations sont de trĂšs petite taille avec une sculpture bien plus accentuĂ©e quâĂ lâordinaire.
1) Zonitoides nitidus, petite et striĂ©e en mĂȘme temps que trĂšs dĂ©primĂ©e, analogue en cela aux formes du haut Jura (Lac des TaillĂšres : 1000 m et plus) et de la Gemmi (2000 m).
2) La Xerophila candidula, tout en Ă©tant trĂšs striĂ©e et de petite taille, est au contraire Ă©levĂ©e. Jâai recueilli une forme semblable au val Ferret (Ă la Deuvaz : 1400 m).
G. Mode minor-depressus. â Dans ce groupe important, on peut placer les espĂšces Ă variation dĂ©primĂ©e et de petite taille, sans autre modification. Citons :
1) Vitrina diaphana, analogue aux formes trouvées, sur les sommets valaisans.
2-5) Hyalina cellaria, nitidula, nitens et radiatula, dont on peut retrouver par ci par lĂ des analogues de montagne (Savoie, Jura, etc.).
6) Patula rotundata semblable en tout Ă une petite forme que jâai trouvĂ© derniĂšrement dans le voisinage du glacier dâOrny (val Ferret) Ă 2550 m.
7-11) Vallonia pulchella, Fruticicola hispida et villosa, Chilotrema lapicida et Isognomostoma personatum, dont certaines formes jurassiennes se rapprochent beaucoup.
12) Tachea sylvatica, dont la f. montana est bien connue sur les sommets.
H. Mode depressus normalis. â Enfin il faut citer deux espĂšces qui, sans diminuer de taille, prĂ©sentent une spire passablement plus dĂ©primĂ©e que chez le type spĂ©cifique. Ce sont :
1) Euconulus fulvus, analogue aux formes des sommets valaisans (2000-2566Â m).
2) Fruticicola incarnata, semblable Ă certains exemplaires de montagne (Jura, Savoie, etc.)
AprĂšs cet aperçu sur les espĂšces dont la variĂ©tĂ© glaciaire correspond Ă des formes dâaltitude, passons Ă quelques espĂšces qui font exception Ă cette loi et tĂąchons dâen trouver la raison. Ce sont :
1) Helix pomatia. Cette forme semble avoir la tendance, comme on lâa observĂ© depuis longtemps, dâaugmenter de taille Ă mesure que lâon sâĂ©lĂšve. Par contre, la forme glaciaire est la var. parva Moq. quâon trouve accidentellement ci et lĂ .
On peut donc admettre quâĂ mesure que lâon sâĂ©lĂšve sur les montagnes jurassiennes ou mĂȘme alpines, cette espĂšce trouve mieux ses conditions normales. Mais il va sans dire que dans les Alpes cela ne dure que jusquâĂ une certaine limite et câest Ă cette rĂ©gion supĂ©rieure que correspondraient comme conditions biologiques, les dĂ©pĂŽts du glaciaire bernois. Or, jâai trouvĂ© derniĂšrement Ă 2000 m, dans un vallon du val dâEntremont, la combe de lâA, cette mĂȘme var. parva. Lâexception nâest donc quâapparente.
2) La Tachea hortensis, dont nous avons du reste dĂ©jĂ vu une variĂ©tĂ© correspondant Ă une forme dâaltitude, en prĂ©sente dans le glaciaire une autre, trĂšs grande, et tendant vers la nemoralis. Elle est donc le contraire dâune forme de montagne. Ce fait est difficilement explicable, mais il nous suffira de constater que lâexception nâest Ă©galement que superficielle, car on rencontre le mĂȘme fait ailleurs, ainsi au Jura bernois. 7
3) La Succinea oblonga, se prĂ©sente souvent dans nos dĂ©pĂŽts sous la forme impura, grande et allongĂ©e, qui ne correspond pas Ă une forme de montagne. Mais remarquons quâil en est de mĂȘme dans tout le quaternaire ancien de lâEurope centrale et que cette var. impura est elle-mĂȘme susceptible de monter assez haut sur les pentes jurassiennes.
En rĂ©sumĂ©, lâĂ©tude de la variabilitĂ© de la coquille montre que les formes du glaciaire correspondent Ă des variĂ©tĂ©s de montagne et vĂ©rifie en la prĂ©cisant la conclusion du paragraphe prĂ©cĂ©dent.
§ 3. Origine géographique de la faune glaciaire
LâĂ©tude comparĂ©e de la composition faunistique de nos dĂ©pĂŽts et de celle du mĂȘme pays Ă lâĂ©poque actuelle peut donner Ă©galement des rĂ©sultats instructifs.
Comme celle dâaujourdâhui, la faune du glaciaire bernois se rĂ©partit au point de vue de lâorigine gĂ©ographique, en trois catĂ©gories : la faune septentrionale, la faune circa-mĂ©diterranĂ©enne et les espĂšces ubiquistes, de provenance indĂ©terminĂ©e. Examinons tour Ă tour ces trois Ă©lĂ©ments :
A. Courant alpin. â Le glaciaire bernois est Ă la source mĂȘme de ce courant, qui a sa mĂ©tropole au centre des Alpes. Cela ne veut pas dire, loin de lĂ , que toutes les espĂšces alpines y soient reprĂ©sentĂ©es. Plusieurs nâavaient en effet pas encore fait apparition dans le pays, comme les Hyalina glabra, Crystallus diaphanus, etc. Dâautres ne se sont pas rĂ©pandues sur le Plateau, si ce nâest quâen de fort rares endroits (Helicodonta holoserica). On trouve cependant dans nos dĂ©pĂŽts les espĂšces suivantes appartenant Ă ce courant :
1) Hyalina helvetica, répandue par places dans le Jura et dans les Alpes centrales.
2) Hyalina depressa, à distribution analogue mais plus dirigée vers les Alpes orientales.
3) Crystallus subrimatus, de mĂȘme assez austro-alpin, mais bien rĂ©pandu Ă lâouest : massif du mont Blanc, environs dâAnnecy, Jura, etc.
4) Fruticicola edentula, plus vastement distribuĂ©e dans lâEurope centrale et mĂȘme septentrionale.
