L’adaptation de la Limnaea stagnalis aux milieux lacustres de la Suisse romande : étude biométrique et génétique (1929) a 🔗

Le choix des unités de mesure🔗

Avant d’aborder l’analyse des faits, il convient de s’entendre sur les procédés de mesure à adopter pour mettre en évidence les variations de l’espèce en fonction de la vie lacustre. Les var. lacustris Stud. et bodamica Cless. diffèrent du type stagnalis, ainsi que des variétés connues en eaux stagnantes, par une contraction générale de la coquille : la spire devient très courte et l’ouverture très grande. Comment traduire en chiffres une telle variation ?

Deux relations peuvent être utiles à envisager à cet égard : le rapport de la hauteur de l’ouverture à la hauteur totale de la coquille et le rapport de la largeur de la coquille à la hauteur maximale. Si nous désignons par H la hauteur totale de la coquille, par A celle de l’ouverture et par L la largeur maximale de la coquille, nous pouvons dire que plus la coquille est allongée (var. producta, palustriformis, etc.) plus les valeurs des rapports (H/A) + (H/L) sont grandes. Au contraire, plus la coquille est contractée (var. turgida, borealis, intermedia, Rhodani et lacustris), plus ces valeurs seront faibles. L’idéal serait donc d’établir pour chaque exemplaire la valeur de ces deux rapports et de faire la moyenne entre eux. L’indice de contraction de la coquille s’exprimerait ainsi par la formule (H/A) + (H/L).

Mais, comme nous le verrons tout à l’heure, la relation H/L est beaucoup moins constante que la relation H/A, et dépend de variables moins intéressantes que celles dont le rapport H/A est fonction. Aussi nous faut-il envisager ces deux indices séparément.

Le rapport H/A constitue un excellent indice de la contraction propre aux formes de lac. Comme nous le constaterons par son emploi même, il suffit largement à différencier les variétés lacustris, Rhodani, turgida, etc., les unes des autres et leur domaine de celui du type de l’espèce. En outre, et cela est l’essentiel, il suffit à caractériser les unes par rapport aux autres les différentes populations habitant un même lac, et les différentes races élevées en aquarium en conditions identiques. C’est donc cet indice que nous emploierons essentiellement.

Mais comment le mesurer de manière précise ? Pour ce qui est de la hauteur H, la question ne présente pas de difficultés. On pose sur le sommet de la spire la branche fixe du pied à coulisse et l’on cherche avec la branche mobile la partie inférieure de la coquille la plus distante possible du premier point (voir fig. 1). On évalue ainsi au 1/10 de mm des longueurs variant entre 2 et 7 cm. Quant à la hauteur de l’ouverture (A), la question est plus délicate. J’ai cherché tout d’abord à mesurer cette hauteur en tenant compte de l’axe de la coquille. En maintenant la coquille verticale, je posais la branche fixe au point d’insertion du labre et en réglais la branche mobile sur le point le plus bas de l’ouverture, le pied à coulisse restant parallèle à l’axe de la coquille. Mais, comme l’extrémité de la branche mobile du pied à coulisse ne touche pas toujours ainsi le bas de l’ouverture, mes mesures restaient imprécises, ainsi que j’ai pu m’en convaincre en mesurant à quelques jours de distance les mêmes exemplaires : l’écart entre ces mesures s’est trouvé assez grand pour faire varier des moyennes obtenues, par exemple, sur 50 exemplaires d’une station donnée. J’en suis donc venu au procédé suivant. On pose la branche fixe du pied à coulisse au point d’insertion du labre, de manière à ce qu’elle touche la suture, et l’on cherche avec la branche mobile le point inférieur de l’ouverture le plus distant possible du point précédent, sans tenir compte de l’axe de la coquille (voir fig. 1). La mesure est susceptible ainsi d’une précision suffisante. Par contre, elle est un peu arbitraire en son principe. En effet, certains exemplaires d’une même station ont une ouverture presque droite, alors que d’autres l’ont tordue. Ces derniers présenteront naturellement, pour le rapport H/A des valeurs inférieures aux premiers, sans que cette différence tienne, semble-t-il, à des facteurs intéressants d’accommodation au milieu.

Mais l’avantage de la précision compense largement ce léger désavantage. En effet, les écarts que produit le fait dont nous venons de parler restent minimes. Nous avons vérifié la chose de près. En mesurant plus de 2000 exemplaires avec les deux méthodes, nous avons obtenu des valeurs moyennes, non pas naturellement identiques, mais dont les relations entre elles restaient identiques. Mais, d’autre part, nous avons établi, au moyen des deux méthodes, des courbes de fréquence représentant la var. lacustris et le type de marais. Or, si la première méthode sépare un peu plus ces deux phénotypes l’un de l’autre, la seconde, par contre, donne des courbes plus régulières et laisse entre la forme lacustre et le type de l’espèce une distance très suffisante (la var. lacustris donne une moyenne de H/A = 1,50 dans les deux méthodes, alors que le type de l’espèce présente une moyenne de 1,82 avec la première méthode et de 1,78 avec la seconde).

En bref, nous nous sommes rallié à la seconde méthode et nous en avons été satisfait jusqu’à la fin de nos recherches. Ce qui nous a décidé avant tout, c’est que les mesures ainsi définies restent pratiquement constantes, quelle que soit la personne qui mesure, alors qu’avec la première méthode l’équation personnelle eût été trop grande et eût empêché la vérification par d’autres de nos propres résultats.

Venons-en au rapport H/L. À l’expérience, cet indice s’est révélé moins intéressant que le premier et voici pourquoi. Tout d’abord, il varie beaucoup plus avec l’âge de l’animal que le rapport H/A. Ce dernier n’est assurément à ce point de vue pas constant non plus. Nous avons fait à cet égard de nombreuses mesures sur des exemplaires d’aquarium. Tel individu qui présente un indice de 1,80 à 4 mois ne chiffrera plus que 1,75 ou 1,76 à 5 ou 6 mois (c’est-à-dire à l’état adulte) et change encore si on le laisse vivre longtemps. La variation n’est du reste pas toujours dirigée dans le même sens et certaines formes allongées offrent un indice qui s’accroît avec l’âge jusque près de la maturité. Mais ces oscillations de l’indice H/A sont relativement faibles, et surtout le changement apparaît très régulier. Il suffit donc de récolter un nombre suffisant d’exemplaires dans une station donnée, pour que le facteur âge soit neutralisé. C’est d’ailleurs la seule méthode possible : s’il est facile d’éliminer les individus très jeunes, la limite entre les coquilles adultes et celles qui le sont presque est, en effet, bien difficile à établir de visu. Aussi tout en écartant en principe les jeunes de la statistique, on en incorpore facilement à son matériel. Mais, les variations de l’indice H/A avec l’âge étant faibles, un nombre restreint d’individus (une cinquantaine, par exemple) récoltés dans une même station donnent un résultat pratiquement exact, qui correspond à l’âge moyen, les variations en plus compensant les variations en moins. La preuve en est que, du vingtième au cinquantième ou au centième exemplaire mesuré, la moyenne varie peu (la moyenne de cent individus est à peu de choses près ce qu’était la moyenne des vingt premiers) 3. Au contraire, l’indice H/L varie beaucoup trop avec l’âge. Tel individu qui mesure 2,10 à 4 mois, donnera 1,90 à 6 mois. En outre, et surtout, la variation avec l’âge est peu régulière, l’influence du dernier tour de spire et de la dilatation du péristome étant prépondérante. Il est donc très difficile, si l’on s’en tient à l’indice H/L, de neutraliser le facteur âge par une statistique portant même sur 100 ou 150 exemplaires d’une même station : l’erreur probable est trop grande.

En second lieu, et par le fait même que l’influence du dernier tour de spire est prédominante dans le rapport H/L, cet indice varie sans rester en fonction directe de l’ensemble des conditions du milieu. Il suffit, par exemple, qu’une mare, jusque-là pleine d’eau, se dessèche en partie au moment où les Limnées sont presque adultes, pour que l’ouverture s’évase considérablement. La grande diminution des valeurs de H/L qui résultera d’une telle altération sera bien l’expression d’une influence du milieu, mais d’une influence toute momentanée. Au contraire, l’indice H/A est l’expression d’une influence du milieu qui s’est poursuivie durant toute la croissance de l’animal.

Enfin, et cette circonstance a achevé de nous convaincre du peu de commodité de l’indice H/L, il est très difficile de mesurer d’une manière précise la largeur L de la coquille. Suivant que l’on tient la coquille plus ou moins verticale, les écarts d’une mesure à l’autre pratiqués sur le même individu atteignent des proportions inquiétantes. La mesure de cet indice est donc toujours plus ou moins arbitraire.

La preuve de ce que nous avançons paraît être fournie par le fait suivant. Après avoir mesuré sur 2500 exemplaires les indices H/A et H/L, nous avons obtenu, pour le premier, une courbe de Gauss qui se tenait à peu près et annonçait en tout cas une forme régulière et symétrique (on verra dans la suite une courbe dressée sur 8000 ex.), alors que, pour le second indice, la courbe, tout en présentant en gros la forme de la cloche, restait irrégulière et surtout accusait sur la droite une dissymétrie exagérée. En effet, il a suffi d’un certain nombre d’exemplaires un peu jeunes, dont les valeurs n’avaient cependant pas d’influence sur la symétrie de la première courbe, pour altérer la forme de la courbe des H/L. Certes, en les supprimant, on serait parvenu à confectionner une courbe élégante. Mais alors où tracer une limite précise entre les jeunes et les adultes ?

Cela dit, nous avons néanmoins, pour ne pas être accusé de trop simplifier les choses en ne retenant que l’indice H/A, essayé de combiner les deux indices en une moyenne M = ((H/A) + (H/L) / 2). En effet, quelle que soit l’imprécision de la mesure de L, cette dimension demeure un élément utile de diagnostic. Le problème est donc de savoir si l’intervention de la mesure des largeurs changerait quelque chose à des calculs exécutés uniquement sur H/A. Autrement dit, y a-t-il corrélation suffisante entre une série de valeurs H/A et une série de valeurs M ? Si oui, le premier indice suffira dans la pratique, sinon le calcul de M deviendra nécessaire.

Pour résoudre la question, nous avons calculé les valeurs de M de tous nos exemplaires d’aquarium. La largeur de la coquille en aquarium prend, en effet, une signification plus précise du fait que les influences du milieu ambiant restant pratiquement identiques, l’hérédité seule intervient pour différencier les formes. Or, en de telles conditions, nous avons toujours trouvé une corrélation excellente entre les variations de M et celles de H/A. Voici un exemple. Nous mesurons au hasard 200 exemplaires provenant des milieux suivants (les valeurs indiquées ici sont celles des indices H/A mesurés en aquarium et non en nature) : Port d’Hauterive (lac) 1,42 ; Maison Rouge (étang) 1,67 ; Marin (lac) 1,69 ; Witzwil (lac) 1,65 ; Colombier (lac) 1,70 ; Loclat (petit lac de Saint-Blaise) 1,87 ; Champion (marais) 1,72 ; Monsmier (mare) 1,84 ; Thielle (canal) 1,83 et Nidau (rivière) 1,57. Pour calculer la corrélation, nous nous sommes servi de la formule du rang, introduite en psychologie expérimentale par Spearman 4. En faisant le calcul sur les 200 exemplaires globalement, nous avons trouvé une corrélation de 0,94. Le maximum possible étant 1,00, cette corrélation est donc excellente, ce qui revient à dire qu’en mesurant les indices H/A et en mesurant les indices M, on parvient à des résultats pratiquement identiques. Si maintenant nous reprenons les mêmes 200 exemplaires en séparant les 10 races, et si nous calculons à part la corrélation entre H/A et M pour chacun des 20 exemplaires représentant ces races, nous aboutissons à un résultat un peu moins bon. La moyenne de ces corrélations partielles est en effet de 0,87. Un tel résultat reste très suffisant en pratique, mais indique évidemment que, au sein d’une même population, la corrélation entre la largeur de la coquille et la grandeur de l’ouverture n’est pas absolue. Seulement, étant donnée l’excellence de la corrélation globale, et étant données les réserves qu’il faut faire quant à la valeur et quant à la précision de l’indice H/L nous considérerons cette corrélation comme satisfaisante. En effet, comme nous avons pu nous en convaincre en reprenant un à un les exemplaires, ceux d’entre eux qui font baisser la corrélation sont précisément les exemplaires mal développés, dont le rapport H/A est suffisant pour indiquer à quelle race ils appartiennent, mais dont le rapport H/L est dépourvu de signification. Bref, ou bien cela revient au même de faire les calculs sur H/A et sur M, ou bien il y a un léger écart entre les deux valeurs, mais alors l’indice H/A paraît plus sûr que l’indice M.

En conclusion, nous choisissons l’indice H/A comme seule mesure utile, et nous le désignerons dorénavant par le terme d’indice de contraction et par le symbole C. Il va de soi que cette conclusion est toute relative à l’objet de notre recherche. Comme notre but essentiel est d’étudier les variations de l’espèce en conditions lacustres et l’hérédité des formes de lac, c’est la contraction de la coquille qui nous intéresse avant tout. Mais une analyse exhaustive des variations de l’espèce en eaux tranquilles conduirait naturellement à envisager bien d’autres caractères. Cependant, ainsi que nous le verrons tout à l’heure, il y a de grandes variations de la contraction même en eaux tranquilles et ces variations sont, à elles seules, déjà bien instructives.

Une dernière question se pose, étant donné notre choix de l’indice C comme seul procédé de mesure. Cet indice ne varie-t-il pas lui-même en fonction de facteurs contingents, c’est-à-dire en fonction des facteurs que nous ne nous proposons précisément pas d’étudier ? Autrement dit, constitue-t-il un indice que l’on peut légitimement isoler ? Nous ne voyons guère ici que deux variables à examiner parmi les altérations visibles et purement morphologiques : la taille et l’épaisseur de la coquille. Or, il est naturellement possible que plus la taille d’une coquille se trouve grande, plus la forme ait tendance à être allongée, etc. Mais nous ne sommes pas parvenu à déceler de telles corrélations.

D’abord, en aquarium, la taille et l’épaisseur des coquilles se sont trouvées pratiquement constantes. Or, comme nous le verrons, les écarts entre les différentes formes (en ce qui concerne l’indice C) ont atteint des proportions presqu’aussi considérables dans nos bocaux que dans la nature. D’un bocal à l’autre, nous avons mesuré des écarts de 1,37 à 1,95, alors que, dans la nature, les stations extrêmes (en Suisse) que nous avons rencontrées sont de 1,29 et 1,94. Cela parle bien en faveur d’une indépendance relative de l’indice C par rapport aux facteurs de taille et de poids (en aquarium toutes les races sont de très petite taille et de test fragile).

En second lieu, si l’on compare les unes aux autres les différentes stations en nature, on n’observe aucune corrélation nette entre la contraction et la taille. Les formes les plus allongées que nous ayons rencontrées dans les collections étrangères sont la var. raphidia Bgt. de Dalmatie et la var. arenaria Colb. (les originaux d’Oostduinkerke de la collection Colbeau au Musée de Bruxelles). Or, la première forme est de très grande taille (de 5 à 6,5 cm) et la seconde est très petite (2,1 à 2,5 cm). En outre, on trouve des formes vulgaris et palustriformis, très allongées, de toutes les tailles. En Suisse, mêmes phénomènes. Parmi les formes les plus élancées se trouvent de grandes formes producta Colb. et de très petites formes des étangs de Sion et de Sierre, ainsi que des variétés de toute taille que l’on trouve dans les canaux. Parmi les formes les plus contractées non lacustres se trouvent des variétés de taille exiguë comme la var. Rhodani et des formes de grande taille (turgida). Il est vrai que les formes de lac très contractées (lacustris et bodamica) sont presque toujours de petite taille. Seulement, la question est de savoir si c’est la contraction de la coquille qui, comme telle, empêche l’animal d’atteindre de grandes proportions, ou si la vie en eaux lacustres produit à la fois la contraction et la petite taille sans qu’il y ait de relation nécessaire entre ces deux caractères (comme serait par exemple la relation de l’œil rouge et du poil blanc chez un Mammifère albinos). Mais, d’abord, il faut remarquer que la var. Bollingeri sublittorale est très allongée et cependant de taille encore inférieure à celle de la var. lacustris. En outre, en aquarium, la var. bodamica, qui reste héréditaire quant à la contraction, n’est nullement d’une taille inférieure à celle des formes allongées. Par exemple, les 13 exemplaires de la première génération élevée en aquarium des bodamica d’Hauterive (lac de Neuchâtel) m’ont donné une taille moyenne de L = 24,7 mm (C = 1,44), alors que les 30 premiers exemplaires crevés en aquarium de la var. producta du Loclat (Saint-Blaise) sont de L = 19,0 mm (C = 1,90). Il n’y a donc, si l’on compare entre elles les populations dans la nature ou les races en aquarium, aucune corrélation nette entre la taille et la forme. La taille, comme cela est connu depuis longtemps, dépend essentiellement du volume de l’eau dans laquelle vit l’animal (lorsque l’eau est tranquille) et du nombre d’individus vivant ensemble dans le même volume. Dans l’exemple que nous venons de citer, le volume d’eau est resté constant (1,5 l.), mais les producta étaient en plus grand nombre dans leur bocal que les lacustris, d’où leur taille plus exiguë.

En bref, il faut distinguer deux sortes de milieux : les marais et les lacs. Dans les lacs, la taille est en moyenne inférieure à ce qu’elle est dans les marais, mais pour des causes indépendantes de la contraction : l’agitation de l’eau a pour effet tout à la fois de diminuer la taille et de contracter la coquille, sans que cette contraction et cette diminution de taille soient liées entre elles par une relation directe et nécessaire. Dès lors, si nous calculons la corrélation entre la taille et la contraction sans distinguer les deux sortes de milieux, nous trouvons bien une certaine dépendance entre les deux caractères, mais une dépendance qui ne traduit pas de lien causal simple. En faisant le calcul sur 200 stations, 100 de lac et 100 d’eaux tranquilles, nous avons en effet trouvé, toujours par la formule du rang, une corrélation de 0,53. Seulement, si l’on a soin de distinguer les deux milieux, la corrélation disparaît. En calculant à part la corrélation sur les 100 stations d’eaux calmes, nous n’avons en effet plus obtenu que 0,06 (l’absence de corrélation s’exprimant par le chiffre 0), ce qui signifie qu’il n’y a dans les marais aucune relation entre la taille et la contraction. Si nous calculons maintenant la chose sur les 100 stations lacustres, nous trouvons 0,22. Cette corrélation, pratiquement nulle, est cependant un peu meilleure, parce que, dans les lacs, les plus grandes formes habitent les endroits tranquilles et sont par conséquent aussi les formes les plus allongées. Enfin, en aquarium, la corrélation est, pour 100 bocaux de stations différentes prises au hasard (lac et marais réunis), de −0,09, c’est-à-dire nulle.

Maintenant, si nous comparons entre eux, non plus des phénotypes en nature ou des génotypes en aquarium caractérisés par leurs moyennes, mais les individus d’une même population ou d’une même race, la question est légèrement différente. Comme nous le disions plus haut, l’indice C (= H/A) dépend en partie de l’âge de la coquille, ou, à âges égaux, du degré de développement qu’a pris l’animal. Par conséquent, dans certaines races, les petits individus seront en moyenne plus allongés, dans d’autres en moyenne plus contractés. Tôt après la naissance, en tout cas, la coquille tend à s’allonger, quelle que soit la race et, à la maturité, elle tend à se contracter. Quant à la période intermédiaire, cela dépend de la race. Il se pourrait donc que la corrélation entre la taille et la contraction, quoique nulle si l’on compare entre elles les populations ou les races, fût sensible si l’on compare entre eux les individus de même population ou de même race. Mais, ici encore, il n’en est rien. En prenant au hasard 20 exemplaires de 10 stations différentes, nous avons trouvé des corrélations qui oscillent entre −0,63 et +0,55 et qui donnent ensemble une moyenne de 0,15, c’est-à-dire une corrélation pratiquement nulle. En faisant la même opération sur des exemplaires d’aquarium, nous avons obtenu des corrélations de −0,40 à +0,56, donnant une moyenne de 0,12. Il n’y a donc aucune loi générale dans ce domaine. Tout ce qu’on peut dire, c’est que plus un individu est développé, mieux il représente le type de sa race ou de son phénotype au moment considéré : une bodamica de grande taille en aquarium sera plus contractée qu’un exemplaire jeune ou dégénéré, et une producta sera plus allongée. Mais, d’autre part, comme à volume égal de la coquille, un exemplaire contracté est par définition moins allongé (la longueur L est inférieure) qu’un exemplaire normal, et comme même une producta, parvenue à maturité, dilate toujours un peu son ouverture (d’où une diminution de l’indice C) ces règles n’ont rien d’absolu. On s’explique donc pourquoi de telles règles, divergentes selon les races, et présentant elles-mêmes de nombreuses exceptions, aboutissent en fin de compte à des corrélations nulles entre la corrélation et la taille.

En bref, de quelque manière que l’on pose le problème, il n’y a pas de relations directes entre la forme de la coquille et sa grandeur. On en montrerait autant des relations entre la forme et le poids (l’épaisseur), mais comme cela est visible à l’observation immédiate, nous nous sommes abstenu sur ce point de calculs fastidieux. Il nous est donc permis de tirer de ce qui précède la conclusion que l’indice C est bien l’unité de mesure la plus utile à considérer et qu’il constitue une donnée indépendante par rapport aux caractères contingents de la coquille comme la taille ou le poids.

Nomenclature🔗

Il peut être utile, avant de passer à l’étude biométrique et génétique des formes de Limnæa stagnalis, de rappeler les noms des principales variations décrites par les auteurs, en indiquant tout de suite les indices C moyens qui correspondent à ces formes. En effet, dans ce qui suit, nous nous abstiendrons souvent de désigner les variétés que nous étudierons par des noms — étant donné le vague de ces déterminations qualitatives lorsqu’il s’agit de simples morphoses — et les caractériserons avant tout par des chiffres. Il convient donc de savoir dès maintenant, au moins en gros, à quoi correspondent ces chiffres dans la nomenclature habituelle.

Type de l’espèce : Nous considérerons comme typiques les formes de 1,76 à 1,80, centrées autour de la moyenne et du médian de la courbe de fréquence en stations non lacustres. (Voir pl. 6, fig. 7-8.)

Formes allongées : Var. producta Colb. Grande variété un peu plus allongée que le type : 1,80-1,84 environ. (pl. 6, fig. 1-2.)

Var. vulgaris West. Petite variété allongée : 1,84-1,86. (pl. 6, fig. 32-39).

Var. palustriformis Kob. Simple accentuation de la dernière forme : 1,86-1,89. (pl. 6, fig. 65-67).

Var. arenaria Colb. Forme naine, en général très allongée : 1,80-1,90 (en général 1,85-1,90). (pl. 6, fig. 40-41).

Var. subulata West. (subula auct., raphidia Bgt.). Grande variété très effilée : 1,87-1,90. (cf. pl. 6, fig. 42-43).

Formes contractées non lacustres : Var. elophila Bgt. Forme habituelle des marécages, plus trapue que le type : 1,70-1,75 (pl. 6, fig. 5-6).

Var. turgida Mke. Encore plus contractée : 1,65-1,69. (pl. 6, fig. 9 et 50).

Var. borealis Bgt. Idem, mais à spire conique : 1,65 environ.

Formes contractées fluviales et lacustres : Var. Rhodani Kob. Intermédiaire entre les formes précédentes et les variétés lacustres : 1,50-1,60. (pl. 6, fig. 25-26).

Var. intermedia God. (media Htm.). Idem, mais en général de taille plus grande : 1,50-1,60. (pl. 5, fig. 63-66 et pl. 6, fig. 13-20).

Var. lacustris Stud. Franchement contractée : 1,37-1,50. (pl. 5, fig. 58-62 et pl. 6, fig. 21-24 et 27-28).

Var. bodamica Cless. Populations à contraction maximale : 1,30-1,36. (pl. 5, fig. 53-57 et pl. 6, fig. 30-31).

§ 1. Les stations non lacustres🔗

Nous avons étudié 65 000 exemplaires de Limnæa stagnalis des eaux stagnantes et des canaux de la Suisse romande. Nous en avons mesuré près de 10 000. Quant aux 55 000 autres, nous les avons comparés aux types définis par les mesures antérieures et nous sommes borné à mesurer les individus extrêmes, de manière à déterminer les écarts maximum de contraction et d’allongement en milieux non lacustres. Avant de parler de cette dispersion et de ces écarts maximum, il convient de décrire préalablement les stations étudiées et de déterminer la courbe de fréquence de ces stations elles-mêmes.

Notre but principal étant d’analyser les variations et l’hérédité de la L. stagnalis dans les trois lacs de Neuchâtel, Bienne et Morat (c’est dans le premier de ces lacs que la var. lacustris est la plus typique en Suisse romande) nous avons surtout étudié, pour situer ces variations en eaux lacustres dans l’ensemble du tableau de la variabilité de l’espèce, les stations d’eaux stagnantes des régions immédiatement voisines : Seeland, etc. Mais notre enquête nous ayant entraîné à mesurer également un grand nombre de formes du Léman, nous avons fini par explorer, pour établir un système de références suffisant, l’ensemble des marais de la Suisse romande et des régions limitrophes. Nous avons ainsi parcouru : 1° la plaine qui s’étend entre les trois lacs de Neuchâtel, Bienne et Morat, y compris le Seeland jusqu’à Aarberg ; 2° les marais des environs de Bienne et de Soleure : Lyss, Büren, etc. ; 3° les environs de Berne (pour cette région, la collection locale du Musée de Berne nous a fourni d’utiles matériaux) ; 4° la partie inférieure de la vallée de la Broie (Avenches, Payerne) et la plaine d’Orbe ; 5° toute la plaine du Rhône, de Villeneuve et du Bouveret à Tourtemagne et Gampel ; 6° les environs de Genève (sur ce point, presque tous les exemplaires mesurés sont ceux de la coll. Favre, au Muséum de Genève) ; 7° quelques petits lacs et marais du plateau vaudois et du Jura vaudois et neuchâtelois : lacs de Bret, de Joux, des Taillères et bassin du Doubs. En outre, j’ai pu mesurer les exemplaires des environs de Bâle, récoltés par G. Bollinger et déposés au Muséum de Bâle.

Je n’ai certes pas tout vu, mais aucune étendue d’eau importante ne m’a échappé. Je crois avoir ainsi constaté l’essentiel, comme nous le confirmera entre autres la comparaison de notre matériel avec les 2300 stagnalis étrangères mesurées dans les musées.

Le nombre des stations étudiées dans les régions que nous venons de délimiter est de 209. La première question qu’il faille se poser est donc de savoir si ces stations ont une répartition homogène et si leur dispersion contient quelqu’enseignement. Pour ce faire, caractérisons chaque station par la moyenne des indices C des individus récoltés et établissons la courbe de fréquence des 209 stations. Nous comparerons dans la suite cette courbe avec celles des lacs et des rivières. Une telle courbe, notons-le d’emblée, comporte quelqu’arbitraire, étant donnée la difficulté d’une définition précise du concept de « station ». Néanmoins cet inconvénient est plus sensible pour les valeurs moyennes que pour les extrêmes, et ce sont les extrêmes qui nous intéressent surtout.

Lorsqu’une station est limitée naturellement, l’arbitraire est évité : sera considérée comme station toute pièce d’eau, si exiguë soit-elle. Si, sur un même espace de quelques ares, on trouve les uns à côté des autres un grand nombre de fossés ou de mares (comme c’est le cas fréquemment dans les tourbières abandonnées), il peut, il est vrai, y avoir hésitation, même lorsque les creux ne communiquent pas entre eux. Nous nous en sommes tenu à la règle suivante : lorsque deux mares, même presque contiguës diffèrent par leurs indices indices moyens C, elles constitueront par définition deux stations distinctes, sinon pas. En fait, on trouve souvent, par exemple aux environs d’Anet et de Monsmier (Seeland) des fossés et des mares qui ne sont séparés que par quelques mètres et qui peuvent communiquer entre eux lors de grandes pluies, mais dont les populations diffèrent beaucoup de l’un à l’autre. La race peut être la même et les phénotypes varier du tout au tout. Dans de tels cas, autant de phénotypes, autant de stations. Mais il y a des cas plus difficiles à élucider : celui, par exemple, d’un même canal, s’étendant sur plusieurs kilomètres et peuplé de milliers de Limnées (nous avons par exemple récolté plusieurs milliers de coquilles dans un seul fossé s’étendant de Thielle à Witzwil (Seeland). Faut-il considérer ce canal comme une seule station, alors qu’une flaque d’eau de 2 ou 3 m² compte également pour un ? La même règle s’applique ici : autant de phénotypes autant de stations. Il convient, par conséquent, de mesurer 20 ou 30 exemplaires tous les 50 mètres, le long du même canal : dès que la moyenne C varie, nous sommes par définition en présence d’une nouvelle station. Notons enfin que, dans la règle, 20 à 50 exemplaires sont nécessaires pour la détermination de la moyenne d’une station, mais, bien entendu, plus la station est étendue, plus il faut de matériel.

Cela dit, voici la liste des stations étudiées.

I. La plaine comprise entre les trois lacs subjurassiens et le Seeland (72 stations) :

• Le Loclat (Saint-Blaise) 1,82.
• Souaillon (id.) 1,73.
• Cornaux 1,74.
• Cressier (vieille Thielle) 1,74.
• Le Landeron (fossé et marais) 1,76 et 1,70.
• Chules (mares) 1,87 ; 1,81 ; 1,71 ; 1,75 et 1,85.
• Marin 1,78.
• Thielle (vieille Thielle) 1,76 et 1,71.
• Montmirail (id.) 1,76.
• Epagnier (id.) 1,68.
• La Sauge (mares) 1,76 et 1,73 ; 1,78.
• Thielle-Witzwil (canaux) 1,79 ; 1,80 ; 1,77 ; 1,76 ; 1,78 ; 1,76 ; 1,79 ; 1,76 et 1,82.
• Thielle-Champion (canal) 1,75 et 1,69.
• Champion 1,82 ; 1,81 ; 1,72 et 1,75.
• Gallmitz 1,76.
• Anet (et environs) 1,82 ; 1,81 ; 1,72 ; 1,76 ; 1,76 ; 1,76 ; 1,75 ; 1,81 ; 1,82 ; 1,73 ; 1,74 ; 1,84 ; 1,84 ; 1,72 et 1,89.
• Monsmier 1,88 ; 1,78 ; 1,78 ; 1,86 ; 1,74 ; 1,76 ; 1,78 ; 1,69 ; 1,78 ; 1,85 ; 1,78 ; 1,73 ; 1,70 ; 1,83 ; 1,86 ; 1,68.
• Chiètre 1,78.
• Sugiez 1,75.
• Bellechasse 1,71.
• Treiten 1,85.
• Frächels 1,73.
• Kallnach 1,77.

II. Environs de Bienne et de Soleure (12 stations) :

• Aarberg (marais) 1,74.
• Lyss (vieille Aar) 1,75.
• Busswil (id. et marais) 1,70 ; 1,71 et 1,75.
• Dotzigen (marécage) 1,69.
• Meienried (marais de la vieille Aar et mares) 1,68 ; 1,76 et 1,71.
• Entre Soleure et Selzach 1,68 et 1,71.
• Soleure 1,78.
• Nous avons étudié en outre des mares à Locraz, Bienne et Gottstatt, mais où se font sentir des influences de formes lacustres ou de rivières et que nous examinerons à part.

III. Environs de Berne (15 stations) :

• Elfenauweiler 1,81.
• Berne 1,73 ; 1,77 ; 1,82 ; 1,71 ; 1,81 ; 1,75.
• Aeschi 1,77.
• Environs de Thoune 1,82 ; 1,83 et 1,73.
• Belpberg 1,69 ; 1,77.
• Interlaken 1,83.
• Weissensee (près Brienz) 1,84.

IV. La plaine d’Orbe et la vallée de la Broie (8 stations) :

• Avenches 1,71.
• Payerne (pisciculture) 1,65.
• Orny 1,75 et 1,68.
• Bavois 1,70 et 1,67.
• Chavornay 1,73 et 1,74.

V. La plaine du Rhône (86 stations) :

• Le Bouveret 1,78 ; 1,77 ; 1,79 ; 1,822.
• Villeneuve 1,71 et 1,76 ; 1,80.
• Noville 1,72 et 1,73 ; 1,77.
• Chessel 1,71.
• Roche 1,66 et 1,71.
• Aigle 1,77 ; 1,79 ; 1,81 ; 1,83 et 1,87.
• Saint-Triphon 1,83.
• Les Devens 1,66.
• Panex 1,83.
• Creux d’Enfer 1,82.
• Colombey 1,75.
• Vouvry 1,75.
• Illarse 1,77.
• Martigny 1,71 ; 1,77 ; 1,84 ; 1,86 et 1,88.
• Charrat 1,71 et 1,79.
• Écône 1,69 et 1,76.
• Saillon 1,70 ; 1,77 ; 1,84 ; 1,79 ; 1,79 ; 1,84 ; 1,85 ; 1,77 et 1,80.
• Ardon 1,86 ; 1,76 ; 1,82 ; 1,82 ; 1,76 ; 1,82 ; 1,84 ; 1,77 ; 1,82 ; 1,78 ; 1,84 ; 1,80 ; 1,84 ; 1,86 ; 1,77 ; 1,76.
• Aproz 1,79 ; 1,79 ; 1,80 ; 1,84 ; 1,85 ; 1,71 ; 1,78 ; 1,89 et 1,90.
• Étang de la Corbatière 1,80.
• Châteauneuf 1,77 et 1,77.
• Sion 1,87 ; 1,88 ; 1,75 et 1,82.
• Lac du Mont Orge 1,83.
• Bramois 1,81.
• Granges 1,81.
• Sierre 1,82 5.
• Salgesch 1,79.
• Forêt de Finges 1,82 et 1,77.
• Agaren 1,81 et 1,83.
• Gampel 1,81.
• Tourtemagne 1,84.

VI. Environs de Genève (coll. J. Favre, 5 stations) :

• Thoiry (pisciculture) 1,66.
• Cointrin 1,67.
• Rouelbeau 1,78.
• Chevrier 1,77.
• Mategnin 1,73.

VII. Plateau vaudois et Jura (11 stations) :

• Lac de Bret 1,80 (?) 6.
• Lac de Lussy à Châtel-Saint-Denis 1,81 et 1,67 (rien trouvé dans les tourbières entre Châtel et Vaulruz ni dans la plaine de Bulle).
• Marais de la Chambronne 1,78.
• Lac Vert près de Begnins 1,70.
• Lac de Joux 1,84 et 1,86.
• Lac des Rousses 1,85 (?).
• Lac des Taillères 1,70.
• Maison Monsieur (Doubs) 1,74.
• Lac des Brenets (Doubs) 1,79.

Si nous groupons ces 209 stations par 3 nous obtenons la courbe de fréquence suivante (voir fig. 2) :

On peut constater ainsi que les stations non lacustres de l’espèce constituent un ensemble homogène, avec légère prédominance du nombre des stations à phénotypes contractés sur celui des phénotypes allongés, mais sans asymétrie proprement dite. La moyenne des stations est à chercher entre 1,77 et 1,79, ce qui correspond à peu près, comme nous le verrons, à la moyenne des individus (1,78) 7. Quant aux extrêmes, ils méritent un examen attentif et c’est surtout à cette fin que peut servir une telle statistique.

Les stations à phénotypes les plus allongés sont de 1,89 à 1,90. (Aproz 1,90 et Anet 1,89) 8. Nous ne trouverons naturellement pas dans les autres milieux (rivières et lacs) de stations à moyenne supérieure, sauf, chose curieuse, dans des mares en communication avec les lacs de Neuchâtel (Witzwil 1,91) et Léman (embouchure de l’Aubonne 1,94). Mais dans ces deux dernières stations il s’agit d’exemplaires aberrants, ayant cru presque dès leur naissance dans de petites flaques d’eau de quelques litres seulement et n’étant pas parvenus à un développement normal. Au contraire, les exemplaires d’Aproz ou d’Anet habitent de petites mares ou des fossés dans lesquels les générations successives gardent la même forme étant donnée la permanence du milieu. Les stations de 1,89 et 1,90 constituent donc bien les populations stables les plus allongées de notre territoire, et nous verrons dans la suite qu’on ne trouve à l’étranger que peu de phénotypes qui les dépassent.

Quant aux populations les plus contractées, elles sont de 1,65 (Payerne), de 1,66 (Les Devens, Roche et Thoiry), 1,67 (Bavois, Orny, Cointrin et Châtel-Saint-Denis) et de 1,68 (Epagnier, Monsmier, Meienried et Soleure). Le problème est de savoir quelles sont les stations à phénotypes les plus contractés non lacustres, sur lesquelles il ne saurait s’exercer d’influence lacustre actuelle. Nous verrons, en effet, que sur le pourtour des lacs on trouve des stations d’eaux stagnantes à type plus contracté (1,58 à 1,62) et que dans les lacs les stations oscillent entre 1,30 et 1,70 environ.

Pour effectuer cette détermination, il convient d’emblée d’écarter les stations de Payerne et de Thoiry. Il s’agit d’étangs artificiels servant à la pisciculture et dans lesquels on a introduit des Limnées ayant une hérédité en partie lacustre. M. le directeur de l’Établissement de pisciculture de Payerne a bien voulu, en effet, nous renseigner sur l’origine des Limnées de ses étangs : elles proviennent d’un envoi de l’établissement de Boudry (Neuchâtel), envoi datant d’une dizaine d’années. Or, l’établissement de Boudry est situé non loin du lac de Neuchâtel et le pisciculteur a continué d’aller plusieurs fois par an chercher du plancton et des plantes aquatiques dans les mares du cordon littoral, à Colombier, Bevaix, etc. Comme la population des Limnæa stagnalis de Boudry est identique à celle de ces mares, il n’y a pas de doute qu’il s’agit d’une forme influencée par les variétés lacustres. Cette influence durant toujours, nous n’avons pas compté la station de Boudry dans la présente statistique. Quant à la station de Payerne, tout en comprenant des formes à hérédité lacustre, elle a pu s’enrichir depuis d’autres apports. Aussi, l’avons-nous comptée ici, mais elle ne saurait être considérée comme la station à phénotype le plus contracté des races non lacustres, puisque l’influence lacustre est indéniable. On en doit dire autant de la station de Thoiry. M. l’inspecteur des pêches Vouga, de Neuchâtel, qui a souvent fréquenté cet établissement, nous a appris, en effet, que très fréquemment on déposait dans ces mares, au temps où elles étaient utilisées pour la pisciculture, des plantes et des débris de toutes sortes provenant du Léman.

Il reste les stations de 1,66 des Devens et de Roche et les stations à 1,67. Les exemplaires qui nous ont servi à déterminer la moyenne des Devens (Bex) ont été recueillis en 1848 par Jean de Charpentier (coll. Charpentier à Lausanne). Ils sont de petite taille (31 à 39 mm) et présentent de notables malformations. Il s’agit donc évidemment de morphoses dues à la reptation sur la vase d’une mare à demi desséchée : le dernier tour dilaté (ampliata et gibbosa) ne laisse guère de doute à cet égard. La mare de Cointrin (12 exemplaires de la coll. J. Favre, à Genève), actuellement desséchée, était également très boueuse au moment où M. Favre a fait sa récolte, comme il a bien voulu nous le communiquer. Quant à la station d’Orny (Entreroche), il s’agit d’une tourbière abandonnée, peu fournie en végétation, et dans laquelle les Limnées rampent sur la tourbe même. Les formes à 1,67 de Châtel-Saint-Denis, d’autre pari, habitent de petites mares fangeuses et fréquemment à sec, sur le pourtour du lac de Lussy, la population de ce petit lac-étang présentant une moyenne de 1,81 et étant évidemment de la même race. La population de 1,66 de Roche, enfin, habite un canal peu riche en végétation et dans lequel le courant était rapide au moment de notre récolte. Il s’agit donc ici d’une morphose tendant vers la var. Rhodani, mais non héréditaire, comme nous l’a prouvé un élevage (la forme de Roche donne en aquarium un type très allongé) 9.

Nous pouvons donc conclure que les phénotypes les plus contractés d’eaux tranquilles, sans influence lacustre connue sont de 1,66-1,67 et ne se rencontrent que dans des mares fangeuses, des canaux à courant appréciable ou des tourbières peu garnies de plantes, les mêmes formes présentant un phénotype tout différent dès qu’elles se trouvent déposées en d’autres milieux (cf. lac de Lussy et Roche).

Il reste une dernière question à examiner ici. Les stations dont nous venons de faire la statistique ne sont pas également réparties, tant s’en faut, de l’une à l’autre des régions de notre territoire. Est-ce l’indice que l’exploration de ces régions a été insuffisante, ou peut-on découvrir quelqu’hypothèse explicative ?

Nous pouvons classer nos stations en trois groupes (en éliminant celles de Payerne et de Thoiry que j’ai indiquées dans le tableau simplement, pour compléter l’idée que l’on doit se faire de la variabilité de l’espèce) : 1° la plaine du Rhône ; 2° le plateau vaudois et genevois avec le Jura ; 3° la plaine située entre les lacs subjurassiens et les plaines de Bienne-Soleure, Orbe et de la vallée inférieure de la Broie. Les moyennes des stations de ces groupes sont respectivement de 1,79, de 1,77 environ (en comptant les fractions) et de 1,76. Notons, d’ailleurs, que la moyenne des individus récoltés (indépendamment du calcul par stations) s’est trouvée égaiement de 1,79 pour la plaine du Rhône, de 1,768 pour les plaines subjurassiennes et de 1,78 pour le reste des stations.

À quoi peuvent être dues ces divergences ? Deux hypothèses sont concevables. La première consisterait à faire intervenir l’influence des lacs. Les territoires réunis sous le troisième groupe (plaines subjurassiennes) ont en effet tous été recouverts, depuis la dernière glaciation, par des nappes lacustres. Le grand lac subjurassien décrit par Schardt s’étendait des Mormonts (de la station d’Orny) à Soleure. Il se pourrait donc que l’existence de cet ancien lac explique le caractère en moyenne contracté de la population de ce territoire, soit par un phénomène de sélection (les lacs auraient éliminé les formes allongées), soit par l’hérédité des formes lacustres elles-mêmes. En effet, les groupes 1 et 2 de stations (plaine du Rhône, Plateau et Jura) n’ayant pas connu le passé lacustre, les stations en sont en moyenne plus allongées : 1,79 et 1,78, ensemble 1,787 (la moyenne par individu donne ensemble 1,790).

La seconde hypothèse consisterait simplement à faire intervenir la nature des stations en jeu. Il est connu depuis longtemps que les Limnées d’un fossé ou d’un canal n’ont pas la même forme que celles d’un marais, etc. En moyenne, comme nous le verrons plus loin (§ 5), les marais encombrés de végétation contiennent des phénotypes plus contractés que les canaux ou les étangs à eaux libres. Il se pourrait donc que les plaines subjurassiennes soient plus riches en marais proprement dits que la plaine du Rhône par exemple, d’où la faible différence des moyennes observées. Or, il semble bien que les stations ne soient pas réparties de manière homogène dans nos trois groupes. Les plaines subjurassiennes sont effectivement riches en marais qui subsistent encore ou qui ont été tout récemment asséchés en partie (vers 1890) : le Seeland, la plaine d’Orbe, etc. Au contraire, les stations étudiées en plaine du Rhône consistent surtout en petites mares à niveau très variable (dépendant des infiltrations du Rhône) et peu riches en végétation. Les marais d’Ardon et de Saillon, par exemple, malgré leur étendue actuelle ou dans un passé récent, présentent certainement un autre caractère que les marais du Seeland. Quant aux stations du groupe 2, ce sont surtout les lacs-étangs qui haussent leur moyenne.

Quelque séduisante que soit la première de ces deux hypothèses, les faits nous contraignent d’adopter la seconde. Tout d’abord, nous constatons que les différences d’un territoire à l’autre consistent beaucoup plus en un déplacement des moyennes qu’en une opposition des extrêmes : on trouve des stations de 1,66-1,67 et d’autres de 1,88-1,90 dans les trois groupes.

En second lieu, si nous comparons ces groupes de stations aux populations étrangères, nous retrouvons les mêmes écarts. Neuf cents stagnalis belges mesurées dans les collections de Bruxelles et de Liège nous ont donné une moyenne de 1,804, alors que cinq cents individus français des collections Locard, à Paris, Bourguignat, à Genève, etc., se sont trouvé présenter une moyenne de 1,763. On ne saurait cependant invoquer ici une influence des lacs.

Enfin, lorsqu’on peut suivre avec le temps l’évolution d’une station, on observe une légère contraction au fur et à mesure que le marais proprement dit l’emporte sur le lac-étang, etc. Ainsi la station de Rouelbeau, étudiée par Favre 10 a passé de 1,85 (craie lacustre) à 1,78 (actuellement), le Loclat de 1,86 à 1,82, etc. À cet égard, on peut se demander si les stations de la plaine du Rhône valaisanne ne sont pas plus proches des conditions anciennes que les stations subjurassiennes, en tant que les premières sont conditionnées par un climat plus sec et plus continental. Il semble bien, en effet, que les stations subfossiles connues soient en moyenne à phénotype plus allongé que les stations actuelles (voir § 9).

En bref, si les lacs subjurassiens ont eu quelqu’influence sur les phénotypes du territoire correspondant, c’est, semble-t-il, indirectement, en augmentant l’étendue des marécages, et non directement par sélection ou hérédité. Quoi qu’il en soit de ce dernier point, le problème subsiste, en ce qui concerne les régions avoisinant les lacs, de savoir quelle est la limite exacte du domaine de variation des formes d’eaux tranquilles et du domaine proprement lacustre. Tout ce qui suivra est conditionné par cette question préliminaire, que nous allons maintenant chercher à résoudre en étudiant les stations lacustres et intermédiaires, puis la courbe des individus.

§ 2. Les stations lacustres et intermédiaires🔗

Nous avons mesuré plus de 10 000 exemplaires de l’espèce récoltés dans les trois lacs de Neuchâtel, Bienne et Morat et dans le Léman, ainsi que dans les stations avoisinantes (rivières, mares en communication avec les lacs et étangs résultant de la baisse du niveau des lacs subjurassiens lors de la correction des eaux du Jura en 1890). Il convient d’étudier ces territoires, par stations, avant de procéder à une analyse détaillée de la courbe des individus. L’étude des populations comme telles constitue, en effet, une introduction indispensable à l’analyse biométrique, car elle fournit d’emblée les cadres dans lesquels viendront s’insérer les statistiques portant sur le détail, ces dernières risquant sans cela de demeurer artificielles.

Nous avons examiné 165 stations des quatre grands lacs mentionnés. Nous ne comptons pas le lac de Joux ou les lacs-étangs plus petits dans le domaine lacustre, parce que les formes lacustris, etc., ne s’y rencontrent pas. Quant à la délimitation des stations, nous nous soumettrons aux mêmes règles que précédemment. Seulement, comme on peut différencier les stations à l’infini, sur les rives d’un même lac, je n’ai pas cherché à tout mesurer, comme c’est le cas pour les marais, mais simplement à explorer les stations différant notablement les unes des autres par leur population. Ce n’est que sur les rives du lac de Neuchâtel comprises entre la Pointe du Bied et la Tène que l’analyse a été poussée dans le détail.

Voici d’abord la liste des stations, caractérisées par leur indice C moyen :

1. Lac de Neuchâtel

A. Faune littorale (91 stations) :

• La Tène 1,47 ; 1,66 et 1,72.
• Préfargier 1,47 ; 1,40 ; 1,37.
• Marin 1,41 ; 1,58 ; 1,48 ; 1,53 ; 1,62 ; 1,45 ; 1,46 ; 1,49 ; 1,50 ; 1,53 et 1,42.
• Saint-Blaise 1,54 ; 1,42 et 1,33.
• Rouges-Terres 1,38 et 1,59.
• Port d’Hauterive 1,55 ; 1,35.
• Champréveyres 1,34.
• Monruz 1,33 ; 1,56 ; 1,35 et 1,36.
• Les Saars (Neuchâtel) 1,33 ; 1,35 ; 1,40.
• Maladière (port) 1,58.
• Quais et port de Neuchâtel 1,30 et 1,39.
• Baie de l’Evole 1,36 ; 1,33 ; 1,35.
• Serrières 1,35 et 1,36.
• Auvernier 1,32 et 1,35.
• Colombier 1,42 ; 1,50 et 1,56.
• Pointe du Bied 1,34.
• Petit Cortaillod 1,38 ; 1,40 et 1,54.
• La Tuilière 1,38.
• Pointe du Grain 1,37.
• Le Châtelard 1,36.
• Bevaix 1,36 ; 1,38 et 1,66.
• Chez le Bart 1,34.
• Sauges et Saint-Aubin 1,31 et 1,31.
• Saint-Aubin-Vaumarcus 1,35 et 1,49 ; 1,55.
• La Raisse 1,31 et 1,32.
• La Lance 1,30.
• Concise-Yverdon 1,35 ; 1,45 ; 1,49 ; 1,54 ; 1,63 ; 1,66 et 1,70.
• Yvonand 1,60 et 1,63.
• Estavayer 1,49 ; 1,51 et 1,62.
• Chevroux-Port Alban 1,50.
• Pointe de Montbec 1,43.
• Champmartin 1,53 et 1,54.
• Cudrefin 1,63 ; 1,59 ; 1,51 et 1,42.
• La Sauge 1,60 et 1,69.
• La Réserve (Witzwil) 1,63 et 1,65.
• Grand Marais 1,58 ; 1,60 et 1,62.

B. Faune sublittorale (5 stations) :

• Monruz (10 m) 1,60.
• Entre la Pointe du Bied et le Petit Cortaillod 1,77.
• Bout du Grain (15-30 m ?) 1,73.
• Montbec près Cudrefin 1,80.
• Port Alban 1,77.

II. Lac de Morat (9 stations) :

• Morat 1,45.
• Faoug 1,45.
• Salavaux 1,51.
• Guévaux 1,69.
• Motier-Vully 1,56.
• Praz 1,50 et 1,51.
• Nant 1,54 et 1,60.

III. Lac de Bienne

A. Stations littorales (14 stations) :

• Cerlier 1,55 et 1,66.
• Neuveville 1,55.
• Gleresse 1,47.
• Douanne 1,45 et 1,46.
• Nidau 1,48.
• Locraz 1,54 et 1,66.
• Île de Saint-Pierre 1,49 ; 1,45 ; 1,57 ; 1,45 et 1,50.

B. Stations sublittorales (2 stations) :

• Île de Saint-Pierre 1,85.
• Locraz 1,79.

IV. Lac Léman

A. Faune littorale (34 stations, coll. Favre) :

• Les Grangettes (Villeneuve) 1,68.
• Île de Salagnon (Clarens) 1,51.
• Cully 1,45 et 1,46.
• Villette 1,49.
• Paudex 1,50 et 1,49.
• Pully 1,46 et 1,56.
• Ouchy 1,45.
• Embouchure de la Chambronne 1,51.
• Les Pierrettes (Saint-Sulpice) 1,49 et 1,58.
• Le Boiron 1,52.
• Saint-Prex 1,50.
• Rolle 1,52.
• Bursinel 1,49.
• Chanivaz 1,56.
• Port Worth 1,52.
• Nyon 1,42.
• Crans 1,37.
• Coppet 1,41.
• Mies 1,44.
• Genthod (port) 1,53.
• Embouchure du Vengeron 1,47.
• Port de Genève 1,51.
• Cologny 1,50.
• La Belotte 1,59.
• Bellerive 1,41.
• Pointe à la Bise 1,58.
• Anières (port) 1,55.
• Chevran 1,47.
• Tougues 1,51.
• Entre Nernier et Yvoire 1,51.

B. Faune sublittorale (Favre 10 stations) :

• Genève (16-18 m) 1,63.
• La Belotte 1,73 à 17 m ; 1,81 à 23 m. et 1,87 à 27 m.
• Chevran-Hermance 1,76 à 5-10 m et 1,70 à 15-18 m.
• Hermance 1,56 à 2-3 m.
• Tougues 1,61 (19 m).
• Nernier 1,68 (20 m).
• Nyon 1,56 (25 m).

Si nous groupons par 3 ces 165 stations, nous obtenons la courbe suivante :

On voit que cette courbe 11 n’a nullement la régularité de la courbe des stations non lacustres. Ce fait indique d’emblée que la population des lacs n’est pas homogène, mais essentiellement complexe. Il est probable, il est vrai, qu’en multipliant le nombre des stations on arriverait à une courbe plus régulière, bien qu’asymétrique par étirement sur la droite (c’est ce que donnera la courbe des individus), mais il n’est pas intéressant de mettre son temps à tenter cette aventure. Ce qui est certain, c’est que les 160 premières stations d’eau calme dont nous avons mesuré les populations donnent une courbe de dispersion beaucoup plus homogène que ces 165 stations lacustres.

En second lieu, il est visible que cette courbe chevauche sur celle des stations de marais. Les 23 stations aux phénotypes les plus allongés de l’ensemble pourraient être des stations non lacustres. Ce fait, joint à la complexité de la dispersion, nous montre combien il va être délicat de délimiter exactement quel est le type de l’espèce et ce que les lacs ont produit en fait d’accommodations phénotypiques ou d’adaptations héréditaires.

Notons, en outre, d’emblée que la population varie d’un lac à un autre.

Nous pressentons, ainsi dès l’examen des stations, l’existence d’une variété de moyenne 1,35, spéciale au lac de Neuchâtel (v. bodamica) et de formes oscillant entre 1,40 et 1,60 (lacustris et intermedia) dont la signification sera plus difficile à préciser. Tout converge donc pour nous pousser à étudier d’une manière soigneuse les variétés intermédiaires entre la forme lacustre et la forme d’eau tranquille de notre espèce de Limnée. Sans cette connaissance des zones frontières, toute discussion sur l’hérédité de ces formes resterait imprécise. D’autre part, l’examen des zones frontières suffit à lui seul, sur bien des points, à suggérer des hypothèses, que l’élevage sera seul, il est vrai, à pouvoir contrôler. Examinons de ce point de vue les stations fluviales, les mares en communication avec les lacs et les mares résultant d’un abaissement de niveau des lacs.

On trouve dans les fleuves et les rivières d’un certain volume une forme intermédiaire entre le type de l’espèce et les var. lacustris-bodamica. Kobelt l’a nommée v. Rhodani, d’après des exemplaires provenant du Rhône à Genève. Nous avons trouvé sur notre territoire les quelques stations suivantes :

• Le Rhône : 1,58 au pont de Sous-Terre, à Genève (Favre) ;
• La Thielle : 1,52 à la Poissine ; 1,48 à Thielle ; 1,60 et 1,64 au Pont de Saint-Jean ;
• L’Aar : 1,50 à Nidau ; 1,57 après l’écluse ; 1,62 entre Gotstatt et Meienried et 1,67 à Soleure.

On voit que ces populations sont intermédiaires entre les formes lacustres et les formes d’eau tranquille, mais que toutes rentrent dans le domaine de variation des lacs. Deux constatations s’imposent à cet égard et nous conduisent d’emblée à considérer la v. Rhodani comme dépendant héréditairement des formes lacustres. La première c’est que la v. Rhodani n’existe, sur notre territoire au moins, qu’à la sortie des lacs. Favre (loc. cit., p. 238) signale la forme dans le Rhône, mais jusque sous Meyrin seulement. De notre côté, nous avons exploré certains grands canaux à courant rapide, dans la plaine du Rhône, comme le grand canal à Noville, sans trouver autre chose qu’une forme de 1,73 semblable à celle des marais (même phénomène au Seeland, dans le « Grand Canal ». Il est frappant, d’autre part, de constater que la forme Rhodani est très peu citée dans la littérature. Les exemplaires fluviaux que nous avons mesurés dans les musées sont, en effet, tous très allongés : dans la Seine, au Pecq, une petite forme subulée (coll. Bourguignat à Genève), dans l’Allier, à Vichy, cinq exemplaires à 1,90 de moyenne (même coll.), dans l’Elbe, à Hambourg, un exemplaire à 1,72, un autre à 1,91, etc. Par contre, dans le Rhin, on trouve (Insel Werd, près de Stein) une forme à 1,61, qui est une Rhodani due à une adaptation fluviale des lacustris du lac de Constance (ces îles sont situées à la sortie de l’Untersee).

En second lieu, il est frappant de constater que plus on s’éloigne des lacs, plus la var. Rhodani s’allonge. On pourrait, il est vrai, attribuer cela à une diminution progressive du courant des rivières, mais rien ne permet de constater cette diminution. À Soleure, l’Aar coule avec autant de force (sinon plus rapidement) qu’à Gotstatt ou à Nidau. Cependant, la forme de Soleure pourrait être une forme d’étang (1,67, voir pl. 6 fig. 60 et 61), tandis que les formes de Nidau (à 500 m de la sortie du lac de Bienne et à 2-3 km du lac) sont de 1,50 et 1,57 (voir pl. 6 fig. 25-26), et que les formes situées à mi-chemin entre Bienne et Soleure sont de 1,62. Même phénomène dans la Thielle, entre les lacs de Neuchâtel et de Bienne. Le courant de cette rivière est pratiquement constant, le pays étant plat (un mètre de différence de niveau entre les deux lacs, d’après les cartes, donc un mètre de différence pour 6 à 7 km de longueur). Or, les formes des stations proches du lac de Neuchâtel sont de 1,48 (voir pl. 6 fig. 57-58) à 1,52, celles des localités plus éloignées de 1,60 à 1,64. La raison, qui ne saurait tenir aux conditions du milieu (dans les deux cas ces Limnées habitent dans les fentes des glacis dont est bordé le canal) semble être, très simplement, la suivante : les formes contractées de Thielle constitueraient le prolongement des lacustris du lac de Neuchâtel (1,47 à la Tène, 1,45 à Préfargier, etc., tandis que les formes plus allongées seraient mélangées avec les variétés à 1,70-1,75 qu’on trouve dans la Vieille Thielle et qui sont naturellement entraînées de temps à autres dans la nouvelle Thielle. Le phénomène est le même dans l’Aar : près de Meienried, de nombreux marais déversent leur trop-plein dans l’Aar lui-même, au moyen de canaux dont nous avons constaté qu’ils étaient peuplés de Limnées et précisément d’une forme intermédiaire entre la Rhodani et le type. Ainsi les marais de Meienried présentent un indice C de 1,71 et 1,76, l’Aar au même endroit de 1,62 et le canal joignant l’Aar à ces marais fournit une population de 1,68.

Donc, plus une station fluviale est proche d’un lac, plus elle reçoit d’apports de ce lac et plus la population en est contractée. Plus une station fluviale est éloignée des lacs, plus l’apport des marais pouvant communiquer avec la rivière contribue, par contre, à allonger le phénotype moyen.

Passons aux marais en communication avec les lacs. Ici le problème de l’hérédité se précise encore. Ces marais sont, en effet, aussi peu soumis aux vagues que des marais quelconques, mais ils sont reliés aux lacs par des chenaux plus ou moins allongés. Leur population est ainsi influencée par des apports lacustres ; mais il est évident que la grande majorité des individus sont nés dans les marais même et ont vécu ainsi toute leur existence en eaux stagnantes. Or, pour la plupart, ces marais présentent, tout comme les rivières, des phénotypes intermédiaires entre ceux des lacs et ceux des eaux calmes. Voici la liste des stations que nous avons étudiées :

Léman (10 stations) :

• Étang des Crénées, près de Versoix (communiquant avec le lac par un chenal) 1,58 (coll. Favre) 12. Marais des Crénées (ne communiquant actuellement avec le lac que par la nappe phréatique, mais situé assez près pour avoir pu communiquer à une date récente) 1,60 (coll. Favre).
• Embouchure de l’Aubonne (marais) 1,64.
• Id. Flaque ayant été recouverte par les eaux d’un petit port, puis s’étant progressivement desséchée (les exemplaires récoltés étaient encore vivants, tapis sous des potamots à moitié secs) 1,94.
• Embouchure du Boiron (deux marais séparés l’un de l’autre) 1,62 et 1,63.
• Embouchure de la Venoge 1,61 et 1,71 (rive droite) et 1,67 (rive gauche).
• Le Bouveret (mare derrière le cordon littoral) 1,66.

Lac de Neuchâtel (9 stations) :

• Marais à la Pointe du Grain (Bevaix) 1,65. Boudry (établissement de pisciculture) 1,58. Auvernier (grande mare) 1,59.
• Port d’Hauterive (mare, actuellement desséchée, située à l’intérieur d’un terrain pris sur le lac, bordé de murs et exhaussé artificiellement par l’apport de déblais) 1,53 (voir pl. 6 fig. 55-56).
• Marin (grande mare derrière le cordon littoral) 1,61.
• Marin (mare située à 100 m du lac, dans une propriété privée et communiquant avec le lac par un long et étroit fossé, habituellement à demi desséché et stagnant, mais pouvant être touché par l’eau du lac aux périodes de grandes crues) 1,62 (voir pl. 6 fig. 61-62). Dans le fossé : 1,65 (voir pl. 6 fig. 61-62).
• Préfargier (mare derrière le cordon littoral) 1,68.
• Witzwil (flaque : cf. la station de l’embouchure de l’Aubonne) 1,91.

Lac de Morat (2 stations) :

• Sugiez (marais, restes de la vieille Broie, à faible distance du lac et pouvant encore communiquer avec lui par l’intermédiaire de la Broie) 1,58 et 1,71.

Lac de Bienne (6 stations) :

• Locraz (deux étangs séparés, ayant communiqué avec le lac jusqu’en 1927 par des chenaux d’ailleurs à demi desséchés, mais actuellement séparés par des travaux de maçonnerie) 1,64 et 1,67.
• Bienne (mare derrière l’établissement de bain et reliée au lac par un chenal) 1,66.
• Gotstatt près Orpund 1,61 ; 1,62 et 1,63 (voir pl. 6 fig. 46-47). Ces trois stations, plus ou moins séparées les unes des autres, sont constituées par les marais de la vieille Thielle (la Thielle avant la correction des eaux de l’Aar) et quoique situées à quelques kilomètres du lac de Bienne, communiquent avec l’Aar actuel par un canal à eau courante, très caillouteux mais rempli de stagnalis. Ces populations sont ainsi toujours influencées par les Rhodani de l’Aar, donc par la lacustris du lac de Bienne, si nous admettons les hypothèses qui précèdent.

Ces 27 stations se répartissent comme suit :

On voit ainsi que, à part les stations de Witzwil et de l’embouchure de l’Aubonne, dont nous avons déjà parlé à propos des stations de marais, ces populations sont, comme celles des rivières, intermédiaires entre les formes lacustres et les formes d’eau stagnante. Cependant, répétons-le, elles vivent en eaux immobiles. Ce ne sont que des œufs ou des exemplaires très jeunes de lac qui peuvent pénétrer dans de telles stations. Le faciès des coquilles l’indique immédiatement : il s’agit de très gros exemplaires turgida et borealis, très différents de la forme des grèves situées à quelques mètres de là, ou de petits exemplaires fragiles et foncés, également très distincts des morphoses lacustres. En outre, nous n’avons compris dans ces stations que les marais reliés, il est vrai, aux lacs par des canaux, mais jamais recouverts par la nappe lacustre elle-même, autrement dit échappant totalement aux vagues. Il existe, en effet, de nombreuses mares momentanées, ou même de nombreux marais qui sont périodiquement (une ou plusieurs fois par an) couverts par les eaux des lacs : nous les avons tous comptés parmi les stations lacustres, par exemple les mares de la grève de Colombier, les marais situés derrière le môle de la Tène (et influencés par les vagues lors des grandes crues), les marais de Witzwil, de la Sauge, de Cerlier, etc., etc. Les présentes stations posent donc un problème intéressant d’hérédité. Leur population étant voisine, par les indices moyens C, de celle des lacs, faut-il admettre que des mutations spéciales aux lacs subsistent en de telles conditions, ou simplement que les lacs ayant agi par sélection sur les génotypes, nous sommes ici en présence de races pures, pouvant habiter les marais du territoire entier, mais se trouvant toujours mélangées à d’autres races dans les stations non dépendantes du régime lacustre ? Nos élevages nous permettront de résoudre en partie la question.

Le problème se pose de manière encore plus précise en ce qui concerne un dernier groupe de stations : les étangs actuellement indépendants des lacs, mais ayant été autrefois recouverts par la nappe lacustre. On sait, en effet, que vers 1890, à la suite de la correction des eaux du Jura et de l’aménagement des canaux actuels de la Thielle et de l’Aar, les eaux des trois lacs de Neuchâtel, Bienne et Morat ont été abaissées de 2,80 m en moyenne. De grandes étendues ont été ainsi mises à découvert, qui ont été assainies et cultivées par l’établissement pénitentiaire de Witzwil. Nous avons naturellement cherché à retrouver sur ces territoires les restes du lac de Neuchâtel d’avant 1890 pour voir jusqu’à quel point les formes lacustres s’étaient conservées. Dans la plaine du Seeland proprement dite, nous n’avons rien découvert d’intéressant : les quelques rares marécages datant du lac sont peuplées par des formes vulgaires, ainsi que les canaux creusés depuis lors. Cela n’a d’ailleurs rien d’étonnant : les anciennes frontières du lac étaient très indécises (tout le pays n’était qu’un vaste marais, le « Grand Marais » ou « Seeland ») et les formes les plus diverses de Limnées devaient s’y côtoyer, comme c’est le cas aujourd’hui encore sur les grèves de Witzwil et de la Tène (1,47 à 1,72). Avec le retrait du lac et le dessèchement progressif du marais, il n’est plus demeuré que les formes allongées dans les quelques tourbières et les quelques canaux qui constituent les seules stations du Seeland. Par contre, dans la région immédiatement voisine de la Maison Rouge, nous avons pu retrouver presqu’intacts les restes de l’ancienne nappe lacustre. On sait que la Maison Rouge, actuellement sur territoire bernois et sur la rive droite de la Thielle, servait autrefois de maison de péages et se trouvait située sur une sorte de promontoire (elle est bâtie sur la terrasse de quatre mètres que l’on peut suivre dès la Tène, tout le long du bois d’Epagnier), à l’extrémité sud-est du canton de Neuchâtel et au point de départ de la vieille Thielle. Par conséquent, la Maison Rouge était baignée au sud et à l’est par le lac (on accrochait les bateaux aux anneaux qui se trouvent encore sur le côté est de la maison), et ce n’est qu’à une cinquantaine de mètres d’elle, au nord, que débutait la vieille Thielle. Or, il existe toujours autour de la Maison Rouge d’importants marécages, situés dans l’ancien lit du lac et aux débuts mêmes de l’ancienne Thielle. Ces étangs se trouvent à l’est et au nord de la maison. D’autre part, au sud de la ligne du chemin de fer (de la « Directe » Neuchâtel-Berne), à quelque 100 m de là, se trouvent deux étangs communiquants situés également sur l’ancien emplacement du lac. Nous les appellerons « étangs de la Directe ». Enfin, sur la rive gauche de la Thielle (actuelle), sous Epagnier, nous avons pu trouver un étang, actuellement desséché, datant également de l’ancien lac, soit qu’il ait été entièrement recouvert par les eaux d’avant 1890, soit qu’il ait été en communication avec elles.

Or ces trois groupes de marécages (c’est en cela qu’ils diffèrent des 27 stations précédemment énumérées) n’ont pas de communication actuelle avec le lac de Neuchâtel. Ils sont alimentés par la nappe phréatique, et sont situés à une distance suffisante du rivage actuel (500 m au moins), pour que les apports éventuels d’œufs ou de jeunes, amenés par les oiseaux, soient entièrement négligeables. Leur trop-plein se déverse, il est vrai, dans la Thielle et, par là, il pourrait y avoir apport de Rhodani, mais c’est au moyen des tuyaux passant sous la route, et nous n’avons jamais vu de Rhodani remonter ces canalisations 13. D’autre part, les Limnées habitant ces étangs sont si semblables aux formes qui se rencontrent encore sur toute la grève de Witzwil que la continuité ne laisse aucun doute. Les élevages confirmeront cette parenté. En bref, et c’est là l’intérêt de ces stations, les populations de la Maison Rouge et des environs présentent des phénotypes plus lacustres que non lacustres :

• Étangs de la Directe : 1,61 et 1,59 (voir pl. 6 fig. 11-14).
• Maison Rouge : 1,59 ; 1,61 ; 1,60 et 1,58 (voir pl. 6 fig. 15-20).
• Epagnier : 1,61.

Tous ces indices sortent ainsi des moyennes des stations ordinaires d’eau stagnante. Le problème sera donc de dégager la nature de ces types : s’agit-il d’une race propre aux lacs et se conservant héréditairement dans les eaux stagnantes datant de l’ancien lac, ou s’agit-il d’une race commune à toutes les eaux, habituellement mêlée à d’autres races, mais sélectionnée dans le cas particulier par le fait que l’ancien lac aurait éliminé les formes allongées ? Une minutieuse étude statistique des individus eux-mêmes et une analyse génétique en aquarium peuvent seules, et encore à condition de combiner ces deux méthodes, résoudre un tel problème.

Notons enfin que le phénomène que nous venons de mettre en lumière n’est pas spécial aux mares de la Maison Rouge. Les stations de Marin 1,62 et 1,65, Sugiez, Locraz et de Gotstatt présentent les mêmes particularités, mais comme des apports actuels de formes lacustres ou fluviales ne peuvent être exclus, nous les avons classées dans les mares en communication avec le lac. L’étang de Marin (propriété particulière), dont nous avons parlé plus haut, est évidemment un reste de l’ancien lac d’avant 1890. Aussi bien est-il habité par une forme identique à celle de la Maison Rouge (voir pl. 6 fig. 53-54) Les deux stations de Sugiez sont constituées par un bras de la Vieille-Broie, à sa sortie de l’ancien lac de Morat, et rune de ces deux populations rappelle de près celle dont nous venons de parier. Les formes de Locraz sont un peu plus allongées, mais les étangs dans lesquels elles vivent sont les restes d’une baie du lac de Bienne (d’avant 1890) qui était beaucoup moins exposée aux vagues que les rivages de Marin et de la Maison Rouge. Enfin, les étangs de Gotstatt sont occupés par une variété identique à celle de la Maison Rouge (voir pl. 6 fig. 46-47) : or, il s’agit de marécages remplissant un ancien lit de la Thielle (la rivière sortant du lac de Bienne avant la correction des eaux du Jura s’appelait encore la Thielle, puisqu’elle ne contenait pas les eaux de l’Aar, laquelle passait à cette époque par Aarberg-Lyss-Busswil et Meienried) et la Thielle était sans cloute peuplée de Rhodani comme l’est aujourd’hui l’Aar, entre le lac de Bienne et Meienried. Un ensemble de faits confirme ainsi ce que nous venons de dire des étangs de la Maison Rouge.

§ 3. Statistique générale des stations🔗

Si nous groupons en un seul tout les stations énumérées précédemment, nous obtenons la courbe suivante :

Un certain nombre de constatations sont déjà possibles, qui nous guideront dans notre analyse ultérieure. Il semble que cette courbe présente, sinon quatre sommets nets, du moins quatre régions intéressantes (voir fig. 3). En premier lieu, vers la moyenne 1,35 on trouve un groupe de stations qui correspondent à la forme bodamica typique, celle des endroits les plus agités du lac de Neuchâtel. Il y a là un premier problème : quelles sont les limites de variations de cette forme et est-elle héréditaire ? En second lieu, on observe un sommet assez net vers 1,50, qui correspondra, comme nous le verrons, au sommet de la courbe des individus de lacs.

Il s’agit de la var. lacustris, moins contractée, qui prédomine dans le Léman et se rencontre également dans les lacs de Bienne et de Morat, ainsi que dans un grand nombre de stations semi-agitées du lac de Neuchâtel. C’est, en outre, la moyenne des Rhodani les plus accentuées, celles des débuts de la Thielle, à partir de la Tène et de l’Aar à Nidau. Cette forme est-elle héréditaire et se distingue-t-elle en aquarium des bodamica de 1,35 ? Second problème important. En troisième lieu, nous constatons qu’il existe, entre cette variété et les formes d’eau stagnante un certain nombre de populations de moyenne 1,56-1,61, habitant les marais en communication avec les lacs ou les marais datant de l’ancien lac de Neuchâtel. Quelle est la signification de ces formes ? Troisième problème à résoudre. Enfin, nous voyons se dégager, de 1,65 à 1,89, la masse des stations d’eaux calmes, donc le type même de l’espèce. Cette partie de la courbe est quelque peu asymétrique, à cause de la convergence entre les populations lacustres les moins contractées et les formes d’eau stagnante les plus contractées. C’est d’ailleurs aux influences lacustres également qu’était due l’asymétrie légère de la courbe de la p. 286, comme nous l’avons noté précédemment. Le quatrième problème qui se pose est ainsi de savoir si le type de l’espèce en eaux calmes est homogène, malgré ses fluctuations phénotypiques, ou s’il recèle un complexus de génotypes distincts eu égard à la contraction de la coquille.

Pour résoudre ces quatre problèmes, la première chose à faire dorénavant est de procéder à une analyse minutieuse des courbes de fréquence des individus eux-mêmes, ainsi que des relations existant entre ces divers phénotypes et les conditions du milieu ambiant. Il s’agit, en effet, de connaître les limites exactes des phénotypes prédominants et leurs connexions avec la nature du milieu extérieur. Cette double analyse n’a été qu’amorcée par ce qui précède. Un degré d’approximation de plus est maintenant nécessaire.

§ 4. La courbe de variation des individus non lacustres🔗

Ce n’est pas chose aisée que d’établir sans arbitraire une courbe de fréquence. On croit volontiers qu’il suffit de récolter au hasard tous les individus qui vous tombent sous la main, pour cette raison que plus le hasard est grand plus la courbe est objective. En gros, il va de soi que le raisonnement est correct : le statisticien qui irait à dessein explorer de préférence les stations dont les individus feront pencher la courbe dans un sens ou dans l’autre se rendrait assurément coupable, non seulement de ce « mensonge par statistique », dont un connaisseur disait qu’il constitue la forme la plus raffinée du mensonge, mais plus vulgairement du mensonge « par omission ». Seulement, lorsqu’on récolte son matériel « au hasard », s’agit-il bien du hasard au sens physique du mot, ou n’y a-t-il hasard que dans les démarches du chercheur ? Le hasard se définit mathématiquement par l’égalité des cas possibles. Or, les individus sont répartis avec des fréquences très différentes selon les divers milieux. Étant donné que l’espèce vit dans les canaux, les marais, les étangs, les lacs-étangs, etc., dans des proportions numériques (inconnues) x, y, z et u, etc., on devrait donc, pour qu’il y ait « hasard », récolter, en se promenant sans intention de choisir, des représentants des canaux, des marais, etc., dans les mêmes proportions numériques x, y, etc. Comme les formes correspondant à ces différents milieux présentent des caractères assez divergents (nous verrons au § 5 que les formes de fossés sont en moyenne très allongées, celles des étangs fangeux très contractées, etc.), ce n’est qu’en tenant compte de la fréquence des individus propre à chaque type de station que l’on parviendra à dresser un tableau objectif de la variabilité de l’espèce. Malheureusement, ce n’est pas du tout ainsi que les choses se passent, parce que, en se promenant « au hasard » on ne rencontre pas du tout les individus dans les proportions dans lesquelles ils sont en fait répartis dans la nature, pour cette raison très simple que la nature ne livre pas les individus « au hasard », mais cache soigneusement les uns alors qu’elle étale les autres aux yeux du collectionneur. Voici par exemple deux stations, Cornaux (1,74) et le Loclat (1,82), également éloignées de la moyenne de l’espèce (1,78), mais en sens inverse. La station de Cornaux consiste en de grandes mares peu profondes, où grouillent les stagnalis et qui, de temps en temps, se dessèchent complètement. J’ai pu ainsi y récolter des milliers d’exemplaires sans autre fatigue que celle de se baisser. Le Loclat, par contre, est un lac-étang beaucoup plus étendu que les mares de Cornaux et profond d’une dizaine de mètres. Les bords en sont abrupts et tapissés d’une végétation qui rend très difficile la pêche. Il est certes aisé de récolter des Limnées qui touchent à la surface, mais on n’en obtient ainsi qu’une cinquantaine par après-midi. L’espèce y est sans doute aussi abondante qu’à Cornaux, étant données les dimensions de ce laguet, mais les coquilles mortes roulent au fond de l’eau et échappent à toute investigation méthodique. Si l’on n’y prend garde, voilà donc une statistique faussée par la nature elle-même au profit des formes contractées. Il est vrai qu’en d’autres circonstances ce sera l’inverse. Tel canal de Thielle à Witzwil (1,76 à 1,82) nous a fourni des milliers d’exemplaires, alors que tel marécage à 1,71 est resté très peu productif, parce que difficile à explorer et bien que sans doute très riche en individus. On pourrait donc dire que les erreurs se compensent. Mais c’est un peu commode. En fait, nous n’en savons rien, et nous ne savons surtout pas à partir de combien d’exemplaires (5000 ou 5 000 000 ?) les écarts se neutralisent réellement. Il reste toujours la possibilité d’« erreurs systématiques » : quoi qu’on fasse, les lacs-étangs un peu profonds resteront toujours moins aisés à explorer que de petites mares ou de petits fossés.

Ces considérations ne sont pas théoriques. Nous avons commencé par récolter « au hasard » 2500 individus des environs de Neuchâtel, et par en chercher la courbe de fréquence. Cette courbe s’est trouvée à peu près régulière et nous avons considéré notre tâche comme terminée. Mais après avoir exploré la vallée du Rhône (dans laquelle les phénotypes sont en moyenne plus allongés) et après avoir ajouté ces nouvelles mesures aux précédentes, nous avons obtenu une courbe asymétrique, étirée sur la droite (du côté des formes allongées). Rien de plus simple : il suffit, dans un tel cas, de ramasser 1000 exemplaires de plus dans les populations allongées et la symétrie réapparaît, la moyenne étant ainsi légèrement haussée. Lorsque vient la découverte de nouveaux territoires à type contracté ou allongé, la courbe se déplace naturellement une fois de plus, mais il reste facile de la redresser, avec un peu de patience. Pour opérer ces redressements, on sait d’avance qu’en allant dans tel canal, on trouvera tout ce qu’il faut comme formes allongées et dans tel marais tout ce qu’il faut comme formes contractées. Mais où s’arrêter ? Puisque nous cherchons avant tout à connaître la limite inférieure de contraction en eaux calmes, la question ne semble pas capitale : il suffit d’avoir vu des milliers d’exemplaires pour être à peu près certain de cette limite. Seulement, la détermination d’une limite dépend aussi de l’écart-étalon de la courbe et de la moyenne des individus, et c’est là que les choses restent arbitraires. Il nous faut donc trouver un procédé objectif d’investigation.

J’ai fini par opérer comme suit. Pour être sûr de ne pas aboutir à une moyenne trop élevée, j’ai mesuré plus de 2000 exemplaires étrangers conservés dans les musées de Londres, Paris, Bruxelles, etc. Quant aux stations de notre territoire, j’ai commencé par me convaincre que ces stations constituaient un tout homogène (nous avons vu la chose au § 1). Il est vrai qu’une courbe de fréquence par stations est un peu arbitraire, mais en gros on voit bien, dès qu’on a exploré 100 ou 150 stations, s’il y a une répartition à peu près symétrique des populations et quels sont les extrêmes. Cela fait, j’ai groupé les stations en trois classes aussi égales que possible, selon leurs écarts 14 et je me suis donné comme règle de ne pas mesurer un nombre donné d’exemplaires des stations de l’une des classes extrêmes sans en mesurer autant des stations de la classe inverse.

Les stations d’eaux calmes s’étageant entre 1,65 et 1,90, les trois classes seront : 1° 1,65-1,72 inclusivement ; 2° 1,73-1,82 et 3° 1,83-1,90. La règle consiste donc à mesurer autant d’individus du premier groupe de stations que d’individus du troisième, quel que soit le nombre rencontré jusque-là d’individus du second groupe. Ce procédé me paraît éviter plus d’arbitraire qu’il n’en implique. Ce serait arbitraire assurément de chercher à récolter autant d’individus des groupes extrêmes que du groupe central. Mais il n’est pas question de cela, puisque le nombre d’individus du groupe central n’est pas fixé d’avance : il s’agit simplement de compenser les extrêmes l’un par l’autre lorsqu’on a déjà mesuré des milliers d’exemplaires au hasard. Il serait d’autre part tout à fait arbitraire de convenir que l’on cherchera autant d’individus mesurant 1,83 et au-dessus, qu’on en a trouvé mesurant 1,72 et au-dessous (ce serait fixer d’avance la moyenne qu’il s’agit justement de déterminer). Nous demandons simplement qu’il y ait autant d’individus des stations ayant une moyenne de 1,83 et au-dessus que des stations ayant une moyenne de 1,72 et au-dessous, ce qui est tout différent : un individu d’une station de 1,83 et au-dessus peut être un individu de 1,60, de 1,70 aussi bien que de 2,00 ou de tout ce qu’on voudra. On n’a donc pas à choisir les individus sur le terrain, ce qui serait ridicule. On choisit simplement le groupe de stations dans lequel on va continuer à chercher du matériel et lorsqu’on explore une station, on récolte et on mesure naturellement tout ce que l’on trouve.

Le procédé est d’autant moins arbitraire que, en gros, nous avons trouvé autant de stations de 1,83-1,90 que de stations de 1,65-1,72, et que, dans ces deux groupes, on trouve des stations très riches et des stations très pauvres en individus. Les stations de 1,87 et 1,88 près de Sion comprennent des milliers d’exemplaires vivant simultanément, comme les stations à 1,68 et 1,71 entre Soleure et Selzach, etc. En outre, la preuve qu’on ne préjuge pas, en procédant ainsi, de la forme définitive de la courbe, c’est que nous avons obtenu une courbe très symétrique pour les eaux stagnantes et notablement asymétrique pour les lacs, tout en soumettant respectivement les stations non lacustres et les stations lacustres littorales à ce même traitement.

La courbe que nous allons discuter maintenant porte sur 8000 exemplaires non lacustres. Sur ces 8000, 1800 environ proviennent des stations de 1,83 et au-dessus, de 1800 environ celles de 1,72 et au-dessous et 4400 des stations centrales. Comme celles-ci sont, par rapport aux deux groupes extrêmes, dans la relation de 4 à 3 à peu près, cela fait bien une répartition satisfaisante : 3600 individus extrêmes contre 4400 centraux. Quant aux stations centrales, lorsqu’on se trouve en présence de difficultés analogues à celles dont nous venons de parler, il suffit de les répartir elles-mêmes en trois sous-groupes et de tenir la balance égale entre les deux sous-groupes extrêmes.

Cela dit, voici la courbe obtenue 15 :

On voit que cette répartition est remarquablement symétrique. Ce fait démontre que l’indice de contraction C correspond bien à des données naturelles. Quant aux constantes de cette courbe, la moyenne est de 1,782 (et elle correspond au médian et au mode) ; l’écart-étalon σ (= ± √(((Σpa^2)/n)-b^2) selon le procédé de calcul indiqué par Johannsen 16) est de 0,0285. Avant de parler de la grosse question des extrêmes, notons encore que cette courbe correspond bien à la courbe théorique de 8000 exemplaires calculée sur cet écart de 0,0285. Nous avons utilisé, pour le faire, les tables si pratiques données par Johannsen (loc. cit., p. 74-76). Les nombres ainsi calculés se sont trouvés de :

On voit que les écarts sont faibles entre cette courbe théorique et la courbe empirique. Mais il ne faut assurément pas se faire d’illusion sur la valeur de cette convergence, puisque la courbe théorique est calculée sur les deux valeurs empiriques de la moyenne et de l’écart-étalon : si ces dernières valeurs variaient, la courbe théorique varierait naturellement aussi. Cette courbe ne sert donc qu’à contrôler si, étant donnés une certaine moyenne et un certain écart-étalon, on a trouvé une répartition symétrique et homogène des variations. Cela semble donc être le cas. Quant aux deux constantes critiques, nous pouvons les retenir également avec quelque confiance. La moyenne des quelque 2350 exemplaires que nous avons mesurés dans les musées de Londres, Paris, Bruxelles, Genève, etc., s’est trouvée de 1,79 environ, ce qui montre bien que nous n’avons pas forcé la moyenne de nos 8000 exemplaires suisses. Quant à l’écart-étalon, il s’est trouvé de 0,0275 environ pour les premiers 2500 exemplaires récoltés près de Neuchâtel, de 0,0275 également pour les premiers 6000 exemplaires (sans avoir compté encore la vallée du Rhône), de 0,0286 pour 7500 exemplaires et finalement de 0,0285 pour 8000. Les exemplaires des musées ne nous donnent pas, malheureusement, d’indications utiles sur ce point, parce qu’ils ont été presque toujours triés sur le terrain même comme étant les plus frappants, les collectionneurs ne cherchant pas à faire de la statistique, mais à choisir des types nets. Les extrêmes prédominent presque toujours dans les collections, sur les individus centraux, ce qui fausse le calcul de l’écart-étalon, tout en permettant un calcul approximatif de la moyenne. En bref, l’écart-étalon de 0,0285 est ou bien exact, ou bien un peu trop élevé, ce qui explique que les individus extrêmes (dans les deux sens) soient un peu plus nombreux dans la courbe théorique que dans la courbe empirique.

Venons-en maintenant à la question de la limite inférieure de contraction. C’est là un point très important pour nous, parce que cette détermination nous permettra seule de différencier les exemplaires de lacs, ou ayant subi une influence lacustre, des exemplaires ressortissant au type de l’espèce en eaux stagnantes.

Théoriquement, les limites d’une courbe de Gauss sont −∞ et +∞. Empiriquement, plus on récolte d’exemplaires, plus on trouve, à raison d’un exemplaire sur 1000 ou sur 2000, d’individus aberrants qui dépassent les limites extrêmes établies jusque-là. Ce ne sont donc pas les individus occupant les rangs 1 et 8000 de la courbe des 8000 exemplaires qu’il nous faudra choisir comme limites extrêmes, car ces limites ne vaudront plus pour 50 000 ex.

Nous avons donc choisi, comme limite inférieure de contraction, la valeur qu’on peut appeler le premier millésile (comme on dit le premier centile ou le premier quartile), c’est-à-dire la ligne séparant l’individu le plus contracté sur 1000, des 999 autres. Il y aura donc, toujours par définition, un exemplaire sur 1000, 8 exemplaires sur 8000, etc., en dessous de la limite inférieure. De cette manière, la limite restera constante et sera susceptible d’une détermination précise. En effet, les exemplaires en dessous du premier millésile n’ont, comme nous le verrons, aucune importance théorique : ce sont ou des individus aberrants dont la forme n’est pas héréditaire (nous l’avons vérifié sur plusieurs) ou des malformations, et il est évident qu’on trouvera toujours sur quelques millions d’exemplaires des malformations plus accentuées encore que sur 8000 ! Il n’est donc nullement arbitraire de choisir le premier millésile comme la limite inférieure extrême de contraction en eaux calmes. Quel est-il donc ?

Pour le déterminer, nous avons récolté, en plus des 8000 exemplaires de la courbe ci-dessus, 57 000 exemplaires des stations à phénotypes extrêmes 17, en mesurant soigneusement les extrêmes. Sur les 65 000 exemplaires en tout, nous avons trouvé 79 exemplaires de 1,53 et en dessous et 47 exemplaires de 1,52 et en dessous. Le premier millésile est donc de 1,529.

Ces 47 exemplaires se répartissent comme suit :

Et par stations :

• Bavois 1,51.
• Lac des Taillères 1,50 et 1,52.
• Environs de Berne 1,51.
• Meienried 1,52.
• Mare de Souaillon 1,52.
• Vieille Thielle à Thielle 1,48.
• Cornaux 1,50 ; 1,51 ; 1,52 et 1,52 (donc quatre exemplaires, sur 5000 environ).
• Canal de Thielle à Champion : 1,48 ; 1,49 (trois exemplaires) ; 1,51 et 1,52.
• Canal de Thielle à Witzwil (sur 30 000 exemplaires environ) : 1,38 ; 1,45 (2 ex.) ; 1,47 (3 ex.) ; 1,49 (2 ex.) ; 1,50 (7 ex.) ; 1,51 (5 ex.) ; et 1,52 (10 ex.).

Les exemplaires de 1,38 à 1,49 présentent tous des malformations, ainsi qu’une fraction de ceux de 1,50 à 1,52. L’individu de 1,38, en particulier, est une monstruosité gibbeuse à deux ouvertures. L’animal était déjà adulte et son ouverture déjà bordée d’un péristome épaissi (à ce stade, l’indice de contraction était de 1,59, ainsi qu’il nous a été facile de le mesurer) quand il s’est remis à croître : la seconde ouverture, gênée par la première s’est alors considérablement amplifiée, avec torsion et gibbosités, d’où l’indice de 1,38 (voir pl. 6, fig. 50). On ne saurait donc nullement considérer un tel individu, le plus contracté que nous ayons vu sur 65 000, comme une mutation lacustris en eaux calmes : il s’agit d’un exemplaire de 1,59, donc normal, qu’une malformation a ensuite transformé en une morphose à apparence lacustre, mais évidemment non héréditaire (nous n’avons pu l’élever, la coquille étant vide). Les autres malformations consistent pour la plupart en torsions de l’ouverture et en gibbosités, sans intérêt génétique. Par contre, nous avons rencontré deux exemplaires à spire très contractée, 1 exemplaire à 1,48 du canal de Witzwil et un à 1,49 du canal de Champion, mais à coquille et à ouverture étroites, les tours de spire étant fortement carénés non loin de la suture et présentant ainsi une forme quadrangulaire (voir pl. 6, fig. 49). La spire est donc en escalier, quoique nullement « scalaire », et l’ensemble ressemble à un Melanopsis ou à certains genres marins. Cette monstruosité, qui s’est rencontrée à raison de deux exemplaires sur des milliers d’individus quelconques, n’a rien de commun avec les formes lacustres, sinon une contraction générale, due ici à la carène et non à l’élargissement progressif de l’ouverture. Mais il se pourrait qu’elle fût héréditaire. Dans une petite mare à Chules (station à 1,71) nous avons observé en effet la carène chez le tiers des individus, soit sur toute la longueur de la spire, soit au dernier tour seulement (exemplaires de 1,59 à 1,80). La forme de Chules 18 est moins accentuée que celle des deux exemplaires à 1,48 et 1,49, mais très analogue qualitativement. Les étangs voisins, qui paraissaient être de même nature que l’étang en question (à 2-3 m au-delà) ne présentaient que des formes de 1,75 à 1,87, sans trace de carène. Malheureusement, tous ces exemplaires étaient morts, les étangs étant complètement à sec au moment de notre récolte (automne 1928).

Quant aux exemplaires de 1,50 à 1,52 qui ne présentent pas de malformations et qui constituent ainsi les individus normaux les plus contractés de la courbe de fréquence en eaux stagnantes (voir pl. 6, fig. 3), ils ont été trouvés dans les conditions suivantes. La plupart ont été récoltés dans des canaux des environs de Thielle (stations à indices moyens de 1,75-1,82). Ces canaux sont ordinairement à demi remplis d’une eau presque dormante ou coulant très lentement, d’où la forme allongée des populations qui les habitent (voir paragraphe suivant). Mais, vers la fin de l’été et au printemps, les conditions sont tout autres, ce qui explique l’apparition des formes contractées. Vers la fin de l’été, en effet, les canaux sont presque à sec et les animaux rampent sur la fange elle-même, d’où des déformations de l’ouverture : ampliata, gibbosa, etc. Au printemps, d’autre part, le courant se fait rapide, et lors des années pluvieuses comme en 1927, il se produit même des morphoses rappelant la forme de rivière (Rhodani) sauf la taille qui reste plus grande. Les nombreux exemplaires, soit malformés, soit simplement contractés, rencontrés dans ces canaux et dont nous venons de donner la liste peuvent donc être attribués à ces deux causes. Ces formes n’ont d’ailleurs rien d’héréditaire. Nous en avons élevé plusieurs, prélevées dans une station à 1,69, là où les deux canaux de Champion et de Witzwil ne font plus qu’un, à Thielle, et les cinq générations issues de cette localité ont été constamment très allongées (voir § 12).

Les exemplaires de Cornaux, d’autre part, proviennent de flaques momentanées ducs aux fluctuations de niveau des étangs principaux et ont certainement terminé leur croissance dans une fange en train de se dessécher, d’où l’élargissement de leur ouverture. La forme de Cornaux élevée en aquarium est identique aux formes précédentes, c’est-à-dire très allongée (voir § 17).

Quant aux autres exemplaires, il s’agit d’individus isolés, ayant vécu probablement dans les mêmes conditions de courant ou de fange. En conclusion, il ne saurait être question de voir dans les individus de 1,52 et en dessous des mutations stables, à tendance lacustris. Il s’agit ou de malformations non héréditaires ou d’individus extrêmes, dont le génotype moyen est beaucoup moins contracté, et dont la morphose est due aux conditions momentanées du milieu. La limite inférieure de contraction en eaux stagnantes peut donc bien être fixée à 1,529.

Notons maintenant que, dans la courbe théorique, il y a non pas 8 mais 11 individus de 1,52 et au-dessous. Le premier millésile théorique, qui correspond à la moyenne de 1,782 et à l’écart-étalon de 0,0285 est de 1,519, c’est-à-dire que, dans une courbe théorique de 10 000 exemplaires calculée sur ces données, il y a 10 individus de 1,51 et au-dessous (6 de 1,50-1,51, 3 de 1,47-1,49 et 1 de 1,44-1,46). Cet écart d’un degré entre la théorie et l’observation n’a naturellement aucune importance, puisqu’il est minime. Nous avons d’ailleurs constaté que, sur toutes les courbes calculées, les extrêmes dépassent un peu ce que donne j’observation. Disons simplement que le premier millésile est de 1,529, avec une erreur possible de +0,01.

Quant au dernier millésile, c’est-à-dire à la limite supérieure d’allongement, il est théoriquement de 2,049, c’est-à-dire que sur 10 000 individus on doit en trouver 10 de 2,05 et au-dessus. L’observation nous a donné 2,039, c’est-à-dire que sur 65 000 nous avons trouvé une quarantaine d’individus de 2,04 et au-dessus. Les plus allongés ont été récoltés près de Sion. Sur 2000 individus ramassés au hasard dans un même étang sablonneux (à 1,88, forme rappelant arenaria, mais un peu plus grande et tendant vers vulgaris (voir pl. 6, fig. 36-39), j’ai compté trois exemplaires à 2,04, deux à 2,05, un à 2,06, un à 2,08, un à 2,10, un à 2,12 et un à 2,14. Sur une cinquantaine d’individus de la station de 1,90 à Aproz (même forme), j’en ai mesuré un à 2,04, un à 2,06, un à 2,09 et un à 2,11. L’exemplaire le plus allongé de notre territoire s’est trouvé de 2,19, ce qui est bien le symétrique de celui de 1,38 si la moyenne est de 1,78.

Il faudrait se garder, à cet égard, de croire que les formes très allongées (>2,04) constituent nécessairement des races ou des mutations stables, qui appelleraient ainsi par symétrie des mutations contractées à tendance lacustris. Nous trouverons bien en aquarium des races de 1,90 environ, mais la plupart des individus récoltés dans la nature qui dépassent de beaucoup le dernier millésime sont des morphoses d’hyper-croissance, comme on en observe chez les Pupa, etc., et qui n’ont probablement pas de signification génétique. Cependant, nous verrons, à propos des producta du Loclat élevées en aquarium, que les génotypes très allongés présentent comme une tendance à poursuivre dans cette voie : dans une même lignée, j’ai en effet obtenu en aquarium un exemplaire subscalaire très allongé et deux exemplaires scalaires typiques, c’est-à-dire à tours complètement disjoints (voir pl. 5, fig. 11-12.)

Une dernière question reste à discuter. Dans ce calcul des limites extrêmes, nous avons négligé les étangs datant de l’ancien lac de Neuchâtel (Maison Rouge, etc.), en partant de l’hypothèse que la faune de ces étangs est influencée par les formes lacustres. Mais ce n’est pas certain. S’il fallait donc compter les individus de ces quelques mares dans la présente statistique, que deviendrait notre limite inférieure de contraction ? Calcul fait, cette limite s’abaisserait simplement de trois degrés. Sur 1000 exemplaires récoltés à la Maison Rouge, dans l’étang de la Directe et à Epagnier, il y eut 53 de 1,49 et au-dessous. Sur nos 65 000 exemplaires de marais, il y en a 13 de 1,49 et au-dessous, ce qui fait, le tout ensemble, 66 exemplaires en dessous de 1,50, sur 66 000 individus. Le premier millésile serait ainsi de 1,499, chiffre important à noter, car c’est celui dont nous nous servirons, pour plus de sûreté, dans l’interprétation de nos résultats en aquarium.

Nous laissons de côté dans ces calculs les étangs de Locraz, Gotstadt, Sugiez, etc., car eux sont manifestement en communication avec les lacs. En outre, si nous ne faisons intervenir ici pas plus de 1000 individus des étangs de la Maison Rouge, etc., c’est que nous n’avons pu en récolter davantage en trois ans : ces marais sont en effet assez peu riches en Limnées.

§ 5. Les variations de l’indice C en fonction du substrat dans les stations non lacustres🔗

Nous venons de constater que l’indice C, en eaux stagnantes ou simplement calmes, oscille entre 1,53 et 2,04 avec un écart-étalon de ±0,0285. Nous avions vu précédemment que les stations elles-mêmes s’échelonnent, dans les mêmes conditions, entre 1,65 et 1,90. Peut-on assigner une loi à de telles variations ?

Beaucoup d’auteurs ont noté les corrélations qui existent entre la forme et le substrat. Par exemple, Clessin (Deutsche Excursions-Mollusken-Fauna, 2^e éd.) note que la var. vulgaris West (plus allongée que le type) habite les petits fossés, les var. producta Colb. et ampliata les étangs, la var. arenaria Colb. (petite et très allongée) les petites mares sablonneuses, la v. turgida Mke. les marécages riches en végétation, la v. colpodia Bgt. (intermédiaire entre la dernière forme et le type) les mêmes conditions ou les étangs fangeux, etc. Nous allons chercher à vérifier ces allégations en ce qui concerne les variations de l’indice C.

En laissant de côté l’étude de la variabilité en général (taille, nature du test, etc.) pour limiter la question aux variations de la contraction, le problème a un certain intérêt pour notre sujet, qui est l’étude des adaptations à la vie lacustre. En effet, Geyer, qui a eu le grand mérite d’expliquer le premier (Die Weichtiere Deutschlands, Stuttgart, p. 43-45) la forme des Limnées par les facteurs mécaniques du milieu, note avec une parfaite clarté que cette forme dépend à la fois de l’agitation de l’eau et du substrat. Ainsi la var. bodamica (1,30-1,35) habite les grèves caillouteuses très exposées aux vagues : l’agitation de l’eau la contraint de s’appliquer sans cesse contre son support, ce qui a pour effet de dilater l’ouverture au contact de la pierre et de faire subir au muscle columellaire une traction continuelle, entraînant, pendant la croissance, une contraction de la spire. Seulement, une agitation d’intensité pratiquement égale, s’exerçant sur des Limnées qui habitent une grève sablonneuse ou une phragmitaire, n’aura pas les mêmes effets : la contraction sera moins forte parce que le substrat dilate moins l’ouverture de la coquille. Nous étudierons d’ailleurs ce problème en détail à propos des phénotypes lacustres. Qu’il nous suffise pour le moment de noter que la contraction n’est pas fonction de l’agitation seule, mais du rapport agitation × substrat. Cela étant, il va de soi que l’étude des variations de l’indice C en stations non lacustres est déjà instructive pour notre propos. Non seulement ces milieux ne sont pas tous stagnants, puisque les petits canaux peuplés de stagnalis présentent parfois un courant appréciable, mais la nature du substrat diffère passablement d’une station à l’autre.

Nous distinguerons cinq grands types de stations : les lacs-étangs, les marécages à roseaux, les mares à eaux libres, les fossés et les canaux. Chacun de ces types est caractérisé, comme nous allons le voir, par un indice C moyen.

Les lacs-étangs sont constitués par des étendues d’eau appréciables, profondes, dont les plus grandes pourraient être classées sans arbitraire dans les lacs (le lac de Joux) 19 et dont les plus petites (lac du Mont d’Orge) sont de grands étangs. On peut citer, outre ces deux stations, le lac de Bret, le lac de Lussy (Châtel-Saint-Denis), les lacs des Rousses, des Taillères (Brévine), des Brenets (Doubs), le Loclat (Saint-Blaise) ; ailleurs, dans l’Ain, le lac de Sylans et en Suisse le Weissensee (Brienz), le Rothsee (Lucerne), le Katzensee (Zurich), le lac de Muzzano (Lugano) et le lac de Tarasp (Grisons), sur lesquels nous avons pu calculer quelques moyennes. Or, la moyenne de toutes ces stations est de 1,81, donc supérieure de trois degrés au type (1,78). La forme habituelle de ces lacs-étangs est une variété de grande taille, élancée, l’appelant de plus ou moins près la var. producta Colh. et qui, chose intéressante, est souvent d’une couleur jaune-blanc (animal et test) rappelant le semi-albinisme de beaucoup de formes lacustres. Les exemplaires du Loclat 20 sont typiques à cet égard (1,82), ceux du lac de Sylans également (moyenne 1,85 pour une dizaine d’exemplaires, dont deux dans la coll. Locard, à Paris, déterminés raphidia), ceux du Katzensee et du Weissensee aussi (1,83 et 1,84). Les exemples du lac de Muzzano sont foncés, mais allongés et de grande taille (1,85). Les formes du lac de Joux et des Rousses (1,85 environ) sont plus petites, même un peu rabougries (ce qui peut s’expliquer par le climat), mais très allongées. Seules font exception les formes du Rothsee à Lucerne (grande taille, mais plus contractées que le type 1,73) et du lac des Taillières (taille moyenne, couleur brune et contraction semblable à celle des formes de marécages 1,70).

À quoi attribuer ce galbe allongé ? Notons tout d’abord que ces formes des lacs-étangs sont celles qui paraissent les plus voisines des premières variétés fossiles apparues dans le pays. Les sept stations fossiles étudiées par Favre dans la craie lacustre et l’argile des marais de Rouelbeau-Vergy, dont nous avons pu mesurer les exemplaires dans la coll. Favre à Genève, sont de 1,74 ; 1,80 ; 1,82 ; 1,82 ; 1,85 ; 1,88 et 1,89. Les formes de l’ancien lac du Val-de-Travers sont de 1,87. Quant aux formes du Loclat, elles étaient autrefois en continuité avec celles du lac de Neuchâtel (le Loclat étant une ancienne baie du lac lui-même) et nous avons pu suivre sur le terrain une évolution qui va de 1,89 (craie lacustre de la Tène, Marin, etc.) à 1,86 et 1,84 (craie lacustre et dépôts argilo-tourbeux du Loclat) pour donner la forme producta actuelle (1,82) par augmentation de la taille à partir des anciennes vulgaris.

Cela dit, il faut distinguer deux questions, ici comme partout : la question race et la question de l’accommodation phénotypique de chaque génération (indépendamment de l’hérédité). Pour ce qui est de la race, nous savons seulement par nos élevages que deux races au moins sont représentées dans les lacs-étangs, la race II au lac de Bret (voir § 19) et la race I au Loclat (voir § 14), l’une correspondant à la moyenne des formes d’eaux tranquilles, l’autre à la var. producta. Il se pourrait donc que la population des lacs-étangs résultât simplement, dans la majeure partie des cas, d’une sélection de génotypes allongés (des premières races apparues dans le pays durant la période paléolithique, les lacs-étangs étant sans doute plus anciens que la plupart des marécages ou petits étangs du territoire). Quant à ces génotypes allongés, on ne peut assurément rien savoir de leur origine.

Mais ces considérations n’expliquent pas tout. La forme du lac de Lussy, par exemple, dont nous ignorons malheureusement la race, est de 1,81, alors que les exemplaires habitant les petites mares du pourtour de ce lac-étang sont de 1,67. La forme du Loclat est de 1,82, alors que celles des mares de Souaillon (très voisines) sont de 1,70. La forme du lac des Brenets, élargissement du Doubs, est de 1,79 (allongée et albine), alors que les individus de la Maison-Monsieur (Doubs), qui sont évidemment de même race et habitent aussi le Doubs sont de 1,74. Notons surtout que même la race I (correspondant donc aux producta), ainsi que la race II (type) peuvent donner des morphoses très contractées lorsqu’elles vivent en certaines conditions. Par exemple, des formes qui, en aquarium, se sont trouvées d’allongement égal aux formes du Loclat (j’ai élevé pendant cinq générations successives des descendants de la var. du Loclat) ont été prélevées dans un canal à Roche et dans un bras du Vieux-Rhône, à Noville : or, ces deux stations sont de 1,66 et 1,72, ce qui montre assez combien les races allongées sont susceptibles de produire des phénotypes contractes. Même chez les formes des lacs-étangs qui sont le plus allongées, il faut donc admettre que, au caractère dû à la race, se superpose un caractère d’accommodation phénotypique. Indépendamment du facteur race, il y a ainsi un phénotype allongé propre aux lacs-étangs. L’explication de ce fait nous paraît devoir être la suivante : dans les lacs-étangs l’animal est beaucoup plus maître de ses mouvements que dans un marécage encombré de roseaux et de vase. Si nous observons, par exemple, les formes du Loclat, elles ne touchent que rarement le sol, les pierres ou la terre des bords du laguet, qui sont très abrupts, mais circulent de plante en plante dans une eau libre et à des profondeurs variables. Si de petites rides viennent troubler l’eau (les vagues les plus fortes ne consistent qu’en des vaguelettes assez superficielles), les Limnées descendent d’un mètre et se trouvent à l’abri, ou bien elles s’accrochent à un roseau ou à un nénuphar et se laissent balancer. On peut donc supposer que le constant mouvement de natation ou que la reptation, nécessairement délicate, sur les plantes aquatiques, ont pour effet d’allonger la coquille. À cet égard, les exceptions, ainsi que la contraction progressive de certaines populations avec le temps, s’expliqueraient aisément. Le lac des Taillères est un grand étang, dont les rives sont peu abruptes et dont le substrat est caillouteux et boueux. La forme de 1,70 qui l’habite est donc identique à celle des marécages, tant par ses habitudes de vie que par son indice de contraction. Quant au Rothsee, c’est un petit lac très allongé, dont certaines rives sont analogues à celles du Loclat, mais dont les autres sont caillouteuses. Or, nous y avons trouvé un mélange de formes contractées (un exemplaire à 1,62) et de formes allongées (1,89-1,90), mais pas assez d’exemplaires pour faire une statistique par stations. Pour ce qui est, enfin, de l’évolution dans le temps, Favre (p. 400) a noté très clairement comment les petites formes allongées primitives se sont changées en formes plus contractées et de type elophila, dans les marais de Sionnet, Rouelbeau, etc. (le type actuel de ces marais étant de 1,78 et le type le plus ancien de 1,88-1,89). Il montre, en outre, qu’avec le temps les « étangs aux eaux libres et limpides » se sont transformés dans ces localités en « marais encombrés par la végétation ». Cette transformation due aux modifications climatiques postglaciaires suffit, croyons-nous, à expliquer le passage des formes allongées en formes elophila partout où il s’est produit et cela sans faire intervenir d’action directe du climat sur la forme de la coquille.

Ceci nous conduit à la question des marécages, beaucoup plus simple à résoudre que la précédente. Nous appelons marécage toute étendue d’eau peu profonde, stagnante, et encombrée par une végétation dense consistant principalement en roseaux serrés. La vase et les débris plus ou moins décomposés de roseaux donnent à ces milieux un caractère facile à reconnaître, bien que toutes les transitions existent naturellement entre eux et les « mares » dont nous parlerons ensuite. Or, et là est l’essentiel, on peut affirmer que plus une station est marécageuse, plus le type prédominant des L. stagnalis est une forme de taille moyenne, brun foncé et de forme ramassée (à indice C notablement inférieur au type) 21. Les variétés décrites par les auteurs, qui correspondent à ces stations, sont surtout elophila Bgt., colpodia Bgt. (au sens de Clessin, loc. cit. p. 365, fig. 217) et turgida Mke ; la moyenne des quelque 40 marécages typiques compris dans nos 209 stations s’est trouvée de 1,72.

Voici deux exemples nous montrant l’effet de contraction exercé par les marais à roseaux serrés. Le plus typique est le cas de la plaine du Rhône. Comme nous l’avons noté plusieurs fois déjà, les phénotypes de la plaine du Rhône sont en général allongés, et même passablement plus allongés que ceux des autres parties de notre territoire. Or, font exception à cette règle, à part les canaux, les stations suivantes, précisément constituées par des marécages : Noville 1,72 et Chessel 1,71 (anciens bras du Rhône actuellement marécageux), Martigny et Charrat (1,71 et 1,71) également dans un ancien bras du Rhône transformé en phragmitaire très dense, Écône 1,69 (mêmes conditions) et Saillon 1,70 (également bras de l’ancien Rhône, à un kilomètre devant le village). Il est frappant de constater comment l’identité des conditions (l’envahissement par la végétation de différents anciens lits fluviaux devenus étangs puis marécages) a produit dans ces six stations, qui ne communiquent pas entre elles, les mêmes moyennes C (1,69 à 1,72) et cela dans une plaine où la moindre mare et le moindre fossé sont peuplés de stagnalis typiques ou très allongées 22. Bien plus, la forme de Noville, élevée en aquarium (nous espérions trouver une turgida héréditaire comme cela a été le cas pour certaines formes du Seeland) s’est trouvée aussi allongée que les producta du Loclat, témoignant bien par là de son identité avec les autres formes de la plaine du Rhône (voir pl. 4 fig. 82-83) : il s’agit donc, dans le cas de ces stations du Vieux-Rhône, de Noville (Villeneuve) à Saillon, de phénotypes dus aux conditions du milieu.

On peut citer encore le cas des stations de la vieille Thielle, entre les lacs de Neuchâtel et de Bienne (sans parler bien entendu des stations de la Maison Rouge, qui posent un problème tout différent) : Epagnier 1,68 ; Montmirail 1,76 ; Thielle 1,71 et 1,76 et Cressier 1,74. Toutes ces stations sont en dessous de la moyenne (elophila et turgida), quoique moins que celles du Vieux-Rhône. Aussi bien n’y a-t-il que celles d’Epagnier et de Thielle 1,71 qui soient complètement marécageuses, la première étant d’ailleurs en voie de disparition grâce à l’envahissement des végétaux.

Aux marécages, on peut aussi rattacher les mares fangeuses, mais nous ne les avons pas comptées dans la moyenne de 1,72 : Cointrin 1,67 ; bords du lac de Lussy 1,67 ; Aproz 1,71, etc. Les individus récoltés dans cette dernière mare étaient très contractés et vivaient dans une boue à demi desséchée, alors qu’à quelques mètres de là se trouvaient, dans des mares plus profondes, des exemplaires exactement de même couleur, de même test et de même taille, mais à 1,85, à 1,89 et même à 1,90 : il s’agit donc évidemment d’une morphose due à la fange. Quant aux autres de ces mares, nous en avons déjà parlé au § 1.

La cause de cette contraction en marécages ou dans les mares fangeuses n’est pas difficile à trouver : peu libre de ses mouvements, l’animal cherche le plus souvent sa nourriture sur le fond qui est garni de détritus végétaux. D’autre part, pour s’élever, il doit remuer des amas de végétation encombrante. Ainsi, moins il se déplace moins il allonge sa coquille et, plus il rampe sur la vase plus il dilate l’ouverture et le péristome. D’où ces formes ampliata, turgida, gibbosa, etc., qu’ont décrites les auteurs.

Passons aux mares proprement dites, que nous distinguons des marécages, plus ou moins arbitrairement cela va de soi, en ceci qu’elles ne sont pas envahies par les roseaux ni par la vase, mais présentent une eau relativement libre, garnie de plantes aquatiques plus petites et plus légères. Nous comptons environ 75 de ces mares parmi nos 209 stations, en comprenant naturellement les quelque 30 tourbières abandonnées du Seeland et de la plaine d’Orbe. L’indice moyen de ces mares s’est trouvé de 1,78, ce qui correspond exactement à la moyenne de l’espèce sur notre territoire 23. Aussi n’y a-t-il pas grand’chose à en dire. Néanmoins, un certain nombre de remarques de détail préciseront la signification des caractères de contraction ou d’allongement.

Si nous étudions, en effet, les oscillations des indices de ces mares autour de la moyenne (plus de la moitié ont des indices de 1,75 à 1,81 et le reste est symétriquement réparti en dehors de ces limites), nous constatons nettement l’influence de deux facteurs : la nature du fond et le volume d’eau de la mare.

Pour ce qui est du fond, il n’est malheureusement pas possible de mesurer objectivement la quantité de vase ou la nature des plantes aquatiques, pour mettre en corrélation ces données avec la forme de la coquille. Mais l’observation nous a montré que, en gros, les formes contractées prédominent dans les mares à fond découvert (dans les tourbières abandonnées où les Limnées rampent à même la tourbe, par exemple) ou, au contraire, dans les mares encombrées de plantes et assez étendues pour que les individus atteignent une grande taille, comme c’est le cas dans les marécages. Au contraire, les mares à végétation légère semblent favoriser les formes allongées. Mais, bien entendu, ces affirmations restent plus ou moins subjectives.

Par contre, dans la question de l’influence du volume d’eau sur la forme, nous avons pu noter quelques faits précis. D’abord tout le monde connaît l’influence du volume d’eau sur la taille des animaux aquatiques. En ce qui concerne la Limnæa stagnalis, Semper a fait des expériences concluantes, montrant que les dimensions du bocal agissaient de manière directe sur la grandeur de la coquille. En outre, il a montré que plus il y a d’individus vivants dans le même bocal, plus ils sont petits. Seulement, comme nous croyons l’avoir établi dans notre introduction, il n’y a pas de relation directe entre la taille et la forme. Par exemple, nos élevages qui ont tous été faits dans des bocaux de 1 l. ½ ont donné des formes oscillant entre les moyennes de 1,43 (bodamica) et 1,93, les individus étant de 1,26 à 2,16, ce qui montre assez combien, à une même taille, peuvent correspondre des formes indéfiniment variées. Le problème subsiste donc de savoir si le volume d’eau agit sur la forme de la coquille, et dans quel sens.

Voici un fait précis. Au printemps 1926, nous avons étudié 70 exemplaires d’une tourbière située entre Anet et Monsmier (Seeland) : ils ont fourni un indice de 1,78, la taille moyenne étant de 35 mm environ. Il s’agit donc de petits exemplaires, mais de taille normale pour une tourbière de ce genre (elle devait avoir entre 4 et 6 m de long sur 2 de large). L’eau était abondante, garnie de quelques plantes, et débordait de toutes parts, les Limnées rampant ainsi en partie sur le pourtour de la mare. L’indice de contraction, comme on voit, correspondait alors exactement à la moyenne de l’espèce. En automne de la même année, nous avons à nouveau étudié cette tourbière, en la retrouvant exactement grâce à un croquis du terrain confectionné à cet usage et les 60 exemplaires récoltés lors de cette seconde visite nous ont donné un indice de 1,86 et une taille moyenne de 23 mm. Il restait quelques gros exemplaires de la génération précédente, les autres ayant péri sur le pourtour. La génération nouvelle avait crû dans la tranchée constituant le fond de la mare, les bords ayant été desséchés durant l’été 24. Se trouvant d’emblée renfermés dans un faible volume d’eau, ces exemplaires n’avaient atteint qu’une taille minime (celle des arenaria de Colbeau), tout en parvenant à une maturité parfaite (sept tours de spire, forme normale, etc.). Or, la forme de cette nouvelle génération est, comme on voit, beaucoup plus allongée que celle de la précédente et même de 8 degrés (1,78 à 1,86). Ce fait montre, soit dit entre parenthèses, combien le milieu influe sur l’indice de contraction, puisqu’un tel allongement équivaut aux ⅔ des 12 degrés séparant la moyenne de 1,78 de l’allongement maximum observé dans nos stations d’eaux stagnantes (1,90). D’où provient donc cet allongement de 8 degrés ? Il ne résulte pas nécessairement de la diminution de la taille, car nous avons observé des exemplaires à 1,71 dans une mare boueuse, à Aproz, qui présentaient précisément aussi une taille moyenne de 23 mm. Si notre tourbière, en se desséchant, avait pris l’aspect d’une flaque fangeuse au lieu de se transformer en une sorte de fossé exigu, mais à eau libre, et relativement profonde, la coquille et la seconde génération auraient donc vraisemblablement adopté la forme de la station à 1,71 d’Aproz (répétons que cette dernière population est contiguë à des populations de 1,89 et 1,90 et présente ainsi tous les caractères d’un phénotype contracté mais de race allongée). Il y a donc ici action du volume d’eau sur la forme, indépendamment de l’action sur la taille.

Nous aurions bien d’autres exemples à citer : nous avons rencontré un grand nombre de populations de très petite taille et à forme très allongée, rappelant la var. arenaria Colb. : ces formes sont abondantes, en particulier au Valais (près de Sion, de Sierre, à Bramois, Agaren, etc.) mais se rencontrent sporadiquement un peu partout. Nous en avons étudié en particulier une station à Woodfordbridge, près de Londres 25. Or, partout, elles habitent des mares très petites ou des mares un peu plus grandes mais surpeuplées de Limnées. Ces mares sont en général garnies de fines plantes aquatiques. Elles peuvent être sablonneuses et, par conséquent, peu riches en végétation, mais elles ne sont jamais boueuses. Colbeau a décrit sa variété d’après des exemplaires trouvés « dans une flaque d’eau des dunes, près de Oostduynkerke », mais, d’après ce qui précède, je crois pouvoir dire que c’est l’exiguïté de cette mare, plus que son caractère sablonneux, qui explique la morphose 26.

En bref, plus les mares sont petites ou surpeuplées, lorsqu’elles ne sont pas fangeuses, mais conservent une eau limpide grâce aux plantes aquatiques, et plus la coquille de nos Limnées est allongée. Ce fait correspond d’ailleurs à un fait expérimental mis en évidence par nos élevages : en aquarium, la coquille est toujours plus allongée qu’en nature. Cela n’est pas vrai seulement pour les formes lacustres ou fluviales, ainsi que pour les formes de canaux, qui s’allongent naturellement en aquarium dans la mesure où l’élément d’accommodation non héréditaire dû à l’agitation de l’eau disparaît, mais encore pour les formes d’étangs. Le phénomène est donc le même que dans les mares dont nous parlions tout à l’heure ; d’ailleurs la taille de 18 à 25 mm des arenaria adultes est précisément celle des exemplaires d’aquarium élevés dans 1 l. ½ d’eau.

À quoi est dû ce phénomène général ? Pour le résoudre, examinons encore le cas de fossés, qui rentre dans la même classe de faits. Le fossé constitue le quatrième type de stations que nous pouvons distinguer sans trop d’arbitraire. Encore n’est-il pas toujours facile de la séparer du cinquième type, qui sera le canal. Nous appellerons fossé toute longue et étroite bande dans laquelle ne se manifeste aucun courant appréciable. Le canal, au contraire, comporte un courant visible et se trouve en général être un peu plus large. Pour classer nos stations en fossés ou canaux, nous avons simplement tenu compte de l’état des lieux au moment de la récolte. Une même station peut ainsi être classée canal au printemps et fossé vers la fin de l’été, à condition bien entendu que l’on puisse différencier alors les générations correspondant à ces deux sortes de conditions biologiques.

Or, l’étude d’une vingtaine de fossés, au Seeland, dans la plaine d’Orbe et dans la plaine du Rhône, nous a donné un résultat très constant : la moyenne est de 1,81 et les extrêmes sont 1,74 et 1,89. Une seule exception : un fossé, à Monsmier, de 1,68, mais très vaseux, presque sec et rentrant ainsi de droit dans la catégorie des mares fangeuses ou des marécages. Le reste des stations indique par contre une influence nette du fossé dans le sens d’un allongement de la coquille. La variété ordinaire du fossé est en effet la var. vulgaris West., de taille plus petite et de forme plus allongée que la moyenne. On trouve, en outre, dans un certain nombre de fossés surpeuplés, la var. palustriformis Kob. plus petite encore et plus allongée 27. Enfin, j’ai trouvé près d’Aigle, plusieurs formes subulata West., cette variété habitant en général plutôt les lacs-étangs 28. Quant aux fossés à 1,74-1,78, ce sont en général des fossés plus ou moins fangeux, ou susceptibles de servir de canaux à certains moments de l’année.

Cette influence du fossé sur la forme de la coquille est évidente dans une série d’exemples. Parmi les 33 stations étudiées près d’Anet et de Monsmier, deux seules parviennent à 1,88 et 1,89 : ce sont précisément des fossés. Les autres en restent à 1,69-1,85, sauf la petite mare à 1,86 dont nous avons parlé et une autre du même ordre. Or, ces stations de 1,69-1,85 sont constituées par d’anciennes tourbières ou des marécages. Entre Villeneuve ou le Bouveret et Aigle, aucune station ne dépasse 1,78 sinon précisément des fossés, qui sont de 1,80, 1,81-3 et 1,87. Ou encore, là où un marécage et un fossé communiquent entre eux, comme au Landeron ou à Marin et que le facteur race ne joue par conséquent plus de rôle, on voit toujours le phénotype le plus allongé habiter le fossé : 1,70 (marécage) et 1,76 (fossé) pour le Landeron et, s’il est permis de citer ici des faits relatifs aux mares datant de l’ancien lac, 1,62 (mare) et 1,65 (fossé) à Marin 29.

À quoi attribuer cet allongement propre aux fossés ? Évidemment le phénomène est le même que dans de petites mares : l’exiguïté du volume d’eau est cause de la morphose. Mais, et il est essentiel d’insister là-dessus, ce n’est pas le petit volume d’eau comme tel qui agit, c’est l’encombrement qui en résulte. En effet, si l’on élève côte à côte dans deux bocaux de 1 l. ½ un lot de cinq et un lot de 20 individus, les seconds seront plus petits et plus allongés que les premiers. Nous avons fait l’expérience sans le vouloir, puis systématiquement à l’occasion de nos cultures, en ayant soin de donner assez de nourriture aux individus entassés pour que ce facteur n’intervienne pas : l’expérience est aussi concluante pour les formes de lac que pour les génotypes élancés. Nous ne voyons donc qu’une explication à ce fait : lorsqu’il y a encombrement (par suite du nombre d’individus ou encore de l’abondance des plantes en suspension dans l’eau, par opposition aux végétations à demi putréfiées des marécages), l’animal est obligé de se livrer durant toute son existence à une gymnastique perpétuelle pour éviter les obstacles. Lorsque plusieurs individus sont occupés à mordre ensemble une même feuille ils passent leur temps à s’éviter et à changer de position. Lorsqu’ils circulent de tige à tige entre les plantes aquatiques, ils acquièrent, à se faufiler, une dextérité certainement méritoire pour des Mollusques. Bref, de même que les accommodations motrices d’un exemplaire de marécage ou de lac, entraînent une contraction légère ou considérable de la coquille par reptation sur la vase ou par adhérence à la pierre, de même les accommodations motrices de l’exemplaire de petite mare ou de fossé entraînent, étant donné le surpeuplement que l’on observe toujours en de tels milieux, un allongement progressif de la coquille.

Quant aux canaux, la moyenne en est de 1,74 (pour 25 stations environ). Cette forme contractée (la moyenne serait même beaucoup plus basse si nous n’avions pas dû compter comme canaux des fossés qui sont certainement privés de courant une partie de l’année et dont la population porte l’empreinte de cette double nature) est évidemment due au courant, qui agit ici dans le même sens que les rivières, mais sans parvenir à produire la var. Rhodani. L’influence du courant est très nette dans les canaux de Witzwil et de Champion par exemple 30. Le canal de Champion à Thielle qui, partant de plus haut, a évidemment un courant plus rapide que celui de Witzwil, présente des stations de 1,69 à 1,75, tandis que le second oscille entre 1,76 et 1,82. Ils sont cependant en communication et ont été creusés en même temps. Le canal de Roche (plaine du Rhône) donne des indices de 1,66 et 1,71 pour une forme qui, en aquarium, est aussi allongée que les producta du Loclat. La morphose contractée est due, cela semble aller de soi, aux efforts que fait l’animal lorsqu’il s’applique contre le fond, pour résister à l’entraînement de l’eau.

En conclusion, nous voyons que, en gros, et à condition de procéder sur un matériel suffisant, on trouve une corrélation nette entre le substrat physique et la forme de la coquille. Assurément, les explications que nous avons données restent sujettes à caution. Tant de causes d’erreurs interviennent ici que bien osé serait celui qui voudrait se prononcer à coup sûr. Mais une conclusion générale paraît se dégager des faits que nous avons recueillis : c’est que le milieu agit non pas par je ne sais quelle influence directe exercée sur la coquille, mais en sollicitant de l’animal des réactions motrices appropriées. La forme de la coquille est la résultante des mouvements de l’animal. Si l’on appelle psychologie la science du comportement, ainsi que le demandent aujourd’hui la plupart des spécialistes de cette branche de la biologie, la coquille d’une Limnée constitue le document psychologique le plus authentique que nous possédions sur l’histoire de son propriétaire. L’étude des stations d’eaux calmes nous fait donc entrevoir ce que l’analyse des stations lacustres démontrera beaucoup plus sûrement : c’est que les accommodations phénotypiques de la coquille rentrent dans cette grande classe de faits que Cope a désignée du nom de cinétogenèse. La structure de l’animal dépend de ses mouvements.

De telles cinétogenèses dans les accommodats sont-elles susceptibles de se fixer par hérédité ? Peut-on passer de cette explication des somations de la coquille à une explication néolamarckienne des caractères conchyliologiques héréditaires ? L’élevage des variétés lacustres précisera le sens de cette question. Disons seulement que, en ce qui concerne les stations d’eaux tranquilles, elle est insoluble. Eût-on prouvé que 50 populations de fossés donnent en aquarium des génotypes beaucoup plus allongés que 50 populations de marécages élevés en mêmes conditions, cela n’autoriserait en rien à conclure que les premières consistent en des fixations héréditaires de morphoses allongées propres aux fossés, il pourrait y avoir eu simplement sélection. Le passage d’une station à l’autre est si aisé pour l’animal que, en gros, chaque race pourrait choisir à la longue ses conditions optimum. C’est d’ailleurs loin d’être nécessairement le cas, comme nous l’avons déjà montré en passant : dans les eaux tranquilles, il semble que n’importe quelle race puisse donner n’importe quelle accommodation phénotypique (sauf peut-être en ce qui concerne la race que nous désignerons par le chiffre III). La genèse de ces races demeure donc entachée du plus profond mystère et des élevages ne prouveraient rien quant à leur origine par mutation fortuite ou par influence du milieu. C’est pourquoi nous n’avons pas poussé plus loin cette étude des accommodats d’eaux stagnantes. Il serait sans doute possible d’analyser dans le détail et, par l’expérience, le rôle exact des différents facteurs vase, volume d’eau, plantes, etc., sur la forme des Limnées. Mais cette étude n’étant susceptible, pour le moment tout au moins, que de conduire à une connaissance des accommodats, et non à une analyse de l’origine des adaptations héréditaires, nous ne l’avons pas poursuivie, préférant consacrer notre temps à l’analyse génétique des formes de lac, qui sont infiniment plus intéressantes, parce que plus spécialisées. Notre seul but, en étudiant les accommodats d’eaux calmes, était d’introduire à l’analyse des accommodats lacustres, en montrant que, indépendamment même de l’agitation de l’eau, la nature du substrat influe sur l’allongement ou la contraction de la coquille en provoquant des réactions motrices de l’organisme. Ce phénomène, déjà visible en eaux stagnantes, s’accentue dans de grandes proportions dès que l’agitation de l’eau vient renforcer le contact entre l’animal et son substrat.

§ 6. La courbe de variation des individus lacustres🔗

J’ai mesuré environ 1000 exemplaires récoltés sur les rives du Léman (par J. Favre pour Genève et par moi-même pour le canton de Vaud), 500 exemplaires des lacs de Bienne et Morat et 6500 du lac de Neuchâtel. Parmi ces individus, 7600 appartiennent à la faune littorale et 400 à la faune sublittorale (entre 5 et 30 m : 300 du lac de Neuchâtel et 100 du Léman et du lac de Bienne). Pour confectionner la courbe de fréquence des individus de lac je me suis soumis aux mêmes règles que pour la courbe des individus d’eau stagnante et ai mesuré ainsi un nombre égal d’exemplaires des stations du tiers supérieur et des stations du premier tiers. La courbe obtenue au moyen de cette méthode est la suivante :

La comparaison de cette courbe (courbe I de la fig. 4. Voir p. 308) avec celle des eaux non lacustres met en évidence le fait capital sur lequel portera dorénavant notre étude : c’est que le littoral des lacs est habité par une forme contractée sui generis, toute différente des formes de marais les plus contractées. La moyenne des formes littorales est, en effet, de 1,507 et le mode de 1,50, c’est-à-dire tous deux situés à deux degrés en dessous de la limite inférieure de contraction en milieux non lacustres. Bien plus, le premier millésile de la forme lacustre est de 1,16 (lac de Neuchâtel), c’est-à-dire que la limite inférieure de contraction dans les lacs est située 36 degrés plus bas que dans les eaux stagnantes (l’écart entre les limites extrêmes en eau stagnante étant de 52 degrés).

Il est à noter également que si les formes de lac sortent ainsi, grâce à leurs variétés les plus contractées, du domaine de variation du type de l’espèce, par contre toutes les valeurs C possibles du type peuvent se rencontrer dans les lacs. Le millésile supérieur des formes lacustres s’est, en effet, trouvé de 2,009, alors qu’il est de 2,049 en eaux stagnantes. La différence est donc minime, d’autant plus que l’on trouve dans les lacs des formes de 2,07, 2,11 et même au-delà, tout comme dans les eaux non lacustres. En outre, notons que ces formes allongées des lacs ne sont pas seulement des formes sublittorales, mais des morphoses habitant le littoral des baies tranquilles ou surtout les flaques momentanées produites par les variations du niveau de la nappe lacustre dans les endroits non exposés aux vagues.

En bref, toutes les formes de marais peuvent se trouver dans les lacs, mais la réciproque n’est pas vraie : le littoral lacustre exposé aux vagues produit une ou plusieurs variétés contractées qui semblent ainsi résulter d’une adaptation à ce milieu spécial. Voilà ce que d’emblée révèle l’examen de la courbe. Notre premier soin doit être maintenant de décrire correctement ce fait, en cherchant si le phénomène est commun aux quatre grands lacs de la Suisse romande et s’il est effectivement propre à la faune littorale. Cela établi, nous pourrons ensuite essayer de démontrer que la contraction est bien fonction de l’agitation de l’eau, ce que nous verrons au prochain paragraphe.

La courbe que nous venons de construire représentant essentiellement la variabilité de l’espèce dans le lac de Neuchâtel (6500 exemplaires environ, sur 8000), il est inutile de chercher à dessiner une courbe spéciale pour ce lac : elle aurait la même forme, le mode se trouvant également à 1,50. Notons seulement, ce qui prendra de l’intérêt par comparaison avec le cas du Léman, que les deux rives sud et nord sont loin de présenter exactement les mêmes caractères. La rive sud, comme on peut s’en rendre compte à l’examen des stations (§ 2, stations comprises entre Yvonand et la Sauge inclusivement) ne comporte que des populations de 1,42 à 1,69, c’est-à-dire qu’elle ignore les formes de 1,30 à 1,36 (lesquelles constituent, comme nous le verrons par l’élevage, une race spéciale, la race V). Les stations les plus fréquentes de cette rive oscillent entre 1,49 et 1,52 (stations correspondant habituellement à la race III) et les formes les plus contractées ne sont que de 1,43 (pointe de Montbec, très exposée aux vents) et 1,42 (môle du port de Cudrefin) : or, ces indices correspondent en général à la race IV. Il est utile de noter ces faits, car une telle répartition des formes correspond précisément à celle des variétés du Léman : les individus plus contractés que j’ai rencontrés sur la rive sud du lac de Neuchâtel sont de 1,30 environ, comme c’est le cas au Léman et dans les lacs de Bienne et de Morat, alors que sur la rive nord du lac de Neuchâtel, on trouve des stations entières qui présentent une moyenne de 1,30 (le quinzième à peu près du nombre total des individus récoltés sur cette rive est inférieur à 1,30). La différence est donc grande entre les deux rives du lac de Neuchâtel. On ne peut malheureusement guère l’exprimer autrement qu’en chiffres, la terminologie des variétés lacustres étant trop floue pour exprimer ces nuances. Tout au plus peut-on dire, en gros, que la var. bodamica est absente de la rive sud, les formes lacustris étant seules représentées.

La rive nord du lac de Neuchâtel comprend toutes les formes, mais inégalement réparties. De Concise à Bevaix, ainsi que d’Auvernier à Monruz, on trouve des populations entières de 1,30-1,35 représentant sous sa forme typique la var. bodamica Cless. telle qu’on la rencontre également dans le lac de Constance et en Suède, par exemple (pl. 5, fig. 53-57). Dans une série de baies moins exposées, comme à Bevaix, Cortaillod, dans les baies d’Auvernier et de Saint-Blaise, ainsi qu’à la Tène, on trouve la var. lacustris Stud., correspondant aux formes de la rive sud, ainsi qu’aux formes du Léman et des deux autres lacs (pl. 5, fig. 58-62). Dans les mêmes baies et sur les rivages encore plus abrités (grands marais, etc.) on trouve enfin la var. intermedia Godet, qui correspond en gros aux formes des étangs communiquant avec le lac et aux formes de l’ancien lac aux environs de la Maison Rouge.

Mais si ces stations sont réparties au hasard des conditions du milieu, la courbe de fréquence des individus sur la rive nord, entre Concise et le Grand Marais, présente une répartition nettement bimodale, c’est-à-dire indiquant la présence de deux phénotypes dominants. L’un est le phénotype bodamica de 1,35 de moyenne (nous avons vu qu’un sommet correspondait déjà à ce point dans la courbe des stations). L’autre (lacustris-intermedia) est malheureusement impossible à préciser et oscille entre 1,50 et 1,60, suivant que l’on augmente ou que l’on restreint le champ de la statistique. Voici néanmoins, à titre d’échantillon parmi les courbes possibles, celle que nous avons obtenue sur les 4000 premiers exemplaires de la rive nord (de la Tène à Concise). Voir fig. 5 :

Dans la suite de nos recherches, l’intervalle entre les deux sommets s’est comblé par l’étude des stations de l’extrémité nord-est du lac (de la Tène à Cudrefin) et des stations de la rive sud, sans compter celles des deux lacs de Morat et de Bienne qui viennent pour la plupart s’insérer exactement entre les sommets de 1,35 et de 1,55. Cette bimodalité ne correspond pas à un phénomène simple. D’après le résultat de nos élevages, nous pouvons en conclure néanmoins ceci. D’une part, il y a un phénotype caractérisé de 1,35 de mode, qui paraît spécial au lac de Neuchâtel (mais commun avec le Bodan, etc.) et qui correspond, verrons-nous, à une race caractérisée (v. bodamica = race V). D’autre part, entre 1,50 et 1,60 prédomine un phénotype peu net, qui correspond comme l’analyse génétique le mettra en lumière, à un mélange de deux races au moins (l’une spéciale aux lacs, l’autre commune avec certains marais), mais de deux races impossibles à distinguer par leurs seuls phénotypes en nature.

Cela dit, passons aux lacs de Bienne et de Morat. Ces deux lacs présentent deux populations très comparables l’une avec l’autre, de mêmes moyennes (1,51 et 1,49) et de mêmes limites extrêmes (sauf que nous n’avons pas rencontré de formes sublittorales dans le lac de Morat, sans doute faute d’investigations suffisantes). Aussi pouvons-nous les traiter ensemble. Voici la courbe de fréquences obtenue sur 600 exemplaires de ces deux lacs, y compris 23 exemplaires sublittoraux échoués sur les grèves de l’île de Saint-Pierre et de Locraz pendant une période de basses eaux :

Il va de soi que sur un nombre de 600 exemplaires seulement, on ne peut rien dire de précis en ce qui concerne la moyenne (1,50 environ) ni les régions centrales de la courbe. Par contre, bien que nous ayons exploré soigneusement les endroits exposés du lac de Bienne (Douanne, Gléresse et les promontoires de l’île de Saint-Pierre), ainsi que ceux du lac de Morat (Morat et Faoug), on voit que la limite inférieure de contraction est à chercher autour de 1,30. Ce n’est donc pas la var. bodamica Cless. qui habite ces lacs, mais seulement la var. lacustris Stud. Studer et Charpentier ont en effet désigné sous ce nom les exemplaires de 1,30 à 1,50 environ des environs de Bienne ou de Morat. Il y a par exemple dans la collection J. de Charpentier, à Lausanne, trois individus à 1,32 ; 1,37 et 1,39 récoltés par cet auteur à Morat (il a du reste évidemment choisi les exemplaires les plus contractés qu’il a trouvés) et étiquetés par lui lacustris. Il est probable, d’autre part, que les types de Studer lui-même (qui ne sont malheureusement pas conservés au Musée de Berne) provenaient autant du lac de Bienne que de celui de Neuchâtel 31. Les formes des deux lacs de Bienne et de Morat constituent néanmoins une race héréditaire comme nous le verrons dans la suite et qui est identique à celle du Léman et des endroits semi-agités du lac de Neuchâtel (race IV).

Quant au Léman, il pose un problème très intéressant : bien que ce soit un lac plus grand que celui de Neuchâtel, et que sa superficie soit sensiblement celle du Bodan, la var. bodamica en est entièrement absente. Les lacustris qui s’y rencontrent sont sensiblement moins contractées que celles de ces deux lacs, et restent analogues à celles des lacs de Bienne et de Morat. Pour établir ce fait, nous avons exploré les stations de la rive suisse comprises entre Genève et le Bouveret, ainsi que les environs d’Yvoire. Les environs de Genève (de Genève à Nyon et, sur rive française, de Genève à Nernier) ont d’ailleurs été étudiées par J. Favre, avec la précision qui est le propre de cet auteur, et il est parvenu aux mêmes conclusions : jamais ni lui ni moi n’avons trouvé de bodamica typiques (à labre relevé au-dessus du point d’insertion). Nous ignorons encore le détail des stations comprises entre Yvoire et le Bouveret, mais elles sont beaucoup moins exposées aux vents que les stations de la rive suisse et, d’autre part, les quelques exemplaires d’Évian que nous avons eus entre les mains sont exactement du même type que chez les autres. Voici la courbe de fréquence obtenue sur 1000 exemplaires des stations susmentionnées :

Il va de soi que 1000 exemplaires sont insuffisants pour juger de tous les caractères d’une répartition des fréquences. Aussi cette courbe reste-t-elle irrégulière. Mais elle est suffisante pour démontrer — et c’était là notre seul but — que la limite inférieure de contraction n’est à chercher de nouveau qu’aux environs de 1,30 (un exemplaire sur 1000 à 1,27, un à 1,29 et un à 1,31). Le Léman est donc habité, dans les stations exposées aux vagues, par une forme lacustris sortant très nettement des limites de la dispersion en eaux stagnantes (voir pl. 6, fig. 27-28), mais moins accusée cependant que les bodamica des lacs de Neuchâtel ou de Constance. En outre, comme nous le verrons par l’élevage, cette différence dans les phénotypes du Léman et du lac de Neuchâtel correspond à une différence dans les génotypes eux-mêmes. Le gros problème consistera donc à expliquer pourquoi l’adaptation aux conditions lacustres est moins poussée dans un lac aussi grand que le Léman que dans un lac moyen comme celui de Neuchâtel.

La solution de ce problème suppose naturellement la découverte des causes qui ont produit les var. bodamica et lacustris. Mais, avant d’en venir aux causes, force est de s’en tenir tout d’abord aux lois, c’est-à-dire de chercher en fonction de quels facteurs varie le type lacustris. C’est pourquoi, au cours du prochain paragraphe, nous essayerons de montrer qu’au sein du même lac il y a corrélation exacte entre l’agitation de l’eau et la déformation lacustris. Mais dès maintenant, nous pouvons poser et résoudre une question préjudicielle, par la comparaison des faunes littorale et sublittorale de nos quatre lacs. On pourrait se demander, en effet, si ce n’est pas l’ensemble des conditions lacustres, prises en bloc, qui détermine l’apparition des var. bodamica et lacustris, et non l’agitation seule de l’eau. Autrement dit, ne serait-ce pas la nature chimique de l’eau des lacs, ou l’ensemble des conditions physico-chimiques propres à l’eau des lacs, qui produisent la déformation ?

À cet égard, l’existence de la faune sublittorale nous fournit d’emblée un argument décisif : entre 5 et 30 m existe, dans les trois lacs Léman, de Neuchâtel et de Bienne, une petite variété semblable aux formes les plus allongées des marais et ne différant d’elles que par la taille (pl. 5, fig. 48-52). Cette variété, que nous avons nommée en 1913 var. Bollingeri 32 a été draguée pour la première fois par le regretté E. Yung en face de Bellerive et de Morges, dans le Léman. Elle a été retrouvée en de nombreuses stations par Favre et nous avons pu en mesurer plus de 300 des lacs de Neuchâtel et de Bienne. Il s’agit donc d’une forme de très petite taille (17 à 23 mm en moyenne), de test très mince, à spire allongée et mince et à ouverture petite, qui rappelle ainsi de près, mais en plus petit encore, la var. arenaria des dunes de Belgique ou des mares valaisannes.

L’existence d’une telle forme, qui paraît assez répandue dans nos lacs quoiqu’elle soit naturellement difficile à draguer, montre assez que ce n’est pas le milieu lacustre comme tel, mais le milieu littoral qui produit les var. contractées. Bien plus, les relations qui existent entre les var. bodamica-lacustris Stud. et Bollingeri Piag. sont elles-mêmes instructives en mettant en évidence à la fois l’influence de l’agitation de l’eau et l’opposition des phénotypes littoraux et sublittoraux : ces relations sont, en effet, tout à la fois de progression avec la profondeur et, là où l’on peut faire une statistique suffisamment étendue, de bimodalité.

En ce qui concerne l’influence de la profondeur, nous n’avons pu, étant donné le nombre restreint d’exemplaires dragués, établir de corrélation nette entre l’allongement de la coquille et la profondeur de l’eau (à cet égard les moyennes caractérisant les stations sublittorales indiquées dans notre tableau des stations, au § 2, sont évidemment sujettes à caution). Mais les formes très allongées ne se trouvent qu’entre 20 et 30 m. D’autre part, comme l’a remarqué Favre (p. 238) on trouve entre 2-5 m déjà et 10 m des formes intermédiaires entre lacustris et Bollingeri.

Ces intermédiaires posent un problème intéressant : lorsque les deux variétés habitent une même station, mais à des profondeurs diverses, le type dominant, qui caractériserait ainsi s’il existe, la forme lacustre de l’espèce, est-il intermédiaire, ou bien nous trouverons-nous en présence d’une courbe bimodale, donc d’une dualité de phénotypes ? On peut se demander, par exemple, si le caractère moins accentué de la var. lacustris dans le Léman, par rapport au lac de Neuchâtel ne pourrait pas tenir à l’abondance des Bollingeri, qui influeraient constamment sur les formes littorales par migration vers la surface, les formes littorales étant ainsi sans cesse contaminées au point de vue de la race, par des croisements avec les génotypes allongés de la faune sublittorale ? Je n’ai malheureusement pas pu trancher la question en ce qui concerne le Léman : il serait extrêmement long, en effet, de draguer quelques centaines de Bollingeri sur un même point, de manière à faire une courbe de fréquence tenant compte de toutes les profondeurs à partir du littoral. Par contre, en ce qui concerne le lac de Neuchâtel, le hasard m’a servi à merveille et m’a permis de choisir entre les deux termes de l’alternative et en faveur de la bimodalité.

Voici les faits. Par les basses eaux de l’hiver 1927-28, en explorant les grèves de la Pointe-du-Grain, près de Bevaix, j’ai pu constater la présence d’un nombre considérable de Bollingeri, roulées sur le sable et voisinant avec des lacustris et quelques intermédiaires. Ce n’est pas chose aisée que de comprendre comment des coquilles ayant vécu à 10-30 m peuvent échouer sur la grève d’un lac, aussi me suis-je d’abord demandé s’il ne s’agissait pas là de fossiles ou de formes d’étangs sablonneux (arenaria). Mais j’ai étudié chaque mètre carré des rares marais avoisinants, sans rencontrer autre chose qu’une grande forme turgida à 1,65. Quant à l’hypothèse d’une forme fossile, elle ne saurait être entièrement exclue, mais on trouve tous les intermédiaires entre le type en question et le type lacustris actuel du littoral. En outre, j’ai récolté sur le nombre un ou deux individus encore épidermés. Mon collègue et ami R. Wavre, qui a étudié au point de vue mathématique le problème des seiches et des vagues, a bien voulu m’apprendre alors que les courants verticaux qui résultent des différences brusques de température entre la surface et le fond des lacs peuvent fort bien prendre la forme de tourbillons, au lieu de consister en déplacements lents s’effectuant sur de larges espaces, et que ces tourbillons peuvent à la rigueur être assez violents pour expliquer la montée de coquillages vides. Sur quoi, en mai 1928, mon collègue O. Fuhrmann, professeur de zoologie à l’Université de Neuchâtel, reçoit d’un correspondant de Bevaix une boîte contenant de nombreux exemplaires de Bollingeri, plus des Valvata, Bythinia, etc., avec une lettre décrivant en tout autant de termes le phénomène prévu par R. Wavre 33.

Les Limnées éparses sur la grève de la Pointe-du-Grain représentaient donc bien des stagnalis de tous les fonds, littorales et sublittorales et leur mensuration devait permettre dès lors de résoudre le problème des rapports statistiques existant entre la lacustris et la Bollingeri. J’ai pu récolter 300 coquilles intactes de Bollingeri (et intermédiaires) et ai mesuré en outre les 300 premiers exemplaires rencontrés au même endroit de stagnalis non-Bollingeri (dont lacustris et intermédiaires) 34. La courbe de fréquence de ces 600 individus s’est trouvée la suivante (nous avons groupé les degrés par 5 et non par 3 comme précédemment, étant donné que la courbe porte sur l’ensemble du domaine de variation de l’espèce et ne comporte que 600 individus) :

On voit que la bimodalité de cette courbe est très nette, même en y adjoignant les rares exemplaires récoltés dans les marais en communication temporaire avec le lac. L’un de ces sommets est à chercher entre 1,35 et 1,39, ce qui correspond bien à la moyenne des individus littoraux de la Pointe-du-Grain : 1,37 (les stations environnantes sont de 1,38 à la Tuilière et de 1,36 au Châtelard). L’autre sommet est de 1,75 (en tout cas intermédiaire entre 1,70 et 1,79), ce qui correspond à peu près à la moyenne des individus classés Bollingeri (1,73, mais cette moyenne est légèrement inférieure au mode à cause du nombre des intermédiaires). Notons, en outre, que cette courbe n’a rien d’artificiel, en ce sens que nous n’avons rien fait pour éliminer les intermédiaires en récoltant d’un côté 300 Bollingeri et de l’autre 300 lacustris. Au contraire, nous avons mesuré tout ce que nous avons trouvé et avons eu même beaucoup de peine à parvenir à ce chiffre de 300 pour les deux groupes (les lacustris ne sont pas fréquentes sur cette grève).

En conclusion, l’existence de la var. Bollingeri Piag. et le fait de la bimodalité prouvent : 1° que ce n’est pas le milieu lacustre comme tel, mais seulement le milieu littoral qui produit les var. bodamica Cless. et lacustris Stud. ; 2° que le milieu lacustre ne suffit pas à opérer une sélection rigoureuse des formes contractées puisqu’il n’élimine pas les formes allongées ; 3° que la var. lacustris et la var. Bollingeri effectuent de constants échanges comme en témoigne l’existence de formes intermédiaires ; 4° mais que ces échanges ne vont pas jusqu’à faire prédominer un phénotype intermédiaire, puisqu’au contraire la courbe de fréquence met en évidence l’existence de deux phénotypes nets, l’un de 1,35 environ de mode, l’autre de 1,70-1,75. Ces conclusions valent-elles pour le Léman aussi bien que pour le lac de Neuchâtel ? C’est ce qui est probable, mais malheureusement non encore démontré.

§ 7. La corrélation entre l’agitation de l’eau des lacs et la contraction de la coquille🔗

Nous venons d’établir que la contraction de la coquille était particulière au milieu littoral, par opposition aux stations comprises entre 5-10 et 30 m de rond. Or, l’action des vagues, déjà très affaiblie vers 5 m de fond, devient nulle à partir de 10 m. On peut donc supposer, et c’est ce qu’ont admis tous les auteurs, que la contraction est fonction de l’agitation de l’eau. Clessin 35 constate le fait sans l’expliquer. Roszkowski, dans son beau travail sur les Limnées du Léman 36 observe le même phénomène, mais le considère comme actuellement inexplicable. Geyer par contre, a proposé une explication par cinétogenèse à laquelle nous avons déjà fait allusion et à laquelle nous nous rallierons pleinement. Mais il importe, avant d’en venir aux causes, de vérifier la loi et de rechercher si vraiment il y a corrélation simple entre l’agitation de l’eau et la contraction de la coquille.

Il faut à cet égard distinguer deux questions : la comparaison des lacs entre eux et la comparaison des stations d’un même lac. Les deux questions sont fort différentes, parce que d’un lac à l’autre la race dominante peut varier (à supposer que les var. producta et turgida constituent deux races, le phénomène sera tout différent suivant qu’un lac a été peuplé au début par l’une ou l’autre de ces formes). Dans un même lac on peut supposer au contraire que les races arrivent à trouver peu à peu les conditions qui leur conviennent. Ou, si la race est unique, il n’y aura plus que des accommodations phénotypiques à envisager, et la corrélation entre l’agitation et la contraction sera plus facile à établir si elle existe.

En ce qui concerne le premier problème, nous ne le traiterons pas à fond maintenant, mais seulement après avoir analysé les stations étrangères actuellement connues et les races en jeu dans nos populations. Disons seulement qu’en gros, la contraction est d’autant plus accentuée que les lacs sont grands, donc propices à la formation des vagues, mais que la règle souffre de nombreuses exceptions. Ainsi en Suisse, la contraction est maximum dans le Bodan et lac de Neuchâtel. Puis viennent le Léman, les lacs de Bienne et de Morat. Par contre, dans les lacs de Thoune et de Brienz, des Quatre-Cantons et de Zoug, le phénomène n’existe pas. Il y a donc là au moins deux difficultés : pourquoi les formes du Léman sont-elles moins accentuées que celles de Neuchâtel, et pourquoi les Limnées de Zoug à Oberwil, par exemple, sont-elles normales, quoique aussi exposées aux vagues que celles de Morat et de Faoug, celles-ci étant déformées ? Renvoyons donc la question à plus tard, pour ne traiter ici que des quatre lacs romands.

En ce qui concerne le second problème, nous croyons pouvoir affirmer qu’au sein d’un même lac, la contraction est en fonction directe de l’agitation. Pour établir cette loi, nous avons surtout étudié le lac de Neuchâtel, spécialement favorable pour ce genre d’analyse à cause de sa forme simple et son orientation. Il est constitué, en effet, par une grande fosse de 45 km de long environ et de 7 à 10 kilomètres de large, parallèle à la chaîne du Jura. Les vagues principales sont dues au vent du nord ou « bise » et au vent d’ouest ou « vent », mais étant donnée la position du lac par rapport aux montagnes environnantes, les deux vents ont des directions à peu près exactement inverses, balayant ainsi alternativement les rives avec la même force, mais en sens contraire. Sans doute y a-t-il une différence entre la rive sud, bordée de hautes falaises et la rive nord peu accidentée, mais si nous bornons nos analyses à une seule rive, il sera possible de distinguer à coup sûr les stations exposées aux deux vents, les stations exposées à un seul vent et les stations non exposées.

Nous avons pu ainsi classer neuf types de stations, en fonction de l’exposition et du substrat :

• Stations exposées aux deux vents, situées sur des rives faisant cap et à substrat composé de galets ou de rochers : les quais de Neuchâtel et le promontoire de la Raisse 37 : stations à 1,30-1,32 (v. bodamica). Voir pl. 5 fig. 53-54.

• II. Stations exposées aux deux vents, à substrat identique, mais situées sur des rivages ne faisant point cap : les rives de Monruz-Champreveyres (entre Neuchâtel et Saint-Blaise) ou de Serrières, Chez-le-Bart, etc. : moyennes 1,34-1,36 (v. bodamica). Voir pl. 5 fig. 55-57.
• Stations à substrat caillouteux (identique aux substrats précédents) mais exposées à un vent seulement : grève de Colombier (exposée à la bise, mais abritée du vent) ou de Saint-Blaise-Marin (inverse) : moyenne 1,42 38 (v. lacustris). Voir pl. 5 fig. 58-60.
• Stations exposées à un seul vent et à substrat mi-caillouteux mi-sablonneux (phragmitaie avec quelques galets) : Marin, Préfargier, La Tène : stations à 1,47-1,49 (lacustris). Voir pl. 5, fig. 61-62.
• Stations exposées à un seul vent, à substrat entièrement sablonneux et vaseux (phragmitaies) : Marin 1,53 (lacustris-intermedia). Voir pl. 5 fig. 63-64.
• Stations à substrat sablonneux (identique au précédent), exposée également à un seul vent, mais à vagues atténuées à cause du fond très faible (à 1 km de la rive le fond n’est encore que de 1 m 50 environ) : Grand Marais, en face de Champion : stations à 1,58 (intermedia). Voir pl. 5 fig. 65-66.
• Même substrat et même fond, mais dans des haies presqu’entièrement abritées du vent : la Réserve en face de Witzwil, par exemple : station de 1,63 (intermedia-turgida). Voir pl. 5 fig. 67-68.
• Marais temporairement recouverts par le lac : La Tène, la Sauge, etc. : stations à 1,66-1,72 (turgida-elophila). Voir pl. 5 fig. 69-70.
• Faune sublittorale : stations à 1,73-1,80 (Bollingeri). Voir pl. 5 fig. 49-52.

Nous avons récolté au hasard 300 exemplaires de chacun de ces neuf types de stations. Ceux des stations I proviennent tous de la Raisse, des stations II de Monruz-Champreveyres, des stations III de Colombier et de l’embouchure de Mouson (Saint-Blaise-Marin), des stations IV de Préfargier et la Tène, des stations V de Marin (alentours du « Port de Marin »), des stations VI du Grand Marais (lac), des stations VII de la Réserve, des stations VIII de la Tène et la Sauge et ceux des stations IX de la Pointe-du-Grain (échoués sur la grève). Voir p. 341 le tableau obtenu pour ces 2700 exemplaires.

Ces courbes de fréquence sont pleines d’enseignement. D’abord, et c’est là le résultat essentiel, elles démontrent clairement l’existence d’une corrélation directe entre le complexe agitation × substrat et la contraction de la coquille : les stations les plus exposées aux vagues (qui sont naturellement aussi les plus caillouteuses) sont caractérisées par les populations les plus contractées, et, à agitation égale (IV et V), les stations les moins riches en galets présentent les phénotypes les plus allongés. Les neuf groupes de stations étudiées peuvent à cet égard être considérées comme classées dans l’ordre d’agitation décroissante et, comme on voit, cette sériation concorde entièrement avec l’ordre de la contraction décroissante. Il y a donc corrélation parfaite, par le rang tout au moins. Il n’est malheureusement pas possible de faire plus puisque nous ne disposons d’aucune donnée sur la mesure des vagues selon des moyennes annuelles ou saisonnières.

En second lieu, ces courbes nous montrent l’existence de trois types au moins de populations, un type caractérisé par les stations I-II, le second par les stations III-VI et le troisième par les stations VII-IX.

Le premier type de population est caractérisé par les phénotypes à 1,30-1,35. Nous retrouvons ici une conclusion sur laquelle nous avons plusieurs fois insisté déjà (p. 331), c’est qu’il existe dans le lac de Neuchâtel un type spécialement contracté, le type bodamica qui paraît assez nettement distinct des types à 1,41-1,50, propres aux stations moins exposées et aux stations des lacs Léman, de Bienne et de Morat. Comme on peut le constater par l’examen des courbes, le premier phénotype est peu variable, les individus restant presqu’entièrement compris entre 1,17 et 1,50. Il paraît ainsi correspondre à une race précise et simple, ce que nous verrons effectivement au moyen des élevages en aquarium.

Au contraire, les stations III-VI forment un ensemble beaucoup plus complexe. Les populations du groupe III constituent la transition entre le type précédent et celui-ci : elles pourraient être considérées soit comme des morphoses du type I-II mais en stations moins agitées, soit comme des morphoses du type IV-VI, mais sur substrats caillouteux. Nous verrons grâce à l’analyse génétique que cette seconde solution est la bonne. Quant aux populations IV-VI, on voit d’emblée qu’elles sont hétérogènes, parce que les courbes semblent plurimodales (voir précédemment fig. 5) et surtout parce que leur domaine de variation est beaucoup plus grand que celui des populations I-II. Nous verrons dans la suite qu’en fait, les stations peu exposées aux vagues du groupe II-VI hébergent au moins deux races distinctes, l’une encore propre aux lacs (var. lacustris : race IV), l’autre identique à celle des turgida les plus accentuées des marais (race III).

Quant aux populations VII-IX, elles paraissent également hétérogènes, les unes présentant un indice de contraction analogue à celui de beaucoup de stations d’eau stagnante, les autres des indices inférieurs. Nous verrons à l’analyse génétique, que leur composition comporte un mélange d’au moins trois races, la race III (turgida), la race II (le type de l’espèce) et la race I (très allongée en aquarium). Nous n’avons du reste malheureusement pas pu élever de Bollingeri en aquarium.

Cela dit, on peut pressentir que cette corrélation entre la contraction de la coquille et le complexe agitation × substrat est due à deux séries de causes enchevêtrées. D’une part, il doit y avoir là un phénomène d’ordre phénotypique : indépendamment, en partie, de la race (nous chercherons à déterminer jusqu’où va cette indépendance), le complexe agitation × substrat crée des accommodations plus ou moins localisées suivant le type de milieu qui caractérise la station. D’autre part, il doit y avoir aussi là un phénomène d’ordre génotypique : étant donnée l’existence de plusieurs races (et quelle que soit l’origine de ces races), chacune trouve plus ou moins les conditions ambiantes qui lui conviennent, ou qui conviennent aux morphoses qu’elle est capable de produire. Ce sera la tâche propre à notre analyse génétique ultérieure que de faire la part de ces deux séries de causes et de montrer éventuellement leurs relations au cas où une adaptation génotypique héréditaire pourrait être conçue comme le prolongement des accommodations simplement phénotypiques.

Cherchons maintenant à montrer que le phénomène établi en ce qui concerne les stations du lac de Neuchâtel peut se retrouver au Léman ou dans les autres lacs, indépendamment des comparaisons entre les contractions moyennes de ces différents lacs.

Notons d’abord que la rive sud du lac de Neuchâtel, tout en présentant une contraction moyenne des populations moins accentuée que la contraction des phénotypes de la rive nord, obéit aux mêmes lois. Les stations à phénotypes les plus contractés sont celles de la pointe de Montbec 1,43 et de Cudrefin 1,42 : or, la première est une grève caillouteuse très exposée et la seconde est située sur les glacis de la jetée de Cudrefin. Les stations à 1,49-1,60 sont par contre comparables à celles des groupes IV-VI. Mais pourquoi, d’une manière générale, la rive sud présente-t-elle des populations moins déformées que la rive nord ? Nous voyons deux explications à cela. Il se pourrait, en premier lieu, que cette rive fût moins exposée aux vagues que la rive nord, étant données les hautes falaises qui la bordent d’un bout à l’autre et la protègent certainement du vent d’ouest. Malheureusement, toute mesure de l’intensité des vagues reste actuellement impossible et il faut se contenter d’une appréciation subjective sur ce point essentiel. En second lieu, le substrat de cette rive est molassique, alors qu’il est calcaire sur la rive nord, sauf précisément à la Tuilière et à la Pointe-du-Grain, où la contraction est de 1,38 et 1,37 au lieu d’être de 1,33-1,35 comme nous nous y attendions 39. Peut-être le facteur terrain joue-t-il donc un rôle : les coquilles de la rive sud nous ont paru plus minces que celles de la rive nord, et comparables en cela aux coquilles du Léman, qui sont également plus minces et moins contractées. Mais au Bodan, dont les rives sont molassiques comme celles du Léman, vit une bodamica typique, plus contractée même qu’au lac de Neuchâtel (Wasserburg : 1,29). La nature géologique du substrat ne semble donc pas suffire à expliquer la forme de la coquille, ce qui nous ramène à la première interprétation : la rive sud du lac de Neuchâtel est très probablement moins exposée aux vagues que la rive nord, et son substrat est ordinairement moins caillouteux, d’où une prédominance des formes correspondant aux stations IV-VII de la rive nord et d’où le fait que, même sur les grèves à galets de la pointe de Montbec, la contraction ne soit que de 1,43. Au point de vue des races, telles que nous les révélera l’analyse génétique, nous pouvons dire que la race V (correspondant aux phénotypes 1,30-1,36) est spéciale à la rive nord, et que les races IV et III ont suffi à la rive sud, étant donnée sa moindre exposition aux vagues et son substrat moins caillouteux (la race IV a produit sur les grèves à galets de cette rive, les morphoses lacustris à 1,43et 1,42, tandis que la race III prédomine chez les intermedia).

Ces remarques nous conduisent au cas du Léman. Si nous comparons entre elles les stations du Léman, nous retrouvons les mêmes lois que dans le lac de Neuchâtel : les populations les plus exposées aux vagues sont les plus contractées. Mais il est beaucoup plus difficile de classer les stations, par ordre d’agitation croissante de l’eau, que dans le lac de Neuchâtel, étant donnée la forme compliquée du lac. Les rives qui reçoivent le maximum de bise ne sont, en effet, pas celles qui sont le plus exposées au vent d’ouest, et vice-versa. Ainsi que l’a bien noté Forel 40 les vagues les plus fortes de bise sont à chercher entre Nyon et Coppet, dans le « Petit lac » et les vagues les plus fortes de vent entre Morges et Cully, c’est-à-dire sur une côte très protégée de la bise. Néanmoins, l’inspection du tableau des stations permet certaines constatations.

Les stations du Léman peuvent être réparties en trois groupes : de 1,37 à 1,44 ; de 1,45 à 1,51 et de 1,52 à 1,68. Or, le premier groupe n’est représenté que de Coppet à Nyon 41 (Mies 1,44, Coppet 1,41, Crans 1,37, Nyon 1,42) et sur la pointe de Bellerive (1,41). Le deuxième groupe est représenté surtout sur la côte de Cully à Rolle, ainsi que sur la rive savoyarde d’Hermance à Yvoire, et le troisième groupe caractérise les ports abrités (Genthod, Promenthoux, Anières et les environs de Villeneuve). Il y a donc corrélation nette entre la contraction de la coquille et l’agitation de l’eau. Il nous semble, en effet, certain que les rives du « Petit lac », de Nyon à Coppet, sont les plus exposées aux vagues. D’une part, elles reçoivent la bise directement, alors que toute la rive nord, de Rolle à Villeneuve, est protégée contre le vent, quoiqu’à des degrés divers. D’autre part, si le vent d’ouest produit ses plus fortes vagues sur cette rive nord, le rivage de Coppet à Nyon n’est nullement protégé contre lui et les vagues y sont déjà très fortes. La grève à galets de Crans, où nous avons observé le maximum de contraction (1,37) est ainsi exposée aux deux vents principaux, au moins autant que les rives de Chez-le-Bart (1,34) ou Saint-Aubin (1,31) pour le lac de Neuchâtel.

Mais si la comparaison des stations du Léman entre elles-mêmes confirme la loi, on peut se demander, par contre, pourquoi dans son ensemble, la population du Léman est moins contractée que celle du lac de Neuchâtel. La population du Léman reste en effet identique à celle de la rive sud du lac de Neuchâtel (sauf les stations à 1,37 et 1,41) et n’atteint pas la contraction des formes les plus accentuées de la rive nord (1,31-1,36). Quelle peut être la raison de ce fait étrange ? Sans vouloir discuter encore la question des races (nous n’avons pas trouvé la race V dans le Léman, mais seulement les races IV et III) et en nous tenant uniquement au problème des phénotypes, nous voyons trois facteurs au moins, dans le milieu extérieur, qui pourraient expliquer cette différence. Ces trois explications ne sont d’ailleurs pas contradictoires entre elles.

En premier lieu, il est fort possible, quoique le Léman soit plus grand au total que le lac de Neuchâtel, que l’intensité moyenne annuelle des vagues y soit moindre que sur les rives neuchâteloises. Nous venons de voir pourquoi en ce qui concerne le rivage de Rolle à Villeneuve, qui est abrité de la bise, alors que la rive française, d’Yvoire à Saint-Gingolph, est abritée du vent d’ouest. Il n’y a guère que la bande comprise entre Nyon et Coppet qui soit aussi constamment exposée aux deux vents que le lac de Neuchâtel ; aussi y trouve-t-on une forme à 1,37 qui rappelle de près les variétés neuchâteloises à 1,35-1,36. Seulement, il est évident que si les formes à 1,45-1,55 peuvent se multiplier dans tout le Léman, un aussi petit espace que la rive de Coppet à Nyon ne saurait sans doute être suffisant pour permettre une sélection des formes contractées. Et, comme les génotypes de 1,50-1,55, ainsi que nous le venons, peuvent donner des morphoses de 1,42-1,37, on ne verrait pas se former dans le « Petit lac » des formes comparables à celles que l’on rencontre de Concise à Saint-Blaise, dans le lac de Neuchâtel. Cette première explication reposerait donc sur le fait que l’eau est moins agitée dans le Léman, sauf en ce qui concerne un espace d’une dizaine de kilomètres : en d’autres termes, le « Grand lac » (de Nyon-Yvoire à Villeneuve) serait moins exposé aux vagues que la rive nord du lac de Neuchâtel, et le « Petit lac » pourrait être assimilé au cas des lacs de Bienne et de Morat, trop exigus pour que les bodamica s’y développent.

En second lieu, on pourrait invoquer la rareté relative des Limnées du Léman. Il est frappant, en effet, lorsqu’on est habitué à récolter des centaines d’exemplaires dans chaque station du lac de Neuchâtel, de constater quelle difficulté on éprouve à se procurer du matériel sur les rives du Léman. Ce n’est pas seulement affaire de configuration extérieure du rivage : les individus sont beaucoup moins fréquents et beaucoup plus isolés que dans le lac de Neuchâtel. Il nous est arrivé, par exemple, d’entrer dans l’eau et d’explorer pendant des heures une station rocheuse en ne trouvant qu’un seul exemplaire. Sur les rives neuchâteloises, au contraire, là où l’on aperçoit un individu, on en trouve rapidement des quantités, et nous ne saurions indiquer un seul recoin de littoral d’où l’espèce soit absente. De plus, et ceci est essentiel, tous les mollusques sont plus rares dans le Léman que dans le lac de Neuchâtel, sauf peut-être les Valvata et presque tous présentent une coquille beaucoup plus mince. Les observations de Roszkowski et de Favre, à cet égard, correspondent entièrement à la réalité.

Cela étant, il se pourrait que, les exemplaires demeurant beaucoup moins nombreux, ils trouvent plus facilement des endroits abrités, dans les fentes des rochers ou sous les cailloux. La chance moyenne d’exposition aux vagues est évidemment proportionnelle, dans une certaine mesure, au nombre des individus habitant une même station. Il y aurait donc là un facteur à considérer, qui reviendrait, comme le premier, à une question d’agitation de l’eau.

En troisième lieu, lorsque l’on compare les Limnées du lac de Neuchâtel non seulement à celles du Léman, mais surtout à celles du lac des Quatre-Cantons ou du lac de Zoug, où n’existe aucune forme lacustris, on peut se demander si le facteur temps ne joue pas un rôle essentiel. Les lacs de la Suisse centrale ne contiennent en effet, que les formes allongées (1,71-1,79), comme c’était le cas des grèves de Marin et de la Tène au néolithique (alors que la forme actuelle de ces stations du lac de Neuchâtel est de 1,37-1,47) : l’hypothèse se présente aussitôt que cette différence est due à la jeunesse des lacs sub-alpins, ceux-ci ayant été recouverts beaucoup plus longtemps par les glaciers que les lacs sub-jurassiens. D’autre part, d’après les géologues, il pourrait y avoir jusqu’à 1000 ans d’écart entre le Léman et le lac de Neuchâtel, la dernière avance du glacier s’étant produite jusqu’aux Mormonts (la Sarraz), recouvrant ainsi encore le Léman alors que le lac de Neuchâtel était déjà habitable. Si l’on estime avec les géologues, nos lacs à 10 000-30 000 années d’âge, cela ferait une différence entre les deux lacs de 1/30 à 1/10, ce qui est appréciable. Comme, enfin, nous savons par les beaux travaux de J. Favre que les morphoses lacustres de la Valvata piscinalis ne se sont pas produites dès le paléolithique, mais très lentement au cours des âges (la Valv. antiqua ne date guère que du néolithique), et que l’étude des Limnées fossiles nous conduira aux mêmes conclusions (§ 10), on pourrait admettre que la différence entre les stagnalis du Léman et celles du lac de Neuchâtel fût essentiellement une différence d’âge : les formes du lac de Neuchâtel, celles du Léman et celles des lacs de la Suisse centrale caractériseraient ainsi les trois stades d’âge d’une même évolution.

Nous nous garderons, pour le moment, de choisir entre ces hypothèses et nous bornerons à renvoyer cette question à plus tard, lorsque nous aurons analysé au point de vue génétique les formes du Léman et examiné les différentes théories évolutionnistes permettant d’interpréter le phénomène d’ensemble que constitue l’adaptation de la Limnæa stagnalis aux lacs de la Suisse romande.

Il reste à parler des lacs de Bienne et de Morat. Ces lacs rentrent dans la loi générale, tant au point de vue de la comparaison de leurs stations entre elles qu’au point de vue des rapports entre la population globale de ces lacs et celle du lac de Neuchâtel. Au point de vue des stations particulières, il est immédiatement visible que les populations les plus contractées de ces lacs (1,45) se trouvent aux endroits les plus exposés aux vagues : Morat-Faoug, Douanne et les caps de l’île de Saint-Pierre. Les populations les plus allongées (1,60-1,66) se trouvent dans les baies tranquilles (Guévaux, Nant, Locraz, et Cerlier) et les formes intermédiaires (1,50 environ) aux endroits moyennement exposés. Quant à l’amplitude générale des variations, il est naturel que ces lacs ne présentent pas de phénotypes inférieurs à 1,45 et ignorent ainsi les formes à 1,30-1,36 du lac de Neuchâtel et les formes à 1,37-1,41 du Léman, puisque ce sont des lacs beaucoup plus petits et par conséquent à vagues beaucoup moins fortes.

Un fait intéressant est cependant à noter. Il est presque certain qu’une station comme celle de Douanne (à mi-chemin entre Neuveville et Bienne) est plus exposée aux vagues qu’une station semi-abritée comme celle de Marin (dans la baie de Saint-Blaise, lac de Neuchâtel) : cependant on trouve des variétés à 1,41-1,42 dans ce dernier milieu, alors que le milieu de Douanne ne donne pas de phénotype inférieur à 1,45. Un tel fait montre clairement que le phénotype propre à une station donnée n’est pas seulement dépendant des conditions particulières de cette station, mais de l’ensemble de la population du lac à laquelle elle appartient. Ce phénomène est de nature à nous expliquer pourquoi, même si les formes de Coppet-Nyon sont aussi exposées aux vagues que celles de Neuchâtel, elles peuvent être moins accentuées que les variétés de ce dernier lac, puisque le reste des rives du Léman est sans doute moins constamment venteux que le lac de Neuchâtel pris dans son ensemble.

En conclusion, malgré quelques anomalies de détail certainement explicables, on peut dire que la contraction de la coquille des Limnæa stagnalis est fonction du complexe agitation × substrat.

§ 8. Les courbes de variation des individus des rivières, des mares communiquant avec les lacs et des mares dérivant de l’ancien lac de Neuchâtel🔗

Comme nous l’avons déjà entrevu à propos des stations de fleuves et de rivières (§ 2), la var. Rhodani Kob. ne semble pas constituer une formation directement influencée par le milieu fluvial, puisqu’on ne la rencontre qu’à la sortie des grands lacs : c’est un dérivé des variétés lacustres, envahissant les fleuves dans la mesure où il trouve là un milieu analogue à celui auquel il est habitué. L’examen de la courbe des individus semble bien confirmer la chose, ou du moins n’infirme pas cette hypothèse, que seuls les élevages confirmeront réellement. Sur 300 exemplaires (dont 150 du Rhône à Genève, et le reste de la Thielle et de l’Aar), la moyenne s’est trouvée de 1,58 (cf. les stations du groupe VI, que nous avons signalées au paragraphe précédent). Voici la courbe de fréquence de ces individus :

On constate tout d’abord que 73 exemplaires sur 300, soit près du quart (le 24 %), sont en dessous du premier millésile des marais (1,529), donc de la limite inférieure de contraction en stations non lacustres. Mais, d’autre part, on voit que cette var. Rhodani ne fournit pas d’individus aussi contractés que les phénotypes lacustres à 1,31 et 1,35 (bodamica). Il s’agit donc très probablement ici d’une forme lacustre intermédiaire, de même l’ace que les phénotypes 1,42-1,53, mais un peu moins contractée puisque les rives fluviales sont moins exposées aux vagues et aux remous que les rives lacustres. C’est ce que l’élevage confirmera, en montrant que les formes de Thielle et de Nidau appartiennent à la même race (race IV) que celles de Saint-Blaise (1,42), etc.

Passons aux étangs communiquant avec les lacs et aux étangs issus de l’ancien lac de Neuchâtel. Comme on s’en souvient, le gros problème que posent ces stations est de savoir si les formes qui les habitent sont des reliquats héréditaires du lac ou ne sont que des formes contractées de marais sélectionnées par la nappe lacustre. À cet égard, les moyennes mêmes des stations ne nous apprennent pas grand’chose. Nous avons vu que ces stations présentent presque toutes des moyennes inférieures à celles des stations de marais (1,53-1,63 au lieu de 1,65-1,90). Mais, à ces moyennes inférieures correspond-il un pour-cent appréciable d’individus sortant de la limite inférieure de contraction en eaux calmes ou bien les écarts sont-ils insignifiants ? Voilà la question qu’il s’agit de résoudre maintenant.

Voici d’abord une combe de 1000 individus des mares communiquant avec les lacs de Neuchâtel, Bienne, Morat et Léman 42. Ils sont répartis comme suit : 500 exemplaires des mares voisines du lac de Neuchâtel (moyenne 1,57), 400 exemplaires des mares communiquant avec les lacs de Bienne et de Morat (moyenne 1,65) et 100 exemplaires des mares voisines du Léman :

Cette courbe est intéressante à divers égards. On peut constater, en premier lieu, que 138 exemplaires sur 1000, soit environ 1 exemplaire sur 7, sont en dessous de la limite inférieure de contraction en stations non lacustres ; voir pl. 6, fig. 46-47, 53-54 et 55-56 (1,52 et au-dessous). Ce résultat est appréciable et ne saurait être mis au compte du hasard. En second lieu, on voit que les formes les plus contractées de ces mares rejoignent presque le phénotype lacustris. J’ai trouvé, en effet, 60 exemplaires (sur 1000) inférieurs à 1,50, alors que les rares individus de ce coefficient, récoltés dans les marais, ne sont plus que des malformations. Ces 60 exemplaires, tout en présentant un test fragile et d’assez grande taille, ressemblent, par leur contraction, aux nombreuses formes des stations à 1,47-1,50 et seraient déterminées lacustris ou intermedia par les systématiciens. En troisième lieu, il est frappant de constater que la population phénotypique de ces mares est fonction des phénotypes des lacs correspondants, ce qui semble bien indiquer une influence héréditaire ou génotypique. Par exemple les mares communiquant avec les lacs de Bienne et de Morat, tout en présentant certaines formes nettement influencées par les lacs (18 exemplaires sur 400, soit 1 exemplaire sur 22, de 1,52 et en dessous) sont en moyenne sensiblement plus allongées que les formes des mares neuchâteloises. Les variétés des mares communiquant avec le Léman sont à cet égard intermédiaires. Or, les phénotypes lacustres présentent précisément une contraction plus accentuée dans le lac de Neuchâtel que dans le Léman, et plus accentuée dans le Léman que dans les lacs de Bienne et de Morat.

Voici un petit tableau mettant la chose en évidence :

Si nous examinons maintenant le détail des mares en communication avec le lac de Neuchâtel, la corrélation se vérifie également. La station à phénotype le plus contracté est celle de la mare du Port d’Hauterive (voir § 2), dont la moyenne est de 1,53 et qui présente 58 exemplaires sur 150 de 1,52 et au-dessous (plus de 1 sur 3). Or, les populations habitant le lac à cet endroit sont de 1,35 et 1,55 (1,53 dans le port et 1,35-1,38 au dehors du port). Puis vient la station des mares de l’établissement de pisciculture de Boudry : moyenne 1,58 et 1 exemplaire sur 4 de 1,52 et au-dessous), Or, cette station, sans être reliée au lac par un canal, est alimentée périodiquement par des œufs ou des jeunes provenant du lac à Colombier et à Bevaix (stations à 1,38-1,60). Quant aux stations à 1,60-1,65, elles sont toutes situées près des rives où subsistent des formes analogues dans le lac lui-même.

Ainsi, ce que nous avions vu par l’examen des moyennes des stations se confirme à l’analyse des combes de fréquence des individus eux-mêmes : la population des mares en communication avec les lacs présente des caractères distincts de celle des eaux stagnantes et voisines de celle des lacs. Hérédité d’une race spéciale aux lacs, ou sélection ? Nous ne pouvons encore trancher la question, car il se pourrait que les formes de 1,52 et au-dessous qui constituent le huitième des présentes populations et qui les différencient ainsi de celles des marais fussent en réalité latentes dans le patrimoine héréditaire des races d’eau stagnante, mais masquées par le jeu des croisements et des dominances : le lac aurait, dans ce cas, simplement éliminé les races allongées et sélectionné ainsi les races contractées, sans que celles-ci fussent le moins du monde un produit du milieu lacustre. L’analyse génétique peut seule trancher cette question.

L’examen des individus habitant les mares qui sont issues de l’ancien lac de Neuchâtel conduit à des conclusions du même genre, mais beaucoup plus suggestives puisqu’il n’y a plus ici d’action directe possible de la part des populations lacustres. Il s’agit, en effet, de populations issues de celles du lac, mais isolées depuis une trentaine d’années. Or, chose très intéressante, la courbe de fréquence des individus de ces stations (étangs de la Maison Rouge, de la Directe et d’Epagnier) coïncide presque avec celle des étangs communiquant avec le lac, sauf en ce qui concerne certaines formes très allongées qui ne sont plus représentées, car ces stations étaient situées, avant la correction du lac, en un endroit peu propice aux races subulées. Voici cette courbe de fréquence 43 (prise sur 1000 individus) :

On voit d’emblée, à lire cette courbe, que la population de ces mares a conservé un certain nombre de caractères lacustres. Tout d’abord, sur ces 1000 exemplaires, il y en a 117 de 1,52 et au-dessous, soit 1 exemplaire sur 8 ou 9 dépassant la limite inférieure de contraction en stations non lacustres. D’autre part, il est frappant, à examiner sans plus la morphologie de la coquille (voir pl. 6, fig. 13-20), de constater que le galbe de ces individus est, en moyenne, beaucoup plus semblable à celui des populations lacustres voisines (stations à 1,58-1,63 de Witzwil vivant à quelques centaines de mètres de là sur les rives actuelles du lac) qu’à celui des variétés habitant la vieille Thielle à Epagnier, Montmirail ou à Thielle (voir pl. 6, fig. 63-64), situées également à quelques centaines de mètres de là : cependant ces dernières stations sont sur le prolongement des mares de la Maison Rouge, dont nous parlons maintenant, puisque la Thielle, sortant du lac à la Maison Rouge, ayant la correction des eaux du Jura, passait ensuite par la plaine d’Epagnier et de Montmirail, etc. Il faut donc admettre que les formes lacustres se sont perpétuées à la Maison Rouge, alors que la vieille Thielle, à Epagnier et Montmirail, était déjà occupée par des formes d’étangs (à 1,68-1,76). Notons d’ailleurs que les formes de la vieille Thielle d’Epagnier-Montmirail, tout en étant des formes typiques de marais, se trouvent encore actuellement dans les baies très tranquilles du lac, comme à la Tène, à un km environ de la Maison Rouge.

Pouvons-nous donc, à l’examen de ces données statistiques, trancher l’alternative que nous avons déjà énoncée précédemment à propos de ces stations : hérédité d’une race spéciale aux lacs, ou sélection par l’ancien lac des formes les plus contractées des génotypes d’eau stagnante ? Nous ne le croyons pas, ces données pouvant être interprétées à la fois selon ces deux conceptions. Même le fait que 117 exemplaires sur 1000 sortent des limites de contraction en eaux calmes ne prouve rien par lui-même. En effet, comme nous l’avons déjà vu à propos des mares communiquant avec le lac, il se pourrait que ces formes fussent latentes dans les populations de marais mais restassent masquées par le jeu des dominances.

En additionnant la courbe des 1000 exemplaires de ces stations à la courbe des 8000 exemplaires de marais, on trouve, il est vrai, une courbe asymétrique, ce qui semble indiquer l’intervention d’une cause particulière, donc l’hérédité des formes lacustres. Mais si l’on opère sur un nombre suffisant d’exemplaires, cette asymétrie disparaît. En additionnant nos 1000 individus de l’ancien lac aux 65 000 exemplaires récoltés dans les marais, le premier millésile se trouve être de 1,4999… et le dernier de 2,03999… Si l’on suppose une symétrie absolue, la moyenne serait ainsi de 1,775 au lieu de 1,78 comme nous l’avons admis : la différence est minime ! De plus, l’exemplaire le plus contracté recueilli à la Maison Rouge est de 1,40 et l’exemplaire le plus allongé trouvé sur notre territoire entier est de 2,19, ce qui n’a rien non plus d’asymétrique.

Il ne nous reste ainsi qu’à compter sur le résultat des élevages pour mettre quelque clarté dans la complexité de ces faits.

§ 9. La courbe totale des individus🔗

Voici enfin la courbe totale des individus, comprenant 8000 exemplaires de marais, 8000 exemplaires lacustres, 1000 exemplaires des mares communicantes et 1000 exemplaires de l’ancien lac :

On constate que cette courbe, sans être proprement bimodale, présente une asymétrie nette sur la gauche, due à l’influence des lacs (voir fig. 7). Cette asymétrie ne saurait disparaître si l’on augmente le nombre des individus. Il faudrait pour cela que la moyenne fût de 1,60-1,65 environ, ce qui correspond précisément, comme on peut s’en rendre compte en examinant la courbe générale des stations (§ 3) à une zone intermédiaire entre les populations lacustres et les populations de marais, c’est-à-dire à un point de faible fréquence des stations elles-mêmes.

Cette asymétrie traduit-elle simplement un phénomène d’ordre phénotypique, c’est-à-dire relatif à des accommodations non héréditaires au milieu lacustre, ou un phénomène d’ordre héréditaire ? C’est là tout le problème que nous nous sommes posé. La statistique sur le terrain se montre donc, à elle seule, impuissante à le résoudre. Quoique nécessaire à titre d’introduction ; elle ouvre simplement la voie à l’analyse génétique des produits d’élevage.

§ 10. Les formes fossiles🔗

Un dernier problème reste à résoudre en ce qui concerne la statistique des Limnées de notre territoire : peut-on, dans les grandes lignes, reconstituer leur histoire à partir de la dernière glaciation ? Il va de soi qu’il ne faut pas songer à retrouver, par l’étude des dépôts fossilifères, les origines précises des formes lacustres. Sur des millions d’individus qui ont vécu dans nos lacs depuis leur peuplement postglaciaire, on trouve par-ci par-là quelque rare échantillon, plus ou moins entier, enrobé dans des couches dont on ignore le mode exact de formation et l’âge précis. Si les var. lacustris et bodamica sont apparues par voie de mutation brusque, ce n’est donc certes pas la paléontologie quaternaire qui pourra nous l’apprendre et, même si l’on arrivait à sérier les formes successives de Limnées comme Neumayr a sérié ses Paludines ou Boussac ses Cérithes, nous ne pourrions en conclure avec sécurité par quel procédé évolutif ont pris naissance nos formes critiques.

Cela dit, il est néanmoins essentiel de savoir si les lacs romands ont toujours été peuplés par des formes analogues aux lacustris et aux intermedia actuelles, ou si à des dates relativement récentes, on trouvait des populations lacustres plus subulées qu’aujourd’hui. Les beaux travaux de J. Favre sur les Valvata ont montré en effet que la var. antiqua, si caractéristique aujourd’hui de la faune lacustre, n’a pris le pas que très progressivement sur la forme alpestris originelle, soit qu’il s’agisse d’une mutation ayant peu à peu supplanté, grâce à la sélection ou aux dominances, les génotypes antérieurs, soit qu’il s’agisse d’une transformation graduelle due à l’action directe du milieu. Un tel résultat, dans le domaine de nos Limnées, serait capital, car il nous montrerait que les formes d’étangs ou de lacs-étangs ont pu vivre dans nos lacs malgré l’action des vagues, avant que des formes mieux adaptées comme les lacustris actuelles, aient différencié les phénotypes lacustres des variétés d’eau stagnante.

Malheureusement, les Limnæa stagnalis se fossilisent beaucoup moins bien que les Valvata et que d’autres espèces de Limnées, tant à cause de leur forme (la spire reste très rarement intacte) qu’à cause du caractère friable du test lui-même, qui est décomposé par les acides dans presque tous les dépôts tourbeux ou argilo-tourbeux, et surtout dans ces dépôts dits de « fumier lacustre » qui sont si fréquents et seraient si instructifs s’ils étaient aptes à conserver les coquilles. Ce n’est donc guère que dans les craies lacustres des grands lacs ou des lacs-étangs que nous trouverons des fossiles mesurables, d’où la pauvreté de la statistique qui va suivre.

Néanmoins, le peu d’exemplaires que nous avons pu nous procurer suffit à nous apprendre beaucoup, car les dépôts étudiés étant presque tous groupés sur des territoires restreints, représentent assez exactement l’évolution dans le temps des Limnées dans les mêmes stations, ce qui est plus instructif que si les stations étaient dispersées et non comparables. Nous connaissons en gros, à cet égard, l’histoire des populations des marais genevois de Sionnet-Rouelbeau, grâce à J. Favre, des stations lacustres successives de la Tène (lac de Neuchâtel), du Loclat (Saint-Blaise) et du lac de Lussy (Châtel-Saint-Denis).

Pour ce qui est des premières, Favre a bien montré que les formes les plus primitives semblaient être de petites variétés très allongées (v. vulgaris et aff. subula), datant de la fin du paléolithique (craie lacustre moyenne et supérieure). Nous avons pu mesurer un certain nombre de ces exemplaires, dans la coll. Favre à Genève :

Pallanterie (craie lacustre), 6 exemplaires à 1,89 (de moyenne). Sionnet (id.), 32 exemplaires à 1,88.

Rouelbeau (id.), 9 exemplaires à 1,85.

La Touvière (id.), 10 exemplaires à 1,82.

Ces individus sont de taille exiguë (26 à 46 mm ; moyenne 30 à 35 mm) et rappellent de près les formes vulgaris habitant actuellement les étangs sablonneux de Sion, alimentés par les infiltrations du Rhône ou d’autres eaux de montagne.

Avec le climat néolithique et l’encombrement progressif de ces lacs-étangs par la végétation, Favre a observé une augmentation de la taille et une contraction de la forme, qui tend vers le type et la var. elophila :

Vergy (craie supér.) 4 exemplaires à 1,80.

Rouelbeau (tourbe), 17 exemplaires à 1,82.

Sionnet (argile inf.), 7 exemplaires à 1,74.

Ces formes sont de 30 à 66 mm de hauteur (moyenne 40 à 55) et se rapprochent, comme on le voit, de la moyenne de l’espèce. Les formes actuelles de Rouelbeau-Sionnet-Chevrier sont, d’autre part, de 1,77 et 1,78, c’est-à-dire très typiques. On constate donc, au total, un passage progressif des formes subulées aux formes normales dans ces stations qui ont consisté, au début, en lacs-étangs à eaux limpides et libres pour se changer peu à peu en marécages encombrés par la végétation.

Quoi qu’il en soit de cette évolution, qui peut s’expliquer simplement par la transformation du substrat des stations (transformation qui résulte elle-même des changements de climats si bien mis en lumière par Favre), l’intérêt des formes subulées primitives vient de ce que, loin d’être spéciales à la faune non lacustre, elles se sont également répandues sur les rives du Léman et cela sans doute dès leur apparition dans le pays. En effet, Favre, qui n’a pas trouvé la stagnalis dans les lacs-étangs avant l’époque boréale (fin du paléolithique) signale dans la vase crayeuse des Hauts-Monts (dépôt datant « de l’extrême fin du paléolithique », voir p. 402) une forme subulée du plus haut intérêt pour nous.

Cette forme des Hauts-Monts, représentée par 150 exemplaires plus ou moins cassés de la coll. Favre, nous a donné une moyenne de 1,87 (pour les quelques exemplaires encore mesurables), donc identique à celle des exemplaires de Sionnet, etc. Il s’agit d’exemplaires exigus (22 à 33 mm) que Favre considère comme sublittoraux. Cela est possible, étant donnée cette taille, mais non nécessaire, puisque les formes arenaria, également subulées ne dépassent pas cette hauteur et que les formes du Val-de-Travers, dont nous allons parler, présentent le même caractère. Mais, sublittoraux ou non, les individus ont vécu dans le lac, qui dès cette époque a donc été peuplé de stagnalis analogues à celles de marais et de formes qui ont survécu jusqu’à aujourd’hui dans la faune de 10 à 30 m. Il y a là un premier résultat essentiel, que nous complèterons d’ailleurs dans un instant en constatant l’existence, vers la fin du néolithique, de formes subulées indubitablement littorales.

Nous ne savons malheureusement pas si, à la fin du paléolithique, les formes lacustris existaient oui ou non. On ne peut prouver, en effet, la non-existence d’un phénomène. Mais ce que permet l’étude des Valvata ; des Planorbis et des Pisidium, c’est cette observation capitale, résultat le plus important, à notre sens, des belles analyses de Favre, que les faunes des différents milieux aquatiques de l’époque boréale « montrent une uniformité étonnante qui contraste singulièrement avec leur diversité actuelle. Que ce soient les sédiments anciens du Léman situés au-dessus de son niveau actuel, ou ceux de la vase ancienne du lac de Joux, à 1000 m d’altitude, ils contiennent une faune extrêmement voisine de celle qui vient d’être citée pour la craie lacustre des étangs-marais » (p. 414). En particulier, les Valvata, aujourd’hui spécialisées suivant les milieux (antiqua pour les lacs, alpestris pour les lacs-étangs du Jura et pulchella pour les marais) n’étaient représentées au paléolithique que par la forme alpestris-minor uniformément répandue dans toutes les conditions.

L’étude des Limnæa stagnalis fossiles du lac de Lussy et du canton de Neuchâtel conduit à des conclusions analogues. Les individus que nous avons pu trouver dans la craie lacustre du lac de Lussy sont des subula (1,90-1,93), alors que la population actuelle est de 1,81. De même, le lac-étang, qui occupait autrefois le Val-de-Travers, a laissé des dépôts de craie lacustre à Noiraigue constituant le seul gisement fossilifère connu que nous puissions considérer, dans le canton de Neuchâtel, comme entièrement indépendant de la faune des grands lacs sub-jurassiens. Or, les exemplaires de ce dépôt, récoltés par M. A. Jeannet, nous ont fourni une moyenne de 1,87. Ils sont de petite taille (22 à 33 mm) et sont dès lors comparables en tout aux formes les plus anciennes des marais de Rouelbeau ainsi qu’aux formes subulées du Léman (Hauts-Monts : cf. les mêmes limites de taille et la même moyenne !). Ils ont été récoltés avec des Valvata alpestris, des Limnæa patula et des Planorbis carinatus-turgidus, exactement comme dans les dépôts genevois.

Si nous passons de là aux formes du Loclat de Saint-Blaise, le phénomène est le même, mais devient plus intéressant pour nous puisque le Loclat est sans aucun doute le reste d’une baie du lac de Neuchâtel. Il n’est en effet séparé du lac que par une plaine de un kilomètre, où la tourbe, entrecoupée de couches de limon argileux, repose sans doute sur une nappe de craie lacustre analogue à celle dont nous reparlerons à propos de la Tène. En outre, les rochers qui bordent la route cantonale, entre le lac et le Loclat, portent la trace de l’action des vagues. Or, le Loclat est actuellement habité par une forme producta de grande taille et de 1,82 de moyenne (donc plus allongée que le type de l’espèce). Cette forme n’est autre chose qu’un descendant direct de la forme subulée originelle que nous venons de décrire au Val-de-Travers et dans les stations genevoises. En effet, nous avons pu explorer, entre le Loclat et Souaillon, deux dépôts fossilifères superposés, le plus ancien formé de craie lacustre et le plus récent à la limite inférieure de la tourbe. Le dépôt ancien, qui était peut-être en communication avec l’ancienne baie du lac de Neuchâtel, nous a fourni des exemplaires dont la taille moyenne est de 38,6 mm et dont l’indice de contraction est de 1,86. C’est donc la forme de Rouelbeau, etc. Le dépôt plus récent contient des coquilles de 45 mm de hauteur moyenne et de 1,84 de contraction 44. Donc, au Loclat comme à Rouelbeau, la taille a augmenté avec le temps et la coquille s’est rapprochée du type. De plus, la forme originelle est une variété subulée.

Cette forme allongée habitait-elle le lac ? C’est ici que les dépôts de la Tène nous donnent une réponse décisive : nous avons, en effet, trouvé dans un banc de craie lacustre situé au-dessous de la célèbre station préhistorique, plus d’une centaine de stagnalis subulées, incontestablement littorales, et constituant une population telle que l’on n’en rencontre plus sur les rives de nos lacs romands.

Il convient tout d’abord de décrire les dépôts observés. Le lac de Neuchâtel, au lieu de s’incurver en une baie à la Tène, comme c’est le cas aujourd’hui, s’étendait, au moment de la formation du dépôt de craie lacustre dont nous allons parler, jusqu’à Thielle et Champion, donc jusqu’au Jolimont. Le rivage de la Tène était donc formé par la colline de Marin-Préfargier-Epagnier, sorte de cap que venaient battre les vagues. La grève de Préfargier constituait ainsi, par rapport à la baie de Thielle-Champion ce qui est aujourd’hui le rivage des Saars par rapport à la baie de Saint-Blaise : très exposée au vent d’ouest et un peu à la bise. Dans ces conditions, un premier dépôt (dépôt 1) s’est formé un peu en retrait du cordon littoral lui-même 45 : c’est une grande nappe de craie lacustre, qui affleure à la Tène et à Préfargier, qu’on retrouve sous Epagnier (au pied sud du talus de la « Directe », sur l’emplacement des anciennes fouilles) et jusqu’à Thielle-Champion (sous un banc de sable et de gravier, au fond des canaux venant de Witzwil). On en retrouve aussi des traces sous Marin et très vraisemblablement ce banc était en communication avec la craie lacustre la plus profonde de la plaine du Loclat.

Directement au-dessus de cette nappe, on trouve le banc de tourbe, dans lequel ont été récoltés les objets préhistoriques de la station de la Tène. Cette continuité de la craie lacustre et de la tourbe permet de dater approximativement la craie de la fin du néolithique. Au point de vue malacologique, en tout cas, ce n’est pas un dépôt très ancien, car la Valvata piscinalis y côtoie des antiqua plus ou moins typiques et le Planorbis carinatus type tend déjà à supplanter le turgidus décrit par Favre. Mais c’est certainement un dépôt lacustre, étant donnée la présence de la Valvata antiqua, et ayant appartenu à un rivage exposé aux vagues, comme en témoignent son emplacement et l’abondance des Limnæa ovata var. patula (c’est-à-dire d’une forme due à l’agitation de l’eau). Enfin, c’est un dépôt ne contenant que des Limnées littorales, car la taille des stagnalis y est supérieure à celle de la var. Bollingeri.

En second lieu, au-dessus de la tourbe, ou plutôt entre deux couches de tourbe, nous avons trouvé un dépôt de limon argilo-tourbeux (dépôt II), postérieur à l’âge de la Tène (donc datant de l’époque subatlantique de Favre) mais antérieur à la terrasse de 4 m. D’après la taille et la forme des stagnalis, ce dépôt est vraisemblablement du même âge que la couche à 1,84 du Loclat, mais nous ne sommes évidemment plus sur une grève exposée, étant donné l’envahissement du rivage par la tourbe. On trouve, il est vrai, un ou deux exemplaires de Valvata antiqua, ce qui indique la présence du lac, mais les piscinalis et même alpestris prédominent. En outre, il y a là de grandes Limnæa auricularia et surtout de très beaux exemplaires de palustris var. corvus, qui n’ont pu vivre en eaux agitées. Il s’agit donc probablement, au total, d’un dépôt formé dans une anse tranquille, si ce n’est dans un étang en communication directe et continue avec la nappe lacustre.

En troisième lieu, nous appellerons dépôt III ou terrasse de 4 m un ancien cordon littoral, dont le sommet est situé à environ 4 m au-dessus du niveau actuel du lac et à plus d’un mètre au-dessus du niveau d’avant la correction des eaux du Jura. Il s’agit de ce banc de galets et de sable qui s’étend de la Tène au pont du chemin de fer tout le long du bois d’Epagnier, et qu’on retrouve de l’autre côté de la Thielle, à la Maison Rouge. La Maison Rouge est elle même bâtie sur cette terrasse, dont on exploite le sable à quelques mètres de là, en un chantier qui a mis à nu un excellent dépôt fossilifère. Près de la Tène, ce cordon est également exploité et nous avons pu trouver, en place et à côté des Limnées subfossiles, des fragments roulés de briques romaines : la terrasse de 4 m est donc un reste de la crue la plus forte du lac, qui ait été observée durant la période historique, et qui a sans doute résulté du fameux éboulement d’Aarwangen au v^e siècle de notre ère.

Enfin, nous avons trouvé quelques petits dépôts lacustres sous Epagnier et sous Marin, ainsi qu’à Thielle (dans les canaux venant de Witzwil). Ces sables crayeux sont situés à un niveau inférieur à celui de la terrasse de 4 m. Mais comme ils sont peuplés de Valvata antiqua, typiques et abondantes, nous pouvons les considérer comme plus récents. Nous les désignerons sous le nom de dépôt IV.

Cela établi, il est très frappant de constater que le phénotype de la plus ancienne de ces stations lacustres, celui du dépôt I, est une petite variété subulée de 1,89 de moyenne (et de 24 à 38 mm de hauteur). J’ai pu récolter une centaine de ces Limnées (voir pl. 6 fig. 32-35) dont la moitié entièrement intactes et les autres assez conservées pour se prêter à une mesure approximative. C’est donc plus qu’il n’en faut pour établir qu’il s’agit de formes très élancées, d’allongement supérieur même à la moyenne des exemplaires fossiles non lacustres, et sensiblement identique à celui des exemplaires épipaléolithiques des Hauts-Monts. La forme est celle des Bollingeri actuelles, mais la taille bien supérieure, ce qui exclut l’hypothèse d’une formation sublittorale. Le galbe est analogue à celui des petits exemplaires d’Aproz (mares des bords du Rhône valaisan). Enfin, le constant mélange de ces formes avec les palustris cf. flavida et ovata-patula, etc., montre assez qu’il s’agit bien d’une forme lacustre. On ne voit d’ailleurs pas comment la craie lacustre aurait pu se déposer dans ces stations de Préfargier-La Tène, ailleurs que dans le lac, puisque le banc est encore recouvert en partie par les eaux et qu’aucune éminence ne le sépare de la nappe lacustre. Les exemplaires les plus nombreux ont été recueillis près du môle actuel de Préfargier et devaient ainsi vivre de Préfargier à Epagnier 46 et sans doute à Thielle, dans tout cet ancien golfe comparable à la baie actuelle de Saint-Blaise. Or, les formes de Monruz à Saint-Blaise s’étagent entre 1,35 et 1,55, alors que le type fossile de Préfargier est de 1,89 !

Dans le dépôt II, les choses changent un peu. On trouve encore quelques vulgaris-subula (en particulier un petit exemplaire à 2,06), mais la forme prédominante est une grande variété (jusqu’à 56 mm de hauteur) assez allongée, de 1,84-1,86 de moyenne, qui dérive évidemment des vulgaris et qui est très comparable aux formes fossiles du Loclat (var. producta). Il n’y a encore ni formes lacustris ni formes intermedia-turgida, ce qui ne prouve nullement, cela va de soi, qu’elles n’existaient pas ailleurs à cette époque. Mais il est curieux de ne pas trouver d’intermedia dans ces stations, puisqu’elles étaient sans doute marécageuses (avec palustris-corvus).

Le dépôt III, qui date donc d’après les Romains, marque une évolution considérable par rapport aux stations précédentes. La grande nouveauté, c’est l’apparition de la var. lacustris. Je l’ai récoltée derrière la Tène (dans une gravière de la terrasse : un exemplaire à 1,48 voisinant avec un exemplaire subulé à 1,96), et surtout à la Maison Rouge. Cette dernière station est d’un grand intérêt. On n’y trouve, en effet, pas moins de trois formes réunies, représentées par de beaux exemplaires intacts enrobés dans le sable entre les galets de la terrasse de 4 m. La première (60 exemplaires mesurables) est une Lacustris de 1,37 de moyenne, analogue à celles qui vivent actuellement à l’extrémité de la Pointe de Préfargier (à 2-3 km de là). La seconde (10 exemplaires) est une grande intermedia identique aux formes actuelles de la Maison Rouge et de Witzwil (1,62 de moyenne). La troisième, enfin (18 exemplaires) est la vulgaris-subula, identique à celle des dépôts précédents et qui a disparu actuellement de la région, au moins à titre de phénotype indépendant (moyenne 1,87, c’est-à-dire encore presqu’aussi allongée que la forme néolithique de la Tène).

Dans les dépôts que l’on peut, avec plus ou moins d’arbitraire, réunir sous le chiffre IV, on retrouve ces trois mêmes formes diversement représentées. Sous un canal à Thielle, nous avons trouvé dans du sable et parmi des galets lacustres, deux exemplaires subulés à 1,88 et 1,97 (avec Valvata antiqua). À Epagnier (mêmes conditions) un exemplaire à 1,90 voisinant avec une lacustris à 1,45 environ. À Epagnier, également, dans du sable crayeux (avec Valv. antiqua) cinq gros individus à 1,65 environ intermedia cf. turgida). Enfin, à Marin (sable crayeux) des spécimens à 1,40 et 1,56.

Rappelons maintenant qu’aujourd’hui, à part le Loclat (moyenne 1,82), il n’existe plus sur tout ce territoire de Saint-Blaise-Marin-Préfargier-La Tène-Epagnier-Maison Rouge, que des formes intermedia ou lacustris s’étageant entre 1,37 et 1,66. Une seule station rappelle les formes allongées d’autrefois : celle de 1,72, qui est constituée par le marais situé entre le môle de la Tène et la Thielle. On trouve là des formes elophila-turgida (pl. 5, fig. 69-70), très éloignées il est vrai des formes vulgaris-subula néolithiques et des formes producta préhistoriques, mais qui, lorsqu’elles croissent en de petites mares momentanément isolées de la nappe lacustre, donnent des individus qui atteignent jusque vers 2,00 (mais dont la moyenne ne dépasse pas 1,72). Or, chose très curieuse et qui nous paraît avoir la plus grande portée au point de vue de l’hérédité de ces formes, cette variété toute contractée qu’elle soit par rapport aux producta préhistoriques, présente en aquarium un génotype comparable à celui des producta du Loclat (race I. Voir pl. 5, fig. 1-2). Autrement dit, certains de ces exemplaires elophila (je ne puis rien affirmer naturellement pour l’ensemble) sont des producta présentant une morphose elophila. On se demandera immédiatement pourquoi, dès lors, les producta-subula des périodes néolithiques et préhistoriques n’ont pas produit plus tôt des morphoses adaptées à des milieux aussi exposés que ceux qu’habite l’ovata-patula ou aussi marécageux que les stations à palustris-corvus. Assurément nous n’en savons rien et n’en saurons jamais rien, mais, si l’on peut se permettre une hypothèse séduisante, il semble que nous sommes ici en présence d’un cas où la race a acquis (par mutation, sous l’influence du milieu, ou de toute autre manière), non pas un caractère nouveau au point de vue de la morphologie statique, mais une plasticité nouvelle. En effet, même si nous nous plaçons dans l’attitude strictement mutationniste et antilamarckienne, un génotype ne saurait être caractérisé par sa forme et sa couleur seules, mais encore et je dirais surtout, par les morphoses qu’il est susceptible de produire. Ainsi, en des conditions d’agitation identiques, un génotype A parviendra par exemple à donner des phénotypes lacustris alors que le génotype B, qui est de même morphologie, en sera incapable. Cette plasticité est un caractère comme un autre, qui apparaît comme un autre par mutation, influence du milieu ou ce qu’on voudra. Il se pourrait donc que les subula originelles, à supposer que les elophila à 1,72 de la Tène descendent d’elles, aient acquis ceci de nouveau qu’elles produisent des morphoses elophila quand il y a lieu, alors qu’elles n’en étaient pas capables autrefois.

D’autres explications sont naturellement possibles, parmi lesquelles la plus simple consiste à admettre que le génotype subula n’est plus pur dans ces stations, mais dominé par d’autres, et que nous l’avons épuré involontairement en aquarium. Mais retenons cependant la première hypothèse : elle nous rendra dans la suite les plus grands services en ce qui concerne les formes intermedia de la Maison Rouge, après élimination des explications courantes.

Voici, pour faciliter les conclusions, une courbe de l’ensemble des individus fossiles que nous avons pu mesurer, soit 360 exemplaires (130 exemplaires non lacustres, 125 exemplaires lacustres antérieurs aux Romains (A) et 105 exemplaires lacustres des Romains au Moyen Âge (B) :

Nous constatons donc : 1° que les formes lacustres les plus anciennement connues sont non seulement aussi allongées, mais même un peu plus allongées en moyenne que les formes non lacustres d’alors ; 2° que ces formes lacustres subulées ont persisté jusqu’au Moyen Âge, au moins dans le lac de Neuchâtel, à côté de formes lacustris et intermedia à phénotypes caractérisés par deux modes distincts. Aujourd’hui on trouve bien de temps en temps un exemplaire très allongé sur les littoraux lacustres, mais c’est à titre d’individus-limites, centrés autour des modes de 1,66-1,72, tandis qu’au v^e siècle encore on trouve un phénotype de 1,87 de moyenne et de mode. Ce type n’a d’ailleurs pas disparu de la région, puisqu’il a persisté au Loclat, en se contractant légèrement.

D’importantes constatations se dégagent de ces courbes. La première est que les formes subulées peuvent vivre dans un grand lac, tout au moins dans des golfes abrités, comme l’ancienne baie de Saint-Blaise (qui a donné naissance au Loclat), et même relativement exposés comme l’ancien littoral de Préfargier à Epagnier (avant la formation de la terrasse de 4 m). Il semble ainsi que les formes contractées ne résultent pas, avec une nécessité mécanique, pour ainsi dire, du milieu lacustre, mais favorisent simplement l’adaptation à la vie lacustre. Assurément nous ne savons pas si, au néolithique, les formes lacustris ou intermedia n’habitaient pas les littoraux très exposés, ceux précisément où l’agitation de l’eau rendait impossible le dépôt de la craie lacustre et la fossilisation des coquilles. Mais cette apparition ancienne de la var. lacustris est peu probable, pour des raisons d’analogie. D’une part, les Valvata antiqua (adaptation des piscinalis à la vie lacustre) ont attendu le néolithique, d’après Favre, pour succéder aux alpestris qui habitaient le Léman durant tout le paléolithique. On a donc là l’exemple d’une adaptation ou d’une morphose d’accommodation qui ne s’est formée que très insensiblement, dans tous les grands lacs de Suisse et de Bavière à la fois, au lieu de se constituer dès les débuts du peuplement. D’autre part, comme nous le verrons au prochain paragraphe, de nombreux grands lacs en sont encore au stade des stagnalis-subula ou producta (Danemark et Italie), sans trace de lacustris, ce qui semble correspondre à l’état du lac de Neuchâtel durant la période néolithique.

Mais, que la var. lacustris ait existé ou non au temps des subula de la Tène, la conclusion est la même : ni le milieu lacustre comme tel, ni la sélection résultant de la concurrence des Limnées entre elles (concurrence bien improbable, nous le verrons dans la suite), ni cette conquête pacifique qui s’opère par le moyen des hybridations et des dominances éventuelles, n’ont réussi à éliminer du littoral de Saint-Blaise-Préfargier-Thielle la var. vulgaris-subula, lors qu’aujourd’hui ce phénotype a disparu du milieu lacustre tout entier, à l’exception naturellement de la faune sublittorale. Une telle constatation est évidemment de la plus grande importance au point de vue des théories de l’évolution : elle nous fait pressentir cette conclusion que, si les var. lacustris-bodamica sont sans doute indispensables à la propagation de l’espèce sur les littoraux très exposés, elles ne constituent en rien le résultat immédiat et automatique du milieu lacustre.

Seconde conclusion : les formes subulées néolithiques sont non seulement aussi allongées que les formes fossiles non lacustres, mais même en moyenne plus allongées ! Il faut bien se rappeler à cet égard que, si nous ne savons rien des formes qui vivaient éventuellement sur les littoraux très exposés de ces époques, nous ne savons rien non plus des races ayant habité les petits étangs, les marécages, bref tout ce qui ne constituait pas une nappe suffisamment étendue pour permettre le dépôt de la craie lacustre. Aussi faut-il se garder de considérer les formes de Rouelbeau, du Val-de-Travers, etc., comme ayant seules représenté l’espèce dans le pays. Il est très probable que les premières formes apparues après le retrait des glaces ont été de petites races allongées, analogues à celles de la plaine du Rhône actuelle, en Valais, mais il a pu se constituer très tôt des formes turgida, elophila, etc., dans des marais qui n’ont laissé aucune trace au point de vue des coquilles fossiles. Tout ce qu’on peut dire, par conséquent, c’est que les formes subulées, néolithiques de la Tène sont en moyenne plus allongées que les formes des étangs-marais de cette époque ou même antérieures. Or, à lui seul, ce fait est d’un vif intérêt, par comparaison avec ce qu’on cherche aujourd’hui dans certains lacs étrangers.

En effet, on trouve en Italie, en France, au Danemark et ailleurs, des lacs de dimensions comparables à celles des lacs suisses, qui sont habités par des formes subula, variables quant à la taille, mais très analogues aux formes de la Tène. De plus, on se souvient de notre conclusion (§ 5), suivant laquelle les phénotypes propres aux lacs-étangs (lac de Joux, des Rousses, de Sylans, Weissensee, Loclat, etc.) sont plus allongés en moyenne que le type de l’espèce (1,82-1,86). Il est donc permis d’affirmer, sans grand risque de se tromper, que dans les lacs peu agités ou les golfes peu exposés des grands lacs, il existe une forme non seulement plus subulée que la forme propre aux endroits très ventés, ce qui va de soi, mais encore plus subulée en moyenne que le type propre aux eaux strictement immobiles. Il y a donc là un paradoxe plein d’intérêt. Si l’on pouvait mesurer l’agitation de l’eau et en porter les degrés sur l’abscisse d’un système de coordonnées, et si l’on portait en ordonnée les indices de contractions partant de 1,30 pour s’élever jusqu’à 1,90, on verrait que la courbe de ces stations, courbe qui partirait donc (abscisse 0) de l’ordonnée 1,78 (type de l’espèce), au lieu de descendre insensiblement à 1,30 au fur et à mesure que s’accroît l’agitation de l’eau, commencerait par monter de 1,78 à 1,85 ou 1,86, pour ne redescendre qu’après seulement, c’est-à-dire passé un certain seuil critique d’agitation.

Ce paradoxe n’est pas une vue de l’esprit. Nous décrirons (prochain paragraphe) des faits observés dans les lacs de Zoug et des Quatre-Cantons, qui nous paraissent en confirmer la réalité. Notons seulement que nous ne concevons naturellement pas la relation de l’agitation de l’eau et de la contraction de la coquille comme une relation purement mécanique, telle que celle de la température avec l’élasticité d’un corps, le point critique d’inversion étant ainsi l’expression d’un changement d’état qui résulte nécessairement des facteurs extérieurs. Il s’agit bien plutôt de deux solutions successives essayées par l’espèce, et dont la première, qui est sans doute la plus simple, cède le terrain à la seconde lorsqu’il y a échec. À cet égard, le paradoxe dont nous parlons n’est pas unique en son genre. Favre nous en a donné un très bel exemple en retraçant l’histoire de l’adaptation des Valvata piscinalis au milieu lacustre du Léman : l’alpestris des débuts, avant de donner naissance à l’antiqua actuelle (turriculée) a commencé par produire des formes pulchella (plates) qui en constituent l’exact antagoniste, et qui, comme nos stagnalis-subula, sont précisément des formes limites d’eau stagnante 47 ! Bref, il semble que, plongée dans le milieu lacustre, toute espèce riche en possibilités de variation commence par se dissocier, essayant d’une solution extrême, puis de la solution inverse, jusqu’à adaptation précise. Ce langage ne préjuge naturellement en rien du mode d’explication à trouver : les mutationnistes préformistes y pourront voir une disjonction des caractères avec sélection ultérieure, et les lamarckiens épigénétistes une emprise progressive du milieu. En ce qui concerne nos Limnées, il est en tout cas certain que les mouvements nécessités par le substrat ne sont pas les mêmes dans les stations d’agitation légère et d’agitation intense : dans les premières la présence de plantes aquatiques peut donner lieu à une gymnastique continuelle qui a pour effet d’allonger la coquille, tandis que dans les secondes le substrat caillouteux exige une reptation constante et une adhérence suffisante aux supports. Cela dit en ce qui concerne les accommodations individuelles et sans parