Les races lacustres de la « Limnaea stagnalis » L. : recherches sur les rapports de l’adaptation héréditaire avec le milieu (1929) ^a 🔗

L’indice métrique qui rend le mieux compte de la contraction est le rapport de la hauteur de l’ouverture (A) à la hauteur totale de la coquille (H). Plus la coquille est allongée, plus l’indice H/A est donc élevé. C’est des variations de cet indice que nous parlerons ici.

Commençons par décrire en quelques mots les stations étudiées, car la dispersion de leurs moyennes suffit déjà à montrer l’opposition des formes lacustres et des formes non lacustres.

Sur 209 stations de marais, d’étangs, etc., dispersées dans toute la Suisse romande et les contrées limitrophes (environs de Soleure, de Berne, Seeland, Avenches et Payerne, environs de Neuchâtel, d’Yverdon, plateau et Jura vaudois, plaine du Rhône vaudoise et valaisanne et environs de Genève), les stations à phénotype le plus allongé se sont trouvées de 1,89 et l,90 de moyenne et les stations à phénotype le plus contracté de 1,66 et 1,65.

[p. 426] Au contraire sur 165 stations des lacs de Neuchâtel, de Bienne, de Morat et du Léman, il n’y en a que 23 qui rentrent dans les limites précédentes de dispersion. Deux de ces 23 stations sont d’ailleurs de 1,91 et de 1,94 de moyenne, donc à phénotype un peu plus allongé que les types habituels de marais, ce qui montre d’emblée que les formes les plus allongées peuvent fort bien habiter les lacs dans les endroits non exposés aux vagues. Les 142 autres stations sont réparties entre les moyennes de 1,30 et de 1,64, les plus nombreuses étant groupées autour de 1,50. On voit ainsi combien les variétés lacustres diffèrent des formes d’eau stagnante.

Deux points sont à noter. Le premier est que les stations à 1,30 à 1,40 sont toutes spéciales (sauf une à 1,37) au lac de Neuchâtel. La var. bodamica Cless., qui les caractérise, n’habite ainsi que la rive nord (la plus exposée) de ce grand lac, les lacs de Bienne, de Morat et le Léman ne présentant que des formes lacustris à 1,45-1,55 de moyenne (sauf quelques stations à 1,37-1,43 près de Nyon, c’est-à-dire sur le rivage le plus exposé du Léman).

Le second point est que les formes contractées sont spéciales au littoral. La faune sublittorale, de 10 à 30 mètres environ, est, en effet, habitée par des populations à 1,65-1,87 de moyenne, aussi allongées que le type de l’espèce et ne différant de lui que par la taille très exiguë (c’est la var. que j’ai nommée Bollingeri il y a une quinzaine d’années). On voit à nouveau, par ce fait, que le milieu lacustre comme tel n’a pas pour effet de contracter la coquille : l’agitation littorale seule produit ce résultat.

D’autre part, 9 stations fluviales (le Rhône à Genève, la Thielle et l’Aar à la sortie des lacs de Neuchâtel et de Bienne) ont fourni des moyennes de 1,48 à 1,67 : cette forme fluviale, la var. Rhodani Kob., n’est ainsi qu’une lacustris s’aventurant dans les fleuves et rivières dans la mesure où elle est déjà adaptée au milieu agité par un séjour préalable dans les lacs eux-mêmes.

Il reste enfin un groupe de stations présentant un grand intérêt : ce sont les mares stagnantes en relation, par des chenaux, avec la nappe lacustre et certains étangs, aujourd’hui entièrement séparés d’elle, mais ayant appartenu au lac de Neuchâtel [p. 427] avant la correction des eaux du Jura (vers 1880). Ces deux groupes de stations présentent des populations semblables, dont les moyennes oscillent entre 1,53 et 1,71. Or 16 de ces stations sur 25 sont réparties entre 1,53 et 1,64 ce qui montre combien ces formes, quoique vivant en conditions non lacustres, sortent des limites de variation de l’espèce en eaux stagnantes. Est-ce hérédité ou sélection ? Nous le verrons dans la suite.

En groupant toutes ces stations nous obtenons le tableau suivant :

Si nous passons maintenant à la statistique par individus (et non plus par populations), nous trouvons des résultats exactement comparables.

Sur 8000 spécimens non lacustres de Suisse romande la moyenne s’est trouvée de 1,782, ce qui définit ainsi le type de l’espèce en nature. En choisissant comme limites extrêmes de variation le premier et le dernier millésiles (la limite séparant le premier du second individu sur 1000 et le 999^e du 1000^e) on obtient les chiffres de 1,5299 et de 2,0399. Comme la limite inférieure de contraction est celle qui nous intéresse le plus, puisqu’il s’agit de savoir de combien la dépassent les formes [p. 428] lacustres élevées en aquarium nous nous sommes livrés à une série de contrôles :

1° La courbe théorique calculée au moyen de l’écart étalon de 0,0285 (obtenu empiriquement sur nos 8000 ex.) donne un premier millésile de 1,5199.

2° En récoltant 57 000 individus au hasard (ce qui fait donc 65 000 en tout) je n’ai pas trouvé plus d’un individu sur 1000 de 1,52 et au-dessous. En tout, je n’en ai vu ainsi que 47 en dessous de 1,5299.

3° Ces 47 ex. (sur 65 000) sont constitués en majorité par des malformations (ex. de 1,38 à 1,49), plus quelques extrêmes normaux à 1,50-1,52. On ne saurait donc parler d’une race non lacustre de moyenne inférieure à 1,529.

4° Si nous adjoignons à ce matériel de 65 000 ex. un millier d’individus récoltés dans les mares ayant appartenu avant 1880 au lac de Neuchâtel, le premier millésile ne tombe qu’à 1,4999.

5° En mesurant 2350 ex. étrangers dans les musées de Londres (British Muséum), de Paris (Muséum), de Bruxelles (Musée royal), de Liège (Institut van Beneden), de Bâle, de Berne, de Lausanne, Neuchâtel et de Genève, nous sommes parvenus à construire une courbe qui ressemble en tous points à la courbe de Suisse romande. La moyenne en est de 1,7909. Les extrêmes (dans les deux sens) sont, il est vrai, relativement un peu plus nombreux qu’en Suisse, mais cela va de soi pour des individus de musée. Or sur ces 2350 il n’y en a que 9 de 1,52 et au-dessous. Plusieurs d’entre eux sont sans doute des individus lacustres insuffisamment étiquetés. Tous sont comparables à nos extrêmes non lacustres de Suisse. Le premier millésile est de 1,499…

En conclusion, par mesure de prudence, nous considérerons désormais cet indice de 1,499… comme marquant la limite inférieure de contraction en milieux non lacustres.

Si nous passons de là à la courbe fournie par 8000 individus lacustres, nous constatons que la moyenne des formes littorales est de 1,507 et le mode de 1,50, ce qui revient à dire, en gros, que 1 ex. sur 2, dans nos grands lacs, sortent des limites de variation de l’espèce en milieux non lacustres. Les individus les plus contractés sont de 1,14-1,19 (11 ex. sur 8000).

[p. 429] Nous pouvons laisser de côté les fleuves et rivières, dont la population toujours est étroitement dépendante de celle des lacs ². Quant aux mares communiquant avec les lacs et aux étangs datant de l’ancien lac de Neuchâtel, leurs populations contiennent respectivement 138 et 117 individus, sur 1000, de 1,52 et au-dessous. On voit ainsi que leur race semble différente de celle des stations indépendantes du milieu lacustre. Mais l’analyse génétique seule nous montrera si c’est là une réalité ou une apparence. Disons seulement que le phénomène n’est pas spécial à la Suisse romande. En Finlande, où tous les marais sont plus ou moins influencés par les lacs, et en Suède (en particulier près de Boras et en relation probable avec les lacs de la Viskau), il existe des formes analogues et en des conditions vraisemblablement identiques : ce sont des formes borealis Bgt. spécialement contractées.

Voici, pour conclure, les courbes obtenues au moyen de ces 8000 ex. non lacustres, 8000 ex. de lac et 2000 ex. des mares [p. 430] communicantes ou des étangs datant de l’ancien lac de Neuchâtel :

Courbe A : dispersion des 8000 individus non lacustres.

Courbe B : dispersion des 8000 individus lacustres.

Courbe C : dispersion de 2000 individus des mares communiquant avec les lacs et des mares datant de l’ancien lac de Neuchâtel.

Courbe D : 575 ex. de race lacustre (Bodamica) élevés en aquarium durant six générations.

(Pour les données numériques voir les tableaux dans le texte.)

Le résultat des statistiques précédentes est donc qu’il existe, dans les milieux lacustres littoraux, des formes contractées sortant complètement du domaine de variation de l’espèce en eaux stagnantes. Les seuls marais où on trouve des variétés en partie comparables à ces formes lacustres sont précisément les marais ayant été ou étant encore en communication avec les lacs. Il semble donc que la contraction dépende directement de l’agitation de l’eau. Cherchons à serrer de plus près l’existence de cette corrélation.

Selon Geyer, la contraction est due à l’application continue de la coquille sur le substrat, application résultant elle-même des mouvements de la nappe aquatique ambiante. La contraction [p. 431] serait donc fonction du complexus agitation × substrat. Pour vérifier cette hypothèse nous nous sommes livré à trois sortes de contrôles : statistique des variations non lacustres en fonction du substrat, statistique des variations lacustres en fonction de l’agitation et du substrat et enfin essai de production expérimentale de la contraction.

En ce qui concerne le premier point, voici les six types de stations non lacustres que l’on peut distinguer au point de vue de la nature du substrat, et, en regard, la moyenne des populations habitant ces stations :

On constate d’emblée que plus le substrat est fangeux ou encombré de plantes aquatiques (marécages avec détritus de roseaux), plus la coquille est contractée, parce que l’animal rampe sur le sol pour trouver sa nourriture et pénètre même dans la vase, deux circonstances qui expliquent la dilatation de l’ouverture. D’autre part, le léger courant des canaux suffit à rendre compte de la contraction de 1,74, un peu inférieure à la moyenne du type. Quant aux stations à coefficient supérieur au type (étangs et fossés), il s’agit de milieux dans lesquelles la Limnée habite sur les plantes aquatiques elles-mêmes, soit que le fond soit peu habitable à cause de la respiration pulmonée (grands étangs), soit que le milieu soit encombré de myriophylles, etc. (fossés) : la gymnastique continue à laquelle se livre l’animal durant sa croissance a dès lors pour effet d’allonger la coquille qui prend une allure producta Colb. ou même palustri formis Kob. (= turriculée).

Disons d’emblée que l’élevage en aquarium montre que ces accommodations diverses n’ont rien de nécessairement héréditaire. Il s’agit de purs phénotypes. Certaines turgida des mares fangeuses deviennent très allongées en aquarium, etc. Il est néanmoins [p. 432] intéressant de noter que, sur le plan de l’accommodation individuelle, on constate dès les stations non lacustres, une relation évidente entre l’indice de contraction et les mouvements de l’animal en fonction du substrat.

Quant aux lacs, la corrélation entre la contraction et le complexe agitation × substrat a dépassé, en précision, tout ce que nous escomptions au début de notre statistique. Dans un même lac (le lac de Neuchâtel) nous avons distingué 9 types de stations, par ordre d’agitation croissante, et avons mesuré 300 ex. de chacune de ces stations. Voici le résultat :

I. Stations exposées aux deux vents principaux (nord et ouest), sur des rives faisant cap et à substrat composé de galets ou de rochers (quais de Neuchâtel, etc.) : 1,30-1,32 (v. bodamica Cless.).

II. Stations exposées aux deux vents, à substrat identique mais ne faisant point cap (Monruz, Serrières, etc.) : 1,34-1,36 (v. bodamica Cless.).

III. Stations à substrat caillouteux (identique aux précédents) mais exposées à un vent seulement (Colombier, Saint-Blaise, etc.) : 1,42 (v. lacustris Stud.).

IV. Stations exposées à un seul vent et à substrat mi-caillouteux mi-sablonneux (phragmitaies avec quelques galets : Marin, La Tène, etc.) : 1,47-1,49 (v. lacustris Stud.).

V. Stations exposées à un seul vent, à substrat entièrement sablonneux et vaseux (phragmitaie : Marin) : 1,53 (v. lacustris Stud.-media Htm.).

VI. Stations à substrat identique au précédent, exposées également à un seul vent, mais à vagues atténuées à cause du fond très faible (Grand-Marais) : 1,58 (intermedia).

VII. Même substrat et même fond mais dans des baies presqu’entièrement abritées du vent (Witzwil) : 1,63 (intermedia God. -turgida Htm.).

VIII. Marais temporairement indépendants de la nappe lacustre (La Tène, etc.) : 1,66-1,72 (turgida Htm. -elophila Bgt.).

IX. Faune sublittorale : 1,73-1,80 (v. Bollingeri Piag.).

Si nous comparons maintenant le lac de Neuchâtel aux trois autres grands lacs romands la loi peut encore se vérifier. Les lacs de Bienne et de Morat, beaucoup plus petits que celui de Neuchâtel, ne présentent que des formes correspondant aux stations [p. 433] IV-IX (1,45-1,80). Quant au Léman, qui est un peu plus grand que le lac de Neuchâtel, sa forme de demi-lune et ses rives découpées ont pour effet que peu de grèves sont exposées aux deux vents principaux avec la même intensité. Il n’y a guère que le littoral de Nyon à Coppet qui soit comparable à ceux de la rive nord du lac de Neuchâtel, d’où des stations à 1,37-1,42.

Mais peut-être aussi convient-il de faire intervenir, pour expliquer les différences entre le Léman et le lac de Neuchâtel, le facteur temps. En effet, le Léman, plus proche des sources de l’ancien glacier du Rhône que le lac de Neuchâtel a certainement été habité par les mollusques beaucoup plus tard que les lacs subjurassiens. Un tel fait peut-il jouer un rôle ? Si l’on songe aux Paludines de Neumayr et aux Cérithes de Boussac, il le semble bien.

Ceci nous conduit à la question des Limnées fossiles postglaciaires. Favre ³ a étudié celles des environs de Genève et nous avons pu de notre côté récolter un matériel assez abondant dans la craie lacustre néolithique de la Tène et les couches plus récentes. Or un résultat essentiel ressort de ce double examen : c’est que l’évolution conduisant à la contraction lacustris ou bodamica semble avoir été extrêmement lente. Nous sommes donc ici en présence d’une orthogénèse comparable à celle qui a conduit les Valvata alpestris primitives aux Valv. antiqua lacustres, ainsi que Favre l’a établi dans ses belles études.

En effet, les Limnées lacustres originelles, et cela jusqu’au néolithique de la Tène, sont des formes très allongées (var. vulgaris West. et subula West.) comparables à celles qui existaient alors dans les stations non lacustres et qui ont subsisté dans la faune sublittorale et dans les lacs-étangs actuels (cf. la f. raphidia du lac de Silan, dans l’Ain, la f. producta du Loclat de Saint-Blaise, près Neuchâtel, etc.). L’examen des couches successives de la Tène montre que cette forme a même subsisté dans le lac jusqu’au v^e siècle, à côté des lacustris toujours plus envahissantes (terrasse de 4 mètres datant probablement de l’éboulement contemporain des Burgondes) ⁴.

[p. 434] Un tel fait prouve assurément que les formes allongées peuvent se développer jusqu’à un certain point dans les lacs : si les formes contractées sont utiles à l’adaptation de l’espèce au milieu lacustre, elles ne sont donc pas absolument nécessaires, et ne résultent en tout cas pas d’une action immédiate et de courte durée des conditions littorales sur le patrimoine héréditaire.

Ces considérations rendent indispensable l’examen de quelques lacs étrangers à notre territoire. Disons d’abord qu’un grand nombre de lacs présentent des formes lacustris et même bodamica analogues à celles de nos lacs romands. Le Bodan (lac de Constance), par exemple, offre toute la gamme des variations possibles (stations de 1,29-1,30 à 1,60-1,80). Les lacs suédois, bavarois, syriens, etc., obéissent aux mêmes règles. Seulement, à côté d’eux on trouve des lacs étendus, mais très découpés, ou des lacs proches des Alpes (et par conséquent jeunes), dans lesquels l’adaptation lacustris ne s’est pas opérée. Ce sont, par exemple, les lacs d’Annecy et du Bourget, les lacs italiens, le lac Balaton et surtout les lacs de la Suisse centrale (Thoune, Brienz, Zoug et Quatre-Cantons). Dans tous ces lacs l’espèce est rare, confinée en quelques baies ou quelques phragmitaies peu exposées et représentée soit par des formes elophila (lac d’Annecy à Saint-Jorioz), soit par des formes allongées rappelant les individus néolithiques de la Tène. L’exemple le plus curieux est celui du lac de Zoug : j’ai trouvé à Zoug même, sur des grèves caillouteuses et des quais rocheux, quelques individus allongés (à 1,74 de moyenne, mais allant jusqu’à 1,90) qui s’agrippent aux potamots et aux myriophylles et dont plusieurs ont la spire cassée à son extrémité, preuve de l’inadaptation relative de ces formes en un tel milieu. Pourquoi donc l’espèce ne s’est-elle point adaptée à ces lacs et en est-elle restée au stade comparable à celui du lac de Neuchâtel durant le néolithique ? Est-ce le temps qui a fait défaut ? Ou bien faut-il expliquer l’absence des lacustris par la configuration découpée des littoraux, un rivage exposé sur quelques kilomètres continus étant nécessaire à la production de telles variétés ?

[p. 435] Venons-en, enfin, à notre essai de production expérimentale de la contraction en aquarium agité. Nous avons, dans ce but, prélevé une ponte dans une mare à 1,78 entièrement indépendante des lacs (à Monsmier, Seeland) et avons élevé comme témoins une fraction des nouveau-nés dans nos bocaux immobiles habituels. L’autre fraction a été déposée dans un aquarium rectangulaire, balancé régulièrement au moyen d’un moteur électrique à raison de 8 à 10 heures par jour. Le fond de cet agitateur était garni de cailloux. Les témoins ont fourni une moyenne de 1,83 (il faut dire à cet égard qu’en aquarium toutes les formes sont plus allongées que leurs parents en nature). Les individus soumis à l’agitation ont par contre présenté une contraction sensible, marquée par l’indice moyen de 1,72. Les descendants de ces individus ainsi que les descendants des témoins ont donné d’autre part, des indices moyens de respectivement 1,87 et 1,85. Il est à noter, enfin, que tous ces exemplaires appartiennent à la race que nous appellerons II A, et non à la race I, qui est plus allongée. Or, cette race II A a toujours fourni en aquarium des moyennes de 1,80-1,88. On peut donc conclure de cette expérience : 1° que l’agitation de l’eau produit bien une légère contraction, contraction assez sensible pour sortir du domaine de variation de la race en aquarium immobile ; 2° mais que cette contraction est loin de rejoindre d’emblée les formes proprement lacustres. Y parviendrait-on par action cumulative sur un grand nombre de générations ? Il faudrait au moins un siècle d’agitation continue pour trancher la question.

Notre expérience suffit donc à confirmer ce fait que la variation due à l’agitation s’opère dans le sens de la contraction, et non dans celui de l’allongement. Mais une action immédiate, ne portant que sur une génération, ne suffit pas à produire des morphoses à faciès lacustre. L’exemple du lac de Zoug et des formes fossiles était d’ailleurs là pour nous en prévenir.

En élevant durant cinq générations continues, dans des bocaux identiques — et immobiles — les descendants d’individus provenant d’un certain nombre de stations lacustres et non lacustres, nous sommes parvenu à distinguer au moins cinq [p. 436] races stables. Il en existe certainement d’autres encore, dans les eaux stagnantes, mais notre but étant de déterminer la différence des races lacustres et des races non lacustres, nous avons surtout étudié les plus contractées des races de marais de manière à fixer avec exactitude la limite séparant ces lignées des races proprement lacustres.

Voici les courbes de fréquence obtenue en ce qui concerne les races non lacustres (chaque courbe représente la somme des individus des cinq générations).

I. Courbe de fréquence des individus de race I (Loclat).

II. Courbe des individus de lignée II A et II 8 (Thielle et Champion).

III. Courbe des individus de lignée III A (Champion) et III B (ancien lac de Neuchâtel) donc des lignées actuellement non lacustres de race III

III′ (en pointillé), Courbe des individus de lignées III C, III D et III E, donc des lignées lacustres de race III (ont été ajoutés les individus des F₃.₅ de race III de Marin).

IV. Courbe des individus de race IV de Nidau (ont été ajoutés les individus de F₃.₅ de race IV de Marin).

V. Courbe des individus de race V de Hauterive.

(Pour des données numériques voir les tableaux dans le texte).

[p. 437] 

La race I (voir fig. 1) est issue d’une population de producta, dont l’histoire du néolithique à nos jours permet de la considérer comme descendant des formes allongées primitives dont nous avons déjà parlé. La moyenne en est en aquarium de 1,89, le premier et le troisième quartiles de 1,84 et 1,94, le premier et le dernier centiles de 1,719 et de 2,079.

Avec la lignée III A (voir fig. 3) nous entrons dans la zone intéressant les formes de lac : nous allons voir, en effet, que cette race donne naissance à plusieurs accommodats proprement lacustres. Je n’ai pu découvrir cette race, en dehors des lacs, qu’en une ou deux stations près de Champion et d’Anet, stations qui présentent en nature un phénotype de 1,72 (elophila) mais qui ont pu, à la rigueur, être en communication avec la nappe lacustre avant la correction des eaux du Jura. La moyenne de cette race, en aquarium, est de 1,698, le premier et le troisième quartiles de 1,649 et de 1,755, le premier et le dernier centiles de 1,529 et de 1,869. C’est là la race la plus contractée trouvée dans les milieux non lacustres. Si nous choisissons comme limite inférieure de contraction [p. 438] en aquarium l’indice précédant immédiatement celui de l’individu le plus contracté de cette lignée, nous trouvons 1,499, ce qui correspond au premier millésile des individus non lacustres en nature (y compris ceux des mares datant de l’ancien lac de Neuchâtel).

À ce propos, nous pouvons maintenant faire un pas de plus dans la solution du problème des populations datant de l’ancien lac de Neuchâtel. Elles appartiennent aussi, en effet, à cette race III, et donnent en aquarium des lignées très comparables à celles dont nous venons de parler, sauf un ou deux extrêmes en plus dans les deux sens. Voici la dimension de ces lignées, comparée à celle de la précédente :

La moyenne de ces formes III B est de 1,688, le premier et le troisième quartiles de 1,645 et de 1,745, le premier et le dernier centile de 1,505 et de 1,895 (voir fig. 3). On le voit, les deux lignées sont assez exactement comparables. Or, par un hasard heureux, nous avons découvert dans la collection Locard, au Muséum d’Histoire naturelle de Paris, 18 individus élevés par Locard lui-même dans son aquarium, à Lyon, et répartis sur 3 générations. Ces individus, étiquetés turgida, ont vraisemblablement pour ascendants des exemplaires de Montbrizon (Loire) provenant d’une population bien étudiée par cet auteur et nettement turgida (1,66 en nature). Les 18 individus en question présentent une moyenne de 1,68, un premier et un troisième quartile de 1,645 et de 1,735, les individus extrêmes étant de 1,52 et de 1,76. Nous avons là la preuve que cette race existe en dehors de l’influence de tout lac.

Mais alors pourquoi les formes de l’ancien lac de Neuchâtel [p. 439] présentent-elles en nature un phénotype plus contracté que les formes de Champion ou de Lyon qui appartiennent à la même race (les premières populations sont, en effet, de 1,58-1,62 de moyenne, les secondes de 1,66-1,72) ? Peut-être parce que le lac les a épurées, tandis que les populations de race III indépendantes des lacs sont toujours plus ou moins impures ? Peut-être aussi parce que leur séjour dans le lac a rendu la race plus plastique ? La solution de ce petit problème dépend évidemment de celle que nous serons conduits à donner à la question d’ensemble de la contraction héréditaire en eaux lacustres.

Passons donc à l’examen des races correspondant aux populations bodamica-lacustris-intermedia. Voici d’abord l’ensemble des courbes obtenues en élevant des lignées de cinq générations de ces diverses populations :

On constate tout d’abord que la race III existe dans les lacs, sous un génotype exactement identique à celui de III B et très analogue à celui de III A.

La lignée III C est spécialement intéressante à cet égard, parce [p. 440] qu’elle provient d’une population à type intermedia-lacustris oscillant entre 1,42 et 1,56 suivant la hauteur des eaux. Un tel fait montre que la race III suffit à produire des accommodats de type lacustris. L’importance de cette circonstance n’échappera à personne : puisqu’une race à génotype peu contracté en aquarium (1,65) peut produire en nature des phénotypes lacustris, comment les lacustris vraies et génotypiques (de race IV et surtout V) ont-elles pu supplanter par sélection cette race III si elles ne sont dues qu’à des mutations fortuites ?

Quoi qu’il en soit, la moyenne de III C est de 1,65, le premier et le troisième quartiles de 1,615 et 1,715, le premier et le dernier centiles de 1,51 et 1,87. — La lignée III D (intermedia en nature : 1,59) présente une moyenne de 1,66, un premier et un troisième quartile de 1,61 et 1,74, un premier et un dernier centiles de 1,499 et de 1,929. Quant à la lignée III E, elle provient d’une population lacustre très analogue à celle des mares datant de l’ancien lac de Neuchâtel (1,63 à Witzwil). Sa moyenne en aquarium est de 1,65, le premier et le troisième quartiles sont de 1,615 et 1,705, le premier et le dernier centiles de 1,519 et 1,799.

Jusqu’ici nous n’avons donc été mis en présence d’aucun génotype spécifiquement lacustre. Si l’on adopte comme limite inférieure de contraction en milieux non lacustres l’indice de 1,499 toutes les lignées III (C, D et E) rentrent en effet dans le domaine de variation des races étrangères aux lacs, puisque leur premier centile n’est jamais inférieur à cet indice. Avec la race IV, par contre, nous abordons un domaine différent.

Dès l’abord l’examen qualitatif suffit à l’attester. La race III, comme la race II est, en effet, caractéristique par sa spire relativement effilée (bien que la race III ait une grande ouverture, ce qui diminue l’indice de contraction) et sa couleur foncée (coquille brun corné, animal gris noir). La race IV, au contraire, présente une spire plus conique et une couleur albine (deux caractères que la race V accusera encore bien davantage). Or nous ne connaissons, parmi les races non lacustres que la race I (et les formes affines, très allongées en aquarium) qui soit relativement albine.

Quant aux indices quantitatifs, la lignée IV, qui provient de Nidau (station à 1,50 à la sortie du Lac de Bienne et à l’entrée de [p. 441] l’Aar) présente une moyenne de 1,589, un premier et un troisième quartiles de 1,555 et 1,645, un premier et un dernier centiles de 1,465 et 1,745 (voir fig. 4). Les générations successives ont présenté des moyennes de 1,56 ; 1,58 ; 1,57 ; 1,63 ; 1,58 et l,56 (j’ai élevé une sixième génération par mesure de prudence). On voit donc que ces indices diffèrent de ceux de la race III. Les deux races ne sont cependant pas très éloignées l’une de l’autre et si nous n’avions pas rencontré la race V nous hésiterions évidemment à voir dans la lignée IV une race spécifiquement lacustre.

Un fait certain démontre pourtant la différence des races III et IV : c’est que nous avons réussi à les dissocier l’une de l’autre lorsqu’elles se sont trouvées mêlées dans des lignées impures. Voici, par exemple, une lignée (de Marin : lacustris) dont les deux premières générations sont restées impures et dont les trois dernières générations ont donné, par sélection, deux types distincts correspondant respectivement aux races III et IV :

Les moyennes ont été : F₁ = 1,68 ; F₂ = 1,69 ; F_3-5 (race III) = 1,72 ; 1,73 et 1,72 ; F_3-5 (race IV) = 1,66 ; 1,57 et 1,57. Une telle dissociation prouve assurément l’existence de deux races. Or le type IV, dans ce cas comme dans celui de Nidau sort nettement des limites de variations des races non lacustres.

La race IV correspond, en nature, aux phénotypes lacustris et à certaines Rhodani. Venons-en maintenant à la race V, qui est constituée par les bodamica du lac de Neuchâtel, c’est-à-dire par les formes lacustres les plus contractées qui soient. Or, et c’est là le point central de nos résultats, cette race est non seulement [p. 442] très stable, mais encore très nettement distincte de toutes les lignées examinées jusqu’ici. Avec sa moyenne de 1,43 en aquarium elle est, en effet, aussi éloignée de la race III (race non lacustre la plus contractée) que celle-ci l’est de la race subulée n° I. Bien plus, cette moyenne de 1,43 est inférieure à celle des populations les plus contractées des lacs de Bienne et de Morat, mesurées en nature, et atteint presque celle des populations les plus contractées du Léman mesurées également en nature (Nyon : 1,37-1,42). Tout malacologiste qui verrait nos exemplaires d’aquarium les prendrait pour des lacustris nées et ayant crû dans les lacs eux-mêmes ! Voir à cet égard la fig. 5 (le premier individu figuré appartient à la première génération née en aquarium, les trois autres à la troisième).

La moyenne de cette lignée V ⁵ est donc de 1,43 (sur 575 ex.), le premier et le dernier quartile de 1,385 et de 1,495, le premier et le dernier centiles de 1,285 et de 1,585 et enfin les individus extrêmes de 1,24 (5^e génération !) et de 1,64 (2^e génération). Voici le tableau des six générations successives :

[p. 443] On voit ainsi que loin de s’allonger avec le temps, le type tend plutôt à se contracter, évidemment à cause de la sélection à laquelle nous l’avons soumis en choisissant chaque fois les individus les plus nets comme parents de la génération suivante.

Notons encore que si la limite inférieure de contraction des races non lacustres en aquarium, ou des phénotypes non lacustres en nature, est bien de 1,499, alors non seulement la moyenne des individus de cette race V est très en dessous de cette limite (1,43), mais encore on trouve 490 individus sur 575 (= 85%) qui présentent une contraction dépassant un tel indice.

Tous ces chiffres concordent donc pour montrer avec évidence que la forme lacustre bodamica constitue bien une race stable sortant complètement, même lorsqu’on l’élève en eau immobile, des limites de variation du type stagnalis, ainsi que des races non lacustres de l’espèce. Voir à cet égard la courbe D (dans l’ensemble des courbes A-D) et la courbe V dans l’ensemble I-V.

Un doute subsiste cependant : à la 50^e génération, par exemple, ce type V serait-il encore stable ? D’après les généticiens modernes, le meilleur critère de la stabilité d’une race consiste en la possibilité de l’épurer par ségrégation, lorsqu’on la croise avec une autre race. Nous avons fait l’expérience, en accouplant un individu de race V avec un individu de race I (la race I et la race V présentant des aires de dispersion qui n’interfèrent pas). Malgré les difficultés dues à l’autofécondation, nous avons pu obtenir une ségrégation nette en F₃ et cela en croisant entre eux les individus extrêmes de F₂. La ségrégation est voilée en F₂ parce qu’aucune des deux races n’a dominé l’autre. Voici le tableau des trois générations obtenues ;

L’absence de dominance en F₁ est-elle due à un polyhybridisme ou à une équivalence analogue à celle des Primula rouges [p. 444] et blanches ? L’autofécondation des Limnées s’oppose à toute analyse génétique complète, ce qui empêche de trancher cette question. Le problème n’a, d’ailleurs, pas d’intérêt pour nous : l’existence d’une ségrégation en F₃ suffit à attester la stabilité de la race V.

Voici, enfin, quelques compléments d’information relatifs à la dispersion de nos cinq races. À côté des élevages complets, de 5 générations par lignée, nous nous sommes livrés, en effet, à quelques élevages partiels, d’une ou deux générations, seulement, destinés à déterminer la ou les races auxquelles appartiennent telle ou telle population en nature.

On voit ainsi qu’il n’existe aucune corrélation nette entre la moyenne de ces populations en aquarium et leur moyenne en nature. La même remarque s’impose en ce qui concerne les stations lacustres, sauf celles de race V toujours reconnaissables en nature (moyennes 1,30-1,36) :

1. L’origine des accommodats non héréditaires. — L’analyse génétique qui précède prouve que la contraction des variétés lacustres résulte de la somme de deux facteurs — toute la question étant de savoir si le second prolonge le premier ou s’ils n’ont rien à faire l’un avec l’autre : d’une part, une accommodation [p. 445] individuelle au milieu, et, d’autre part, une contraction proprement raciale. Il convient donc d’examiner séparément ces deux aspects du problème.

L’existence de la contraction-accommodat est attestée par ce double fait : 1° que les formes les plus contractées (race V) sont encore plus contractées en nature qu’en aquarium (1,30-1,36 en nature et 1,41-1,45 en aquarium) ; 2° que certaines races peu contractées (race III) peuvent donner en nature des morphoses à phénotype lacustris.

Mais l’explication de cette contraction-accommodat ne saurait nous retenir longtemps : elle résulte, en effet, trop clairement des statistiques qui précèdent. Du moment que la contraction, en nature, est en corrélation étroite avec l’agitation du milieu, et du moment que l’élevage en agitateur d’une population de race allongée réussit à provoquer d’emblée une contraction, légère mais sensible, il est évident que la contraction-accommodat résulte de l’action du complexus agitation × substrat.

Mais tout n’est pas dit ainsi, car il importe de montrer que le milieu n’agit pas, sans plus, sur le test même : ce sont les mouvements de l’animal, durant sa croissance, qui constituent la vraie cause de la contraction-accommodat. À cet égard nous nous sommes livré à deux sortes de recherches : d’une part à une analyse psychologique du comportement moteur de l’animal, et d’autre part, à un essai de transplantation d’une population jeune d’un milieu dans un autre.

Le comportement des Limnées consiste en conduites qui peuvent se classer sous les deux rubriques suivantes : réflexes (héréditaires) et habitudes (individuelles). Parmi les réflexes, ceux de la marche et de la nutrition jouent, entre autres, un rôle important dans les mouvements de l’animal en relation avec le milieu, mais les réflexes que nous appellerons patellaire et de retrait sont à coup sûr ceux dont l’action est prépondérante : à chaque ébranlement un peu violent, la Limnée esquisse, en effet, soit un mouvement de retrait dans la coquille, en lâchant du pied le support, comme c’est le cas chez les Valvées ou aussi les Pulmonés terrestres (réflexe de retrait), soit un mouvement d’application de la coquille contre le support, le pied se dilatant et faisant ventouse à la manière de celui d’une Patella (réflexe patellaire). Or si ces deux réflexes sont communs à [p. 446] toutes les races, lacustres et non lacustres, ils ne s’en développent pas moins très différemment dans la nature suivant les milieux. En effet, les animaux d’eau stagnante, tout en faisant constamment usage de leur pied pour adhérer au sol ou aux plantes pendant la reptation ou la nutrition, n’ont presque jamais l’occasion d’exercer leur réflexe patellaire proprement dit : en cas de secousse, c’est toujours au retrait qu’ils ont recours. Par contre, chez les animaux lacustres exposés aux grandes vagues, le retrait serait cause de mort presque certaine (le bris de la spire entraîne les lésions du foie et de l’intestin) : c’est donc toujours le réflexe patellaire qu’ils emploient pour répondre aux mouvements du milieu ambiant.

Il y a dans cette différenciation des réflexes, un premier facteur d’habitude. Mais les belles expériences de Piéron sur la mémoire de la Limnée, ainsi que les recherches de Buytendijk sur les mouvements des Limnées que l’on pose sur le dos, montrent que cet élément d’habitude peut aller assez loin chez notre espèce. En effet, l’étude des procédés de reptation et de traction de la coquille nous a montré l’existence de grandes différences d’une population à l’autre, ces différences venant d’ailleurs se greffer simplement sur les réflexes communs et ne constituant pas par elles-mêmes une caractéristique raciale héréditaire (en effet, les habitudes de reptation en aquarium sont communes à toutes les races). Les individus d’eau stagnante prennent, par exemple, l’habitude d’entourer de leur pied, en faisant tube, les tiges des végétaux. Lorsqu’on secoue légèrement, en aquarium, au moment où ils rampent contre le verre, des individus fraîchement importés des marais ou des lacs, on voit même souvent les premiers lâcher le support pour esquisser de leur pied un mouvement d’enveloppement, comme si une tige allait s’offrir à eux ; les seconds au contraire adhèrent immédiatement au verre, par réflexe patellaire.

À cet égard, nous avons essayé de mesurer les différences, tant d’ordre génotypique que d’ordre phénotypique, de la puissance patellaire. Nous avons, pour ce faire, soumis un certain nombre d’individus à des chocs uniformes, réglés par la hauteur de chute d’un bocal suspendu à une poulie. Sans parvenir à une mesure bien précise, nous avons cependant pu établir : 1° que les individus sortis du lac résistent sensiblement mieux aux chocs [p. 447] que les individus ayant vécu dans les marais : les moyennes respectives sont de 277 contre 104 ⁶ ; 2° que ces différences ne sont pas héréditaires : non seulement les individus d’étangs possèdent, comme on voit, le réflexe patellaire, mais encore, l’expérience appliquée aux individus nés en aquarium donne des résultats à peu près uniformes quelle que soit leur race.

La conclusion de tout cela est évidemment que la contraction-accommodat ne résulte pas d’une action directe du milieu sur la coquille, mais d’une action sollicitant de l’animal certaines réactions motrices, lesquelles impriment à la coquille sa forme phénotypique. En effet, l’emploi constant du réflexe patellaire a pour résultat de dilater l’ouverture et de raccourcir la spire, d’où la contraction générale de la coquille. Les habitudes de reptation sur les plantes aquatiques ont, au contraire, pour effet, de diminuer la surface d’application de la sole pédieuse. En outre, les contorsions continuelles que nécessite la marche en de tels milieux ont également pour résultat d’amincir la coquille. En bref, contraction et allongement sont dus, sur le plan de l’accommodation individuelle, à des facteurs entièrement psychomoteurs : c’est ce que Cope a appelé la cinétogenèse.

Voici enfin une expérience de contrôle. Nous avons récolté, pour les déposer en aquarium, deux groupes d’individus jeunes (à peu près au milieu de la croissance). Les uns provenaient d’un fossé garni de plantes, les autres d’une flaque caillouteuse de la grève de Marin (lac de Neuchâtel). Les premiers appartenaient à la race II A (1,78 en nature, 1,80-1,85 en aquarium). Les seconds aux races mêlées II-III (1,41-1,48 en nature, 1,67-9 en aquarium : cf. plus haut la lignée impure de Marin, les individus dont il va être question ayant justement servi de parents à cette lignée). Or les individus du premier groupe ont continué de croître, en aquarium, selon la forme esquissée en nature, et cela sans aucune déformation au point où la croissance a repris dans nos bocaux. Au contraire, les 5/7 des individus du second groupe (51 ex. sur 71) présentent une déformation en ce point précis : la ligne de suture s’est abaissée immédiatement, d’où une diminution de la hauteur de l’ouverture et un allongement [p. 448] corrélatif de la spire (voir fig. 6). Autrement dit, sitôt en aquarium, ces individus se sont mis à croître selon une forme nouvelle, plus allongée qu’en nature. Comment expliquer un tel fait sinon en faisant intervenir les mouvements nécessités par la vie en aquarium (sur les plantes et les parois verticales), opposés aux mouvements en nature (sur les galets) ? On ne voit guère, en effet, comment une action physico-chimique du nouveau milieu agirait immédiatement sur le manteau et la coquille, tandis qu’on voit fort bien comment les mouvements de reptation ou de traction peuvent directement imprimer au manteau de nouveaux plis agissant sur la pellicule coquillière en train de se former.

Encore un mot, avant de passer à la question de l’origine des races. Peut-on admettre, à côté des réflexes communs à toutes les races et des habitudes variant d’une population à l’autre, l’existence de comportements héréditaires spéciaux selon les races ? Autrement dit, les races contractées lacustres diffèrent-elles des races non lacustres, non seulement par leur forme mais encore par leur équipement psychomoteur héréditaire ? En aquarium, nous n’avons pu en faire la preuve, parce qu’il s’agit assurément d’aptitudes plus que de mécanismes tout montés et que les aptitudes peuvent être voilées par les habitudes dues au milieu uniforme de nos bocaux. Mais, en nature, il semble bien que l’écologie de ces races suffise à attester l’existence de tropismes ou de dispositions psychomotrices héréditaires. Pourquoi, en effet, la race V (bodamica) n’habite-t-elle que les grèves caillouteuses les plus exposées ? Ou bien il s’agit d’une mutation fortuite et, si elle a choisi ce milieu, c’est qu’il lui convenait mieux que le milieu sublittoral ou que les milieux littoraux abrités. Ou bien il s’agit d’une race produite par ce milieu même, et alors son choix écologique résulte d’une interaction directe. Dans les deux cas il y a élection tropique héréditaire, analogue à celle des Patelles pour les rochers, mais cette élection est ici d’autant plus remarquable que l’espèce stagnalis est répandue dans les milieux les plus différents. Notons, à l’appui de cette supposition, une observation [p. 449] curieuse. Dans le lac de Zoug nous avons vu, sur un littoral relativement exposé, des stagnalis typiques nager au fil de l’eau et s’agripper aux plantes. Jamais nous n’avons rencontré, dans le lac de Neuchâtel, de bodamica se livrant à de tels exercices, même par un calme plat et sur des littoraux où croissent les plantes aquatiques.

II. L’origine des races lacustres. — Parler de l’origine de races qui existent peut-être depuis 3 ou 4000 ans, c’est un peu comme de disserter sur les origines du langage ou les origines de la vie. Bornons-nous donc à examiner les hypothèses évolutionnistes actuellement en cours et à évaluer, dans la mesure du possible, leur plus ou moins grande probabilité eu égard aux faits précédemment décrits.

Le problème est le suivant. Voici une ou deux races nouvelles. Leurs caractères de contraction sont orientés dans le même sens que celui des accommodats — celui-ci étant dû aux mouvements de l’animal. En outre, leur habitat est précisément celui qui explique la formation des accommodats. Faut-il donc considérer ces races comme produites par le milieu ainsi que les accommodats eux-mêmes ou comme s’étant constituées par mutation fortuite et ayant trouvé leur milieu après coup ?

Le problème est bien connu. Dans toutes les conditions un peu spéciales (populations halophiles, xérophiles, alpines, abyssales, etc.) on trouve des races à caractères héréditaires orientés dans le même sens que ceux des accommodats. Et cependant la discussion concernant la genèse de ces races n’est pas close ! Mais l’originalité de notre exemple consiste en ce que le caractère commun à l’accommodat et à la race est, dans le cas particulier de nos accommodats, manifestement dû à des causes psychomotrices, à de la cinétogenèse. Or, et il faut insister sur ce point, cet exemple est représentatif de toute une classe de faits : chez toutes les Limnées lacustres, chez les Valvées, etc., on trouverait des phénomènes analogues. On voit donc l’importance du problème.

Sans entrer dans le détail des hypothèses génétiques particulières, discutons simplement la probabilité respective des deux seules grandes solutions possibles : mutation : fortuite avec sélection ou action du milieu sur la production des races nouvelles.

[p. 450] I. La première solution reviendrait à dire que des mutations contractées peuvent se produire n’importe où. Mais, le lac éliminant les formes allongées, ces mutants se seraient répandues sur les littoraux exposés. De plus, « préadaptés » (par hasard) aux lacs, ils auraient été peu à peu éliminés des eaux stagnantes, parce que non adaptés à de tels milieux.

En faveur de cette hypothèse on peut avancer les arguments suivants :

1° Il peut se produire n’importe où des mutations dont on perdra toute trace, même paléontologique, et qui disparaîtront parce que non adaptées. Nos races IV et V, bien que sortant du domaine actuel de variation de l’espèce en eaux stagnantes, peuvent être de celles-là. Leur survie en milieux lacustres s’expliquerait d’autre part, par la convergence de leurs caractères avec les exigences de ces conditions spéciales.

2° En ce qui concerne la « préadaptation » (au sens statistique de Cuénot), nous avons pu établir jadis ⁷ que les races naines de mollusques alpins étaient déjà plus ou moins contenues dans le domaine de variation de l’espèce en plaine : plus une espèce est variable en conditions normales, plus elle a de chance ainsi de monter haut, grâce à l’existence de ses variétés « préadaptées ». Si les formes naines de plaine venaient à disparaître nous aurions ainsi l’illusion d’une action directe du milieu alpin sur le polymorphisme de l’espèce. — Il pourrait en être de même en ce qui concerne nos Limnées.

3° Dans les grandes lignes, il est exact que les formes allongées ont peine à s’adapter aux milieux lacustres. Les mutants contractés ont donc pu l’emporter sur elles par sélection continue.

L’hypothèse paraît donc simple et claire. Mais, à la serrer de près, de nombreuses difficultés viennent en diminuer la vraisemblance. Voici les principales d’entre elles :

1° Si les races IV et V étaient apparues par mutation fortuite, on devrait en trouver partout, ce qui n’est nullement le cas. On comprend bien, en effet, que les lacs éliminent les races allongées, mais on ne voit en rien pourquoi les milieux non lacustres élimineraient en retour les formes contractées. Les Limnæa auricularia et ovata, très contractées et albines, peuvent [p. 451] vivre en eaux stagnantes ⁸. Pourquoi nos races IV et V ne le pourraient-elles pas ? Nous avons d’ailleurs tenu à faire l’expérience, en déposant une ponte de race V dans une mare du Plateau vaudois située à 700 mètres d’altitude et en dehors de tout contact possible avec les lacs : les 19 individus que nous avons retrouvés quelques mois après présentaient une moyenne de 1,39 ; autrement dit ils étaient plus contractés encore que les individus d’aquarium (quoique un peu moins contractés que leurs ascendants lacustres !).

Or la difficulté est commune à toutes les races lacustres de mollusques. Admettons, en effet, que le milieu non lacustre élimine, pour une raison encore mystérieuse, nos races IV et V. Mais pourquoi élimine-t-il aussi les Limnæa ovata var. patula, les Valvata antiqua, et autres races lacustres ? Si c’est pour une cause générale, alors il est difficile d’admettre que le milieu n’influe en rien sur la production des mutations. Si c’est pour des causes diverses, pourquoi convergent-elles avec tant de régularité ?

2° Dans notre ignorance, admettons cependant que les races IV et V ne puissent vivre durant de nombreuses générations en eaux stagnantes. Mais alors pourquoi n’existent-elles pas au moins dans tous les lacs ? Il est, en effet, très frappant de constater, non seulement qu’elles sont localisées dans les grands lacs à rivages peu découpés et d’origine suffisamment ancienne, mais encore qu’elles habitent, au sein même de ces lacs, des milieux exactement corrélatifs à leur contraction : la race V ne vit ainsi, en Suisse, que sur les littoraux les plus exposés du Bodan et du lac de Neuchâtel (rive nord), la race IV restant confinée dans les endroits un peu moins exposés de ces mêmes lacs, ainsi que sur les rives les plus ventées du Léman et des lacs de Bienne et de Morat. Pourquoi donc, si ces races sont dues à des mutations fortuites, ne sont-elles pas répandues plus uniformément dans ces lacs, et surtout pourquoi n’existent-elles pas également dans les lacs situés entre le Bodan et les lacs romands : lacs de Zurich, de Zoug, des Quatre-Cantons, de Sempach, de Thoune et de Brienz ? ⁹

[p. 452] 3° L’hypothèse mutationniste suppose que les races nouvelles trouvent, après coup, le milieu convenant à leur forme. Mais un élément essentiel est négligé ici : la psychologie de l’animal. Pour trouver un milieu convenable, il faut, en effet, à cet animal une psychologie adaptée à ce milieu. À la Patelle, dont la forme convient aux rochers, il faut un équipement moteur également propre au milieu rupestre. Comment donc admettre que la forme et les tendances psychomotrices s’accordent entre elles, si elles ne résultent pas simultanément d’une action du milieu ? Dira-t-on que les tropismes nouveaux de nos races IV et V résultent après coup de leur forme nouvelle ? Mais à une même forme nouvelle peut correspondre un très grand nombre de tendances motrices différentes. Lorsque la forme s’accorde aussi bien avec l’équipement psychomoteur héréditaire que c’est le cas chez les Patelles, les Ancyles ou les Limnées contractées, et que, de plus, cette forme est semblable à celle des accommodats résultant précisément des mouvements de l’animal, on a peine à ne pas voir dans l’ensemble du processus un résultat du milieu, mais à des échelles diverses.

4° Venons-en à la sélection. L’hypothèse d’une mutation fortuite suppose, en effet, comme contrepartie nécessaire, cette hypothèse supplémentaire que les mutants contractés ont conquis, par sélection progressive, le terrain occupé par les races antérieures. Si les races IV et V n’étaient jamais en présence que des races I et Il, la supposition ne ferait pas de difficultés. Mais il y a la race III, laquelle peut produire en milieux lacustres des morphoses presqu’aussi contractées que la race IV ! Ainsi à Cully (Léman) la race III donne des accommodats de 1,46 de moyenne, alors que la race IV dans les lacs de Bienne et de Morat ne dépasse jamais 1,45 dans le sens de la contraction. La sélection est donc inutile, en droit, à l’adaptation de l’espèce au milieu lacustre, puisque la race III suffit à cette adaptation. Bien plus, la race IV une fois constituée, comment la race V l’emportera-t-elle sur elle, puisque la race IV est susceptible de produire des morphoses presqu’aussi contractées (1,37 près Nyon) que celles de la race V (1,30-1,36) ? Est-ce un [p. 453] degré de plus ou de moins de contraction qui suffira à la sélection pour assurer une répartition aussi précise des races lacustres en fonction du milieu que celle dont nous avons fourni précédemment la description ?

5° Inutile en droit, à cause du jeu des accommodats non héréditaires, la sélection semble en outre bien difficile à réaliser en fait. Les races allongées n’ont, en effet, nullement disparu des lacs : cantonnées dans la faune sublittorale ou dans les baies abritées, elles entourent de toutes parts les populations contractées. Celles-ci ne sont donc pas isolées comme elles le seraient dans une île ou une vallée alpestre. On ne voit guère, dans ces conditions, comment elles sont parvenues à se ségréger, par simple sélection, de la race III, puisque celle-ci peut fournir des morphoses adaptées aux mêmes milieux que les premières. Au contraire, dans l’hypothèse d’une action du milieu, les races IV et V résulteraient plus ou moins directement des accommodats contractés de race III, ce qui expliquerait l’épuration progressive de ces races.

En bref, l’hypothèse des mutations fortuites avec sélection après coup reste plausible. Mais elle exige une série d’hypothèses supplémentaires destinées à écarter chacune des difficultés énumérées. Si nous songeons maintenant, à l’ensemble des races lacustres de mollusques dont il faudrait expliquer ainsi, par une accumulation de hasards heureux, les caractères morphologiques convergents, les localisations écologiques et les comportements psychomoteurs, cela risque de mener loin.

II. Passons à l’hypothèse d’une action du milieu sur la formation des races contractées. En faveur de cette hypothèse on peut énumérer les arguments suivants :

1° La contraction de la coquille semble constituer le type même des caractères d’ordre mécanique, donc des caractères soumis à l’action du milieu.

2° La ressemblance de la contraction héréditaire avec la contraction-accommodat, due elle-même aux habitudes motrices individuelles, ajoute à la valeur de cette présomption.

3° Les races contractées n’existent que dans les lacs. La contraction de ces races est fonction de la grandeur des lacs, donc de leur agitation totale. Au sein d’un même lac, elles ont, enfin, [p. 454] un habitat spécialisé en fonction du même facteur agitation × substrat.

4° L’évolution de la contraction semble avoir été très lente, du paléolithique à nos jours, et s’être opérée à la manière d’une orthogénèse. Or on comprend mal le concept d’orthogénèse sans l’hypothèse d’une action du milieu.

Par contre, les difficultés sont les suivantes :

1° La contraction expérimentale en aquarium agité ne donne lieu à aucune transmission héréditaire : il y a donc pour le moins à considérer des seuils de durée ou d’intensité.

2° Les races IV et V n’existent pas dans tous les lacs et ne sont apparues que tard dans celui de Neuchâtel. Le milieu ne produit donc pas sans plus son effet sur la contraction. Une réaction de l’organisme, réaction soumise à des seuils d’intensité ou de durée, est pour le moins nécessaire.

3° Certaines formes contractées (les accommodats de race III) rentrent, dès la première génération élevée en aquarium, dans les limites, de variation non lacustres. Même conclusion que précédemment.

4° De même que les Valvata de Favre ont essayé deux solutions contraires en présence du milieu lacustre (→ depressa et → antiqua) avant de s’orienter vers le type antiqua, de même les Limnées lacustres néolithiques sont plus allongées que le type non lacustre lui-même. Ce n’est qu’après cette période de dissociation des caractères antagonistes, que les types lacustris et bodamica se sont dessinés.

5° Il n’y a pas de caractères isolés. L’ensemble des caractères d’une race forme toujours un syndrome, lequel peut être plus ou moins propice à la contraction. D’où à nouveau une discontinuité possible, dont les seuils correspondraient à l’existence des diverses races que nous avons constatées.

En conclusion, le milieu ne s’imprime pas passivement sur l’organisme, mais on voit mal, en retour, comment l’organisme varierait en toute indépendance par rapport au milieu. Entre le mutationnisme intégral et l’hypothèse d’une hérédité continue de l’acquis, il doit donc y avoir un tertium. Le problème des rapports [p. 455] entre l’accommodat individuel et l’hérédité dans un cas tel que le nôtre, nous paraît tenir à la question des relations entre l’habitude et le réflexe. Or le réflexe ne saurait être une simple habitude devenue héréditaire, mais il n’y a pas hétérogénéité totale entre l’habitude et le réflexe. Comment donc concevoir le rapport des deux termes ? Les mutationnistes les plus convaincus distinguent aujourd’hui, à côté de l’hérédité mendélienne, une hérédité générale dont l’effet serait de conserver les grands « plans d’organisation », y compris naturellement l’essentiel de l’organisation réflexe. Le jour où l’on connaitra les rapports exacts de cette hérédité générale avec la production des mutations, on comprendra peut-être comment le fonctionnement somatique peut intervenir dans l’hérédité.