5) Fruticicola villosa, également fort répandue en Europe.
6) Fruticicola montana, qui a sans doute une origine gĂ©ographique diffĂ©rente de celle du type actuel de lâespĂšce, la F. rufescens, provenant de lâEurope occidentale. La F. montana, par contre, est, encore aujourdâhui, nettement centro-alpine.
7) Tachea montana et peut-ĂȘtre son type spĂ©cifique sylvatica, aujourdâhui caractĂ©ristique du massif alpin.
8) Buliminus montanus, Ă distribution analogue.
9) Orcula dolium, aujourdâhui passablement rĂ©pandu en Europe.
10) Clausilia cruciata, centro-alpin, avec vaste distribution austro-alpine.
11) Clausilia parvula, aujourdâhui trĂšs distribuĂ©e en dehors de sa mĂ©tropole alpine.
12) LimnĂŠa mucronata, dâorigine danubienne, habitant aujourdâhui le Plateau suisse jusquâen Haute-Savoie.
Il faut citer en outre plusieurs variétés, telles que les Crystallus eburneus, Eulota godetiana, Fruticicola glabella, Arianta alpicola, Cochlicopa lubricella, et surtout le Pupilla alpicola qui est depuis lors devenu spécifiquement distinct.
B. Courant arcto-alpin. â Câest le courant qui a constituĂ© la toute premiĂšre faune glaciaire, celle qui seule peuplait les plaines et les plateaux dâEurope du temps oĂč ils Ă©taient recouverts de glaces. Mais quand les glaciers du wĂŒrmien se sont retirĂ©s, cette faune arcto-alpine a Ă©tĂ© relĂ©guĂ©e sur les hauteurs ou dans les pays du nord.
Une seule espĂšce reprĂ©sente ce courant dans le glaciaire bernois, la Patula ruderata. Il existe, il est vrai, en Suisse cinq ou six autres formes arcto-alpines (Vertigo alpestris, arctica, etc.) et câest sans doute Ă cause de leur extrĂȘme petitesse quâils nâont pas Ă©tĂ© recueillis dans nos dĂ©pĂŽts, car ils sây trouvent trĂšs probablement.
C. Courant nordique. â Beaucoup moins important que le courant alpin, cet Ă©lĂ©ment est reprĂ©sentĂ© dans nos dĂ©pĂŽts par trois espĂšces :
1) Vitrina diaphana, vastement distribuée en Europe, Sibérie, etc.
2) Hyalina pura, Ă distribution semblable, descendant jusquâaux PyrĂ©nĂ©es.
3) Vallonia tenuilabris, forme steppique jadis trĂšs commune dans les plaines dâEurope, aujourdâhui plus localisĂ©e.
D. Courant oriental. â Dans nos dĂ©pĂŽts, ce courant nâest guĂšre plus important que le dernier. Il est du reste moins bien caractĂ©risé :
1) Isognomostoma personatum, originaire de lâest de lâEurope et rĂ©pandu dans le massif alpin ainsi que dans lâAsie du Nord, oĂč il est reprĂ©sentĂ© par une forme lĂ©gĂšrement diffĂ©rente.
2) Helix pomatia, trĂšs rare dans le quaternaire ancien (il venait dâĂ©migrer de lâest), aujourdâhui abondant partout.
3) Tachea hortensis et nemoralis, Ă peu prĂšs dans le mĂȘme cas que le prĂ©cĂ©dent.
E. Courant occidental. â ReprĂ©sentĂ© dans le glaciaire bernois par seulement deux espĂšces :
1) Pupa secale, originaire sans doute de lâEurope sud-occidentale.
2) Clausilia lineolata, qui est dans le mĂȘme cas. Les deux espĂšces sont aujourdâhui encore assez peu rĂ©pandues vers le nord.
Passons maintenant aux espĂšces originaires de la rĂ©gion circa-mĂ©diterranĂ©enne, bien peu nombreuses dans nos dĂ©pĂŽts, il est vrai, mais se subdivisant malgrĂ© cela en trois courants distincts. Nous verrons que ces espĂšces sont dâune apparition postĂ©rieure aux prĂ©cĂ©dentes, ce qui explique leur raretĂ©.
A. Courant atlantique. â Une sous-rĂ©gion de la faune circa-mĂ©diterranĂ©enne, la zone atlantique, comprenant le sud-ouest de la France et une partie du Portugal et de lâEspagne, nous a valu une seule espĂšce, la Xerophila ericetorum, extrĂȘmement rare dans nos dĂ©pĂŽts et apparue en Suisse par le bassin lĂ©manique et le pied du Jura.
B. Courant mĂ©ridional. â Apparus par la mĂȘme voie, ces Ă©lĂ©ments proviennent du Midi de la France et dâune partie de lâItalie. Ce sont :
1) Xerophila candidula,
2) Chondrula quadridens,
3) Pupa frumentum, tous trois assez rĂ©pandus actuellement en Europe centrale, mais trĂšs rares au-dessus dâune limite horizontale donnĂ©e.
C. Courant pontique. â Ce courant, venu par lâEurope sud-orientale, la Hongrie, les Alpes orientales et les Grisons, nâest reprĂ©sentĂ© dans nos dĂ©pĂŽts que par la Fruticicola strigella, qui est fort rare.
Nous avons constatĂ© que vingt espĂšces appartiennent nettement par leur origine Ă la rĂ©gion septentrionale, cinq Ă la rĂ©gion circa-mĂ©diterranĂ©enne. Il en reste donc 27 de non classĂ©es, qui se trouvent ĂȘtre dissĂ©minĂ©es dans toute la zone palĂ©arctique et sans origine dĂ©terminĂ©e. Pour ces raisons ils sont qualifiĂ©s dâubiquistes. Ils forment encore aujourdâhui une bonne partie de la faune malacologique et sensiblement dans la mĂȘme proportion (40 Ă 50 % suivant les endroits). Ces espĂšces ubiquistes ont une biologie si rĂ©sistante, comme il est naturel, quâil nây a rien dâĂ©tonnant Ă ce quâon en rencontre tant dans nos dĂ©pĂŽts. Ils constituent Ă©galement une fraction importante de la faune actuelle des sommets.
Ce sont :
- Hyalina cellaria
- Hyalina nitidula
- Hyalina radiatula
- Crystallus crystallinus
- Zonitoides nitidus
- Euconulus fulvus
- Patula rotundata
- Eulota fruticum
- Vallonia pulchella
- Helicodonta obvoluta
- Fruticicola sericea
- Fruticicola hispida
- Fruticicola incarnata
- Chilotrema lapicida
- Arianta arbustorum
- Buliminus obscurus
- Cochlicopa lubrica
- Pupilla muscorum
- Pupilla triplicata
- Clausilia laminata
- Clausilia plicatula
- Clausilia ventricosa
- Succinea putris
- Succinea Pfeifferi
- Succinea oblonga
- LimnĂŠa truncatula
- Planorbis rotundatus
En rĂ©sumĂ©, on voit que par lâanalyse gĂ©ographique de nos matĂ©riaux, il serait possible, par comparaison avec lâanalyse de la faune actuelle, de tirer des conclusions climatiques. Câest ce que nous tenterons plus loin.
§ 4. Analyse chronologique
Avant cela, il importe de fixer, aussi exactement que faire se peut, la date relative de lâapparition â simultanĂ©e ou non â de nos diffĂ©rentes espĂšces.
Tout dâabord il est facile dâĂ©tablir que tous ces mollusques ne sont pas arrivĂ©s Ă la mĂȘme Ă©poque sur le Plateau suisse. Il est inadmissible quâun Pupa frumentum, par exemple, soit contemporain dâune Patula ruderata, ou quâune seule et mĂȘme espĂšce, comme lâArianta arbustorum, prĂ©sente dans le mĂȘme dĂ©pĂŽt des variations Ă biologie aussi dissemblable que le type spĂ©cifique et la var. alpicola. LâEulota fruticum appartient aussi Ă ce dernier cas.
Il faut donc admettre que nos dĂ©pĂŽts se sont formĂ©s pendant une pĂ©riode assez considĂ©rable et que la Patula ruderata ainsi que lâArianta alpicola sont contemporaines du dĂ©but de la formation, alors que les xĂ©rophiles et lâArianta arbustorum le sont de la fin. Bien plus, il faut admettre que nos dĂ©pĂŽts sont Ă cheval sur deux pĂ©riodes distinctes, lâune qui est la pĂ©riode glaciaire proprement dite, lâautre que lâon peut dĂ©signer sous le nom de xĂ©rothermique (en faisant allusion au caractĂšre biologique des espĂšces plus quâau milieu physique), malgrĂ© les rĂ©serves apportĂ©es par M. O. Stoll. Il nây a naturellement pas eu passage brusque entre les deux phases, mais bien Ă©volution lente et si insensible que des hommes dĂ©pourvus dâappareils de physique auraient Ă©tĂ© incapables de sâen apercevoir. Ce nâest que dans la phase respective de paroxysme que ces deux pĂ©riodes sont nettement caractĂ©risĂ©es, mais nos dĂ©pĂŽts nâappartiennent ni Ă lâune ni Ă lâautre.
1) PĂ©riode glaciaire. â Voici dâabord la liste des espĂšces et variĂ©tĂ©s apparues dans le glaciaire bernois pendant cette pĂ©riode :
- Vitrina diaphana
- Hyalina cellaria
- Hyalina helvetica
- Hyalina depressa
- Hyalina nitidula
- Hyalina subnitens
- Hyalina nitens
- Hyalina pura
- Crystallus crystallinus
- Crystallus eburneus
- Crystallus subrimatus
- Zonitoides nitidus
- Euconulus fulvus
- Patula ruderata
- Patula rotundata
- Patula omalisma
- Hyalina radiatula
- Vallonia pulchella
- Vallonia petricola
- Vallonia costata
- Helicodonta obvoluta
- Chilotrema lapicida
- Arianta media
- Arianta alpicola
- Tachea sylvatica
- Tachea montana
- Tachea hortensis
- Cochlicopa lubrica
- Cochlicopa lubricella
- Pupa secale
- Orcula dolium
- Pupilla muscorum
- Pupilla alpicola
- Pupilla triplicata
- LimnĂŠa mucronata
- LimnĂŠa intermedia
- LimnĂŠa peregra
- Eulota fruticum
- Eulota godetiana
- Fruticicola edentula
- Fruticicola sericea
- Fruticicola corneola
- Fruticicola glabella
- Fruticicola montana
- Fruticicola villosa
- Fruticicola incarnata
- Buliminus montanus
- Buliminus obscurus
- Clausilia laminata
- Clausilia cruciata
- Clausilia parvula
- Clausilia plicatula
- Clausilia ventricosa
- Succinea Pfeifferi
- Succinea oblonga et var.
- LimnĂŠa truncatula
- Planorbis rotundatus
Il faut sans doute faire dĂ©buter la pĂ©riode glaciaire (au point de vue faunistique, bien entendu) au moment oĂč les glaces ont commencĂ© Ă baisser et mĂȘme Ă se retirer. Ă cette Ă©poque ont dĂ» apparaĂźtre les Ă©lĂ©ments arcto-alpins, qui suivaient les glaces de trĂšs prĂšs (Patula ruderata). Ce retrait continuant sont apparues une partie des espĂšces alpines (Hyalina depressa, Fruticicola villosa, Buliminus montanus, etc.), nordiques (Vitrina diaphana et Hyalina pura) et ubiquistes (Euconulus fulvus, Vallonia pulchella, Fruticicola sericea, Arianta arbustorum modifiĂ©e, Succinea oblonga, etc.). Enfin, dans une troisiĂšme phase du retrait (et câest alors quâa dĂ» commencer la formation de nos dĂ©pĂŽts) sont apparues la plus grande partie des autres espĂšces ubiquistes, alpines et nordiques, une espĂšce occidentale (Pupa secale, encore trĂšs rare) et deux espĂšces orientales (Tachea sylvatica et le type de lâhortensis). Tout le reste nâest apparu que dans la pĂ©riode suivante :
2) PĂ©riode xĂ©rothermique. â Avec le retrait progressif des glaces ont pu pĂ©nĂ©trer le reste des espĂšces occidentales (Clausilia lineolata) et orientales (Isognomostoma personatum, Helix pomatia, Tachea nemoralis) et certaines autres formes, par exemple le reste des espĂšces ubiquistes (Fruticicola hispida, Arianta arbustorum type et Succinea putris) et nordiques (Vallonia tenuilabris). Enfin et seulement sont arrivĂ©es les espĂšces circa-mĂ©diterranĂ©ennes, dâabord les formes atlantiques et pontiques, ensuite les formes mĂ©ridionales proprement dites.
Voici donc la liste des espÚces apparues pendant la période xérothermique :
- Vallonia tenuilabris
- Isognomostoma personatum
- Arianta arbustorum type
- Chondrula quadridens
- Pupa frumentum
- Succinea putris
- Fruticicola hispida
- Fruticicola strigella
- Helix pomatia
- Tachea nemoralis
- Xerophila ericetorum
- Xerophila candidula
- Clausilia lineolata
En rĂ©sumĂ©, nous voyons que la formation de nos dĂ©pĂŽts a durĂ© depuis lâapparition des derniĂšres couches zoologiques du glaciaire jusquâau dĂ©but des invasions xĂ©rothermiques (car nos cinq espĂšces xĂ©rothermiques ne sont quâune toute petite fraction des apparitions subsĂ©quentes et câest avant lâapogĂ©e [de] lâinvasion mĂ©ridionale que sâest clĂŽturĂ©e la formation de nos gisements).
§ 5. Hypsométrie comparée
Le rĂŽle de ce paragraphe est de chercher, dâune part, sâil y a quelque rapport entre le degrĂ© dâabondance de telle ou telle espĂšce dans le glaciaire et lâaltitude quâatteint sa distribution hypsomĂ©trique actuelle, et, dâautre part, de chercher Ă quelles rĂ©gions verticales modernes correspondent nos dĂ©pĂŽts.
Pour Ă©tablir le premier point, il serait peu logique, assurĂ©ment, de faire directement une comparaison entre toutes les espĂšces. Commençons donc par comparer entre elles les espĂšces de mĂȘme provenance gĂ©ographique.
Ainsi, parmi les espĂšces alpines, il est frappant de constater quâen rĂšgle gĂ©nĂ©rale plus une espĂšce est commune dans le glaciaire, plus haut elle sâĂ©lĂšve aujourdâhui. LâOrcula dolium est fort rare dans nos dĂ©pĂŽts : elle nâatteint aujourdâhui que 1600 m (Jura et Alpes) ; le Buliminus montanus est abondant : aussi arrive-t-il Ă 1700 m au Jura et 2600 m dans les Alpes. La Clausilia cruciata est rare : elle atteint 1400 m au Jura, 1600 m dans les Alpes ; la Hyalina depressa est commune : elle atteint 1600 m au Jura, 2550 m dans les Alpes. La Fruticicola edentula est rare : elle ne sâĂ©lĂšve quâĂ 1500 m au Jura, 1600-1700 m dans les Alpes (exceptionnellement il est vrai jusquâĂ 2000 m), la Fruticicola villosa est commune : elle dĂ©passe la derniĂšre de 100 m au Jura et arrive normalement Ă 2000 m dans les Alpes, etc.
La seule espÚce arcto-alpine est trÚs commune dans nos dépÎts, ce qui correspond naturellement à un maximum hypsométrique élevé.
Chez les formes nordiques aussi, la loi Ă©noncĂ©e plus haut est frappante : la Vallonia tenuilabris est rare et nâatteint que 1000 m au Jura, la Hyalina pura plus commune atteint 1500-1600 m au Jura, environ 2000 m dans les Alpes (je lâai trouvĂ©e cependant une fois â une seule il est vrai â Ă 2500 m), la Vitrina diaphana, assez commune arrive Ă 1700 m au Jura, 2890 m dans les Alpes (ordinairement 2500 m mais elle est la souche de lâespĂšce subnivale bien connue, la Vitrina nivalis distribuĂ©e entre 2300 et 3000 m).
Quant aux deux espĂšces occidentales, lâune trĂšs rare (Clausilia lineolata) nâatteint que 1100Â m au Jura, 1200Â m dans les Alpes, lâautre, qui est beaucoup moins rare, le Pupa secale (ordinairement commune dans notre quaternaire suisse ancien), arrive Ă 1600Â m au Jura, 2550Â m dans les Alpes.
Chez les espĂšces orientales, par contre, je ne retrouve pas la loi, sans doute Ă cause du degrĂ© Ă©norme dâabondance quâa pris lâHelix pomatia.
Dâautre part, en considĂ©rant entre elles les espĂšces septentrionales, sans tenir compte des cinq courants subalternes, on vĂ©rifie Ă©galement la loi en question.
Passons maintenant aux espĂšces circa-mĂ©diterranĂ©ennes ; il se trouve quâayant toutes cinq le mĂȘme degrĂ© de raretĂ© (elles ont Ă©tĂ© trouvĂ©es chacune en un ou deux exemplaires seulement), elles ont toutes sensiblement la mĂȘme distribution hypsomĂ©trique, (ordinairement 1600-1700 m dans les Alpes). Mais câest une vĂ©rification de notre loi hypsomĂ©trique, car il est Ă remarquer que ces cinq espĂšces sont prĂ©cisĂ©ment celles qui ont aujourdâhui la plus vaste distribution verticale, et que les espĂšces xĂ©rothermiques Ă faible rĂ©partition altitudinaire font dĂ©faut dans nos dĂ©pĂŽts : Chondrula tridens, Pupa variabilis, Xerophila carthusiana, Ericia elegans, etc.
Entre espĂšces ubiquistes Ă©galement, notre loi se vĂ©rifie tout Ă fait : la Fruticicola incarnata, rare dans le glaciaire, nâatteint que 1500 m (Jura) et 1600 m (Alpes) alors que lâEuconulus fulvus, fort commune, arrive Ă 1600 m (Jura) [et Ă ] 2550 m (Alpes). â Des trois SuccinĂ©es, la putris est fort rare, la Pfeifferi assez frĂ©quente et lâoblonga extrĂȘmement abondante. Or la premiĂšre atteint 800 m au Jura, la deuxiĂšme 1300 m et la troisiĂšme 1500 m. Dans les Alpes, la premiĂšre atteint 1500 m et les deux autres 1800-2000 m. Au Valais la premiĂšre sâarrĂȘte Ă 500 m, la deuxiĂšme 1300 m et la troisiĂšme dĂ©passe cette limite. â Le Planorbis rotundatus, rare dans le glaciaire, atteint 1000 m au Jura et 1750 m dans les Alpes, la LimnĂŠa truncatula, fort commune, le dĂ©passe de 400 m au Jura, de 800 m et plus dans les Alpes. â Des deux Pupilla, triplicata et muscorum, le premier est fort rare, le deuxiĂšme trĂšs abondant. Or le premier nâatteint que 1300 m au Jura, 1600 m dans les Alpes, et le deuxiĂšme 1400 m au Jura, 2000 m dans les Alpes, sans parler du Pupilla alpicola qui monte Ă 2735 m. â La Chilotrema lapicida est rare dans nos dĂ©pĂŽts : sa distribution et de 1500 m au Jura, 1650 m dans les Alpes. LâArianta arbustorum, de la mĂȘme famille, est trĂšs commune : sa distribution est de 1700 m au Jura, 2500 m dans les Alpes. â Il en est de mĂȘme des groupes suivants : Buliminus obscurus, Fruticicola hispida, (rare) et Cochlicopa lubrica, Fruticicola sericea, Patula rotundata (communes) etc.
Et si on laisse de cĂŽtĂ© toute distinction dâorigine gĂ©ographique, notre loi se vĂ©rifie Ă©galement. Elle entraĂźne mĂȘme un corollaire basĂ© sur la constatation que nous avons dĂ©jĂ faite : plus une espĂšce est ancienne dans nos dĂ©pĂŽts, plus elle y est commune 8. On peut donc dire que plus une espĂšce est ancienne, plus elle a une limite hypsomĂ©trique Ă©levĂ©e, puisque la limite verticale supĂ©rieure dâune espĂšce est directement proportionnelle Ă lâabondance de cette espĂšce dans les formations glaciaires.
Cela Ă©tant Ă©tabli, cherchons maintenant Ă quelle rĂ©gion nos dĂ©pĂŽts peuvent ĂȘtre comparĂ©s au point de vue de la faune, ce qui permettra naturellement de tirer des conclusions climatĂ©riques.
Pour opĂ©rer cette dĂ©termination, il nous faut faire appel Ă un certain nombre de critĂšres diffĂ©rents, mais les plus importants assurĂ©ment sont ceux que fournit le polymorphisme de la coquille. Câest au moins lâindicateur le plus subtil, qui aidera Ă faire la localisation la plus exacte.
Mais tĂąchons dâabord de nous rapprocher progressivement de la rĂ©gion cherchĂ©e. La Patula ruderata, espĂšce glaciaire par excellence, relĂ©guĂ©e sur les hauteurs, nous sera pour cela dâune certaine utilitĂ©, car elle prouve, par sa distribution hypsomĂ©trique alpine, que la rĂ©gion cherchĂ©e est au moins supĂ©rieure Ă 1200-1400 m. Mais ici les difficultĂ©s surgissent. En effet, la Tachea nemoralis et la Pupilla alpicola sont toutes deux prĂ©sentes dans nos dĂ©pĂŽts. Or, la premiĂšre ne dĂ©passe pas 1200 m et la seconde est caractĂ©ristique des rĂ©gions comprises entre 2000 m et 2700 m.
Il faut donc admettre quâĂ lâĂ©volution faunistique Ă©tudiĂ©e au § 4 correspond une descente progressive des rĂ©gions les plus hautes aux rĂ©gions moyennes. Ce fait est confirmĂ© par lâexamen des variations : puisque chez les Arianta arbustorum et Tachea sylvatica du glaciaire le type existe aussi bien que la forme alpine, il est bien Ă©vident que cela correspond Ă la mĂȘme transformation sur les flancs de nos montagnes.
Examinons donc successivement les diverses zones auxquelles correspondent nos dépÎts :
Ă lâorigine, les conditions glaciaires devaient sans doute correspondre Ă la faune subnivale actuelle, cette rĂ©gion situĂ©e dans le voisinage immĂ©diat des glaciers et des neiges Ă©ternelles, oĂč la vie animale ne peut se manifester au-dehors que pendant tout au plus deux mois par an, oĂč toute vĂ©gĂ©tation fait dĂ©faut, hormis quelques lichens et mousses. Mais, comme nos dĂ©pĂŽts nâĂ©taient pas encore en voie de formation Ă cette Ă©poque, qui correspond sans doute Ă lâapogĂ©e de la pĂ©riode glaciaire, je nâinsiste pas.
Dans la suite, câest-Ă -dire depuis la formation de nos gisements, le glaciaire bernois a correspondu Ă la rĂ©gion alpine actuelle, surtout comme au Valais. Cela est amplement prouvĂ© par les trois ordres de considĂ©rations suivants :
1) Nous avons vu, au § 1, que les espĂšces actuellement sylvicoles ne lâĂ©taient nullement dans le glaciaire, que ces espĂšces vivent encore aujourdâhui au-dessus de la limite supĂ©rieure des forĂȘts et y retrouvent les conditions anciennes. Câest donc dans cette rĂ©gion quâil nous faut chercher la correspondance. Or, la plupart de ces espĂšces, les Vitrina diaphana, Hyalina helvetica et depressa, Crystallus subrimatus, Patula ruderata, Tachea sylvatica, etc., sont sylvicoles jusquâĂ 2000 m environ, et pĂ©nĂštrent de lĂ en pleine rĂ©gion alpine.
2) Nous avons vu Ă la fin du § 2 que les conditions glaciaires doivent correspondre Ă la rĂ©gion oĂč lâHelix pomatia cesse de grossir pour se muter en var. parva. Or, câest Ă 2000 m que jâai rencontrĂ© ce phĂ©nomĂšne, câest-Ă -dire au dĂ©but de la rĂ©gion alpine.
3) Bien plus, la correspondance entre les variétés glaciaires et les variétés alpestres sont encore plus probantes. En effet, toutes les variétés suivantes ne se trouvent plus que dans la région alpine : Vitrina diaphana (f. minor depressa), Fruticicola sericea var. glabella, Pupa secale var. minor, LimnÊa peregra (f. minor ventricosa), Zonitoides nitidus (f. minor costulata). Patula rotundata (correspondant à une forme de 2250 m), Euconulus fulvus (f. depressa), etc. Le cas du Pupilla alpicola est surtout probant, car, à part une seule exception, cette forme, devenue espÚce, ne descend plus au-dessous de 2000 m.
Ce point peut donc ĂȘtre considĂ©rĂ© comme acquis, câest quâaux premiers temps de leur formation, nos dĂ©pĂŽts correspondent Ă la rĂ©gion alpine du Valais, comprise entre 2000 m et 2500 m.
Mais, plus tard, les conditions ont changĂ©, trĂšs insensiblement il est vrai, aussi nous faut-il maintenant chercher Ă quelle rĂ©gion correspondent nos dĂ©pĂŽts Ă la fin de leur formation, câest-Ă -dire au commencement de la pĂ©riode xĂ©rothermique. La question est donc de savoir si câest Ă la rĂ©gion supĂ©rieure des vallĂ©es valaisannes et si câest Ă la rĂ©gion des sommets jurassiens ou Ă celle des vallĂ©es.
Or, ici les faits concordent complĂštement entre le Jura et les Alpes et lâon peut avancer ceci : nos dĂ©pĂŽts ont correspondu Ă la rĂ©gion supĂ©rieure des vallĂ©es valaisannes (1400 Ă 2000 m) et Ă la zone des sommets jurassiens (1200 Ă 1600 m), mais, Ă lâextrĂȘme fin de leur formation, ils ont correspondu Ă une toute petite partie de la rĂ©gion infĂ©rieure des vallĂ©es valaisannes (seulement de 1200 Ă 1400 m) et Ă une petite partie de la zone des vallĂ©es jurassiennes (seulement de 1000 Ă 1200 m).
Le premier fait est amplement prouvĂ©, puisque bon nombre dâespĂšces du glaciaire nâatteignent pas 2000 m, mais arrivent toutes Ă 1300 Ă 1400 m 9. En outre les variĂ©tĂ©s glaciaires correspondent exactement aux formes de cette rĂ©gion. Il en est juste de mĂȘme au Jura, avec, comme il est naturel, une certaine diffĂ©rence dâaltitude.
Câest ainsi que les Hyalina cellaria, nitidula, Eulota fruticum, Vallonia pulchella, Helicodonta obvoluta, Fruticicola edentula, hispida, villosa, etc., et quatre espĂšces xĂ©rothermiques, Xerophila ericetorum et candidula, Fruticicola strigella et Chondrula quadridens, atteignent ces zones avec les mĂȘmes variations quâau glaciaire.
Dâautre part, le deuxiĂšme fait est trouvĂ©, puisque les Tachea nemoralis, Pupa frumentum, Arianta arbustorum type, Tachea sylvatica type et quelques autres atteignent bien la limite supĂ©rieure des deux zones citĂ©es, mais ne la dĂ©passent pas.
Enfin, nous avons vu, en concluant le § 3, quâune comparaison entre la composition zoogĂ©ographique de nos matĂ©riaux et celle des faunes actuelles serait un critĂšre utile. Or il vĂ©rifie pleinement ces donnĂ©es-ci, puisque câest dans la rĂ©gion comprise entre 1200 et 2000 m (Alpes) ou sur les sommets jurassiens que se retrouve la proportion faunistique existant au glaciaire.
Concluons donc : nos dĂ©pĂŽts ont correspondu 1° dâabord Ă la rĂ©gion alpine actuelle du Valais ; 2° dans la suite (Ă partir de la pĂ©riode xĂ©rothermique) Ă la rĂ©gion supĂ©rieure des vallĂ©es du Valais et Ă la rĂ©gion des sommets jurassiens ; 3° enfin Ă la partie supĂ©rieure de la rĂ©gion infĂ©rieure des vallĂ©es du Valais et Ă la partie supĂ©rieure des vallĂ©es du Jura.
B. Conclusions géologiques
Lâauteur de ces lignes nâĂ©tant pas gĂ©ologue, ces conclusions assez brĂšves, ne seront que celles qui dĂ©coulent strictement des donnĂ©es prĂ©cĂ©dentes, en ne faisant intervenir que les critĂšres conchyliologiques. Trois points peuvent ĂȘtre discutĂ©s de cette maniĂšre : lâĂąge relatif des dĂ©pĂŽts, les conditions physiques de lâĂąge auquel ils appartiennent et surtout les conditions climatĂ©riques.
§ 1. Ăge relatif des dĂ©pĂŽts
Les conclusions de ce travail relatives au polymorphisme coquillier nous ont montrĂ© que les trois dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s ne peuvent pas avoir Ă©tĂ© formĂ©s en une seule et mĂȘme Ă©poque. Il serait inexplicable, dans ce dernier cas, que certaines espĂšces, comme lâArianta arbustorum, soient reprĂ©sentĂ©es Ă la fois par leur forme de plaine (habitant le Plateau et le pied du Jura) et leur variĂ©tĂ© des tout hauts sommets. Lâanalyse chronologique des mĂȘmes matĂ©riaux nâa fait que confirmer cette conclusion, en montrant quâil est impossible de faire cohabiter, pendant toute la durĂ©e de formation de nos gisements, une espĂšce arcto-alpine comme la Patula ruderata et des formes xĂ©rothermiques comme les Pupa frumentum ou Xerophila candidula. Bien plus, lâĂ©tude de lâhypsomĂ©trie comparĂ©e nous a montrĂ© que les dĂ©pĂŽts Ă©tudiĂ©s ont correspondu successivement Ă trois rĂ©gions altitudinaires diffĂ©rentes des Alpes. Ce point est donc acquis : la formation des trois gisements explorĂ©s a Ă©tĂ© trĂšs longue et sâest Ă©chelonnĂ©e sur plusieurs pĂ©riodes gĂ©ologiques successives.
Du reste, la gĂ©ologie pure nous laisse Ă cet Ă©gard une grande libertĂ©. M. Gerber a bien voulu me communiquer quâil estime que la formation des tufs de Toffen, par exemple, a durĂ© depuis la fin du glaciaire jusquâĂ nos jours et que la tuile romaine trouvĂ©e par M. Baltzer dans ce gisement ne doit pas avoir une grande valeur pour la dĂ©termination dâĂąge du dĂ©pĂŽt coquillier.
Reprenons donc la mĂ©thode dâinvestigation conchyliologique. Lâanalyse chronologique de nos matĂ©riaux nous a fait voir que la formation des dĂ©pĂŽts a dĂ» commencer Ă la fin de la quatriĂšme glaciation, pendant la troisiĂšme pĂ©riode de constitution de la faune, juste avant lâĂšre xĂ©rothermique. Or, gĂ©ologiquement parlant, cette pĂ©riode correspond Ă la quatriĂšme Ă©poque palĂ©olithique et au commencement du nĂ©olithique, câest-Ă -dire Ă la pĂ©riode tourassienne et au dĂ©but du robenhausien.
Câest Ă la fin du robenhausien quâa dĂ» dĂ©buter lâĂšre xĂ©rothermique : Ces documents mis en valeur par M. Germain sur le nĂ©olithique de Bevaix ne laissent pas de doute Ă cet Ă©gard, en montrant la Xerophila striata, espĂšce mĂ©ridionale, apparaissant Ă cette Ă©poque oĂč le climat Ă©tant pourtant encore bien rude.
Mais lâentassement de nos gisements ayant encore durĂ© fort longtemps, il faut fixer, toujours dâaprĂšs les donnĂ©es conchyliologiques, sa pĂ©riode finale au dĂ©but de lâĂšre protohistorique.
Concluons donc : Ces donnĂ©es malacologiques permettent de dĂ©terminer la pĂ©riode de formation de nos trois dĂ©pĂŽts comme comprise entre la quatriĂšme pĂ©riode palĂ©olithique et lâĂąge protohistorique (tourassien-halstattien).
§ 2. Conditions physiques
En vertu mĂȘme de cette longue pĂ©riode de formation, il nous faudra diviser ce paragraphe, ainsi que le suivant, en trois parties correspondant, la premiĂšre Ă la fin de la pĂ©riode glaciaire (tourassien), la deuxiĂšme au dĂ©but de la pĂ©riode xĂ©rothermique (robenhausien, etc.) et la troisiĂšme au milieu de cette mĂȘme pĂ©riode (jusquâau halstattien).
Nous avons vu que chacune de ces trois périodes correspond, au point de vue des conditions physiques et climatériques, à une région hypsométrique distincte, fait sur lequel est basé ce qui suit.
I. Dans cette premiÚre période, le glaciaire bernois devait correspondre à la région alpine actuelle du Valais, comprise entre 2000 et 2600 m environ.
Le faciĂšs le plus caractĂ©ristique consistait donc en de grandes Ă©tendues de prairies maigres trĂšs peu variĂ©es, peu accidentĂ©es, recouvrant les mamelons, les pentes douces des montagnes, etc. Mais, par-ci par-lĂ , on trouve de petites Ă©tendues de rocailles parsemĂ©es de petites plantes alpestres, de linaires, dâimmortelles, dâartĂ©mises, etc. Câest dans de semblables Ăźlots rocailleux que se rĂ©fugie la faune des invertĂ©brĂ©s, de prĂ©fĂ©rence Ă la prairie elle-mĂȘme.
Mais, en alternance avec ces sortes de prairies alpines, on trouve un deuxiĂšme type qui consiste en des couloirs et des combes fort rapides, dont le fond est recouvert de gazons drus et secs, parmi lesquels sâĂ©lĂšvent par places de fortes touffes de buissons, surtout de rhododendrons. Ces buissons alpins constituent Ă©galement dâimportants refuges pour les animaux.
Sur les crĂȘtes et les sommets, petits ou importants, le faciĂšs devient tout autre et consiste en rocailles trĂšs denses. Ici, plus de gazons, la vĂ©gĂ©tation nâest guĂšre reprĂ©sentĂ©e que par des lichens, des mousses et de petites fleurs alpestres se logeant comme elles le peuvent, dans les anfractuositĂ©s de la roche. Les rocailles forment parfois des amas considĂ©rables, surtout quand le substrat est calcaire et que les glaces et lâĂ©rosion ont dĂ©bitĂ© le tout en des blocs Ă©normes et assez rĂ©guliers, qui eux-mĂȘmes sâeffritent de plus en plus. Les rocailles schisteuses offrent lâexemple de ruines encore bien plus pourries.
Ces rocailles dĂ©gĂ©nĂšrent en amas de petits Ă©boulis dans les couloirs trĂšs en pente, câest-Ă -dire sur les flancs de toutes les crĂȘtes un peu escarpĂ©es. Dans ces « dĂ©valoirs », la vie devient trĂšs dure Ă cause du danger continuel dâĂ©boulement et les animaux ne peuvent y sĂ©journer que lorsque les plantes et arbustes ont fixĂ© certaines parties de lâĂ©boulis.
Enfin, il faut signaler un dernier mode du faciÚs alpin, celui des anciennes moraines, constituées par de gros blocs granitiques usés et arrondis. Dans ces conditions, il se développe une végétation trÚs particuliÚre (Androsace, Ranunculus glacialis, etc.)
II. Dans cette deuxiÚme phase, les conditions de nos dépÎts correspondent à la région supérieure des vallées du Valais (1400-2000 m) et à la région des sommets jurassiens (1200-1700 m).
Au point de vue du faciĂšs, cette seconde pĂ©riode nâa guĂšre Ă©voluĂ© depuis la premiĂšre. On peut cependant noter les transformations suivantes :
1° Lâapparition de conifĂšres et dâarbres trĂšs rĂ©sistants dans les parties les plus chaudes du pays. Ces arbres, loin de constituer encore des forĂȘts, formaient sans doute de petits amas par-ci par-lĂ , sur le flanc mĂ©ridional dâune combe bien exposĂ©e, etc. (comme aujourdâhui sur les sommets jurassiens, oĂč ils sont trĂšs rares et localisĂ©s).
2° Les prairies alpines cessent de plus en plus dâĂȘtre constituĂ©es par des gazons trĂšs maigres, pour devenir plus grasses, comparables aux pĂąturages du haut Jura, par exemple. Elles se distribuent principalement sur les terrains dâalluvions, alors en formation continuelle.
3° Les buissons alpins sont vivifiĂ©s par lâapparition de nouvelles espĂšces, et recouvrent une bien plus grande superficie.
4° Les éboulis se fixent de plus en plus en se recouvrant de végétation.
5° Les anciennes moraines se tapissent de plantes vivaces et surtout dâarbustes et de conifĂšres.
Mais de ces divers changements, câest sans doute celui qui concerne lâextension des prairies qui est le plus important.
III. Pendant la troisiĂšme et derniĂšre pĂ©riode, ces quelques changements ne font que sâaccentuer. La vĂ©gĂ©tation devient de plus en plus considĂ©rable et recouvre les restes des rĂ©volutions glaciaires. En outre, le climat sâamĂ©liorant, de nouvelles essences forestiĂšres peuvent faire leur apparition et, avec les anciennes, constituer par place dĂ©but des grandes forĂȘts qui prendront une si grande importance aprĂšs lâĂšre xĂ©rothermique.
Malheureusement, en se basant sur la seule conchyliologie, on ne peut guÚre donner de renseignements plus précis, concernant le faciÚs du glaciaire bernois.
§ 3. Climat
Comme pour le paragraphe précédent il nous faut considérer dans cette esquisse de la climatologie glaciaire, trois moments successifs correspondant à trois périodes distinctes.
I. Nos dĂ©pĂŽts, pendant la pĂ©riode tourassienne, ont donc correspondu Ă la rĂ©gion alpine et, pour dĂ©terminer le climat de lâĂ©poque, on peut naturellement faire les rapprochements voulus. Seulement, un caractĂšre fondamental du climat des hauts sommets est la trĂšs faible densitĂ© de lâair, caractĂšre qui, au cas oĂč il existait au Plateau Ă lâĂ©poque tourassienne, Ă©tait au moins beaucoup plus faible quâaujourdâhui. Mais les faits essentiels de la climatologie alpestre nâen correspondent pas moins Ă ceux de la climatologie de la fin du glaciaire.
En effet, le point commun est la proximitĂ© immĂ©diate des neiges, nĂ©vĂ©s et surtout des glaciers, ces derniers jouant leur rĂŽle toute lâannĂ©e. Or, chacun connaĂźt lâintense action dessicatrice de ces rĂ©servoirs dâhumiditĂ©, ayant pour effet continuel de rendre lâatmosphĂšre incapable de se saturer de vapeur dâeau. Or, lâair sec absorbe en moyenne quatre ou cinq fois moins la chaleur que lâair humide. Lâinfluence calorifique de la radiation solaire est donc naturellement de trĂšs courte durĂ©e et les passages brusques entre une chaleur intense et un froid trĂšs vif ne sont pas rares. Dâautre part, la siccitĂ© de lâair nâĂ©tant pas en opposition avec la formation de nuages et de brouillard, lâaction calorifique du soleil est interceptĂ©e la plus grande partie de lâannĂ©e. Câest donc en derniĂšre analyse la siccitĂ© considĂ©rable de lâatmosphĂšre pendant la pĂ©riode glaciaire qui explique le froid considĂ©rable et tous les phĂ©nomĂšnes concomitants. Câest aussi elle qui fait du climat glaciaire lâexact analogue du climat de la rĂ©gion alpine actuelle (2000-2600 m).
Il est donc inutile de pousser la description plus avant : cela devient lâaffaire des mĂ©tĂ©orologistes.
II. Ă mesure que se retirent les glaces et que les amas de neige se font plus rares sur le plateau, la siccitĂ© de lâair diminue et permet Ă lâatmosphĂšre dâemmagasiner mieux les rayons calorifiques solaires. Aussi, bien que les causes paraissent dissemblables, le climat du dĂ©but de lâĂšre xĂ©rothermique correspond Ă celui des sommets du Jura. Par contre, câest pour les mĂȘmes causes, Ă savoir lâĂ©loignement progressif des glaces et des nĂ©vĂ©s, quâil correspond au climat de la rĂ©gion supĂ©rieure des vallĂ©es valaisannes. Le sol, qui au dĂ©but et pendant toute la premiĂšre pĂ©riode, ne devait guĂšre ĂȘtre dĂ©garni de neige que pendant deux Ă trois mois de lâannĂ©e, lâest pendant cette seconde Ă©poque, jusquâĂ six Ă sept mois. Les passages brusques dâun extrĂȘme Ă lâautre deviennent rares et accidentels.
III. Il nây a rien de spĂ©cial Ă dire de cette troisiĂšme Ă©poque, situĂ©e vers le milieu de lâĂšre xĂ©rothermique, sinon quâelle a un climat correspondant Ă une rĂ©gion situĂ©e Ă 200 Ă 400 m au-dessous de la rĂ©gion correspondante de la derniĂšre. On voit donc que lâĂ©volution a Ă©tĂ© trĂšs progressive : saturation de lâair de plus en plus possible, dâoĂč chaleur plus en plus grande, attĂ©nuation progressive des passages entre extrĂȘmes thermiques, etc.
Câest donc au moyen des critĂšres purement malacologiques que ces donnĂ©es gĂ©nĂ©rales peuvent ĂȘtre acquises. Nous en avons assez dit pour que le spĂ©cialiste puisse Ă©tablir des donnĂ©es climatologiques prĂ©cises. La mĂ©thode consistera donc Ă se reporter aux rĂ©gions hypsomĂ©triques correspondantes en dĂ©pouillant les stations alpines ou jurassiennes de leurs particularitĂ©s locales et accidentelles.
Bibliographie
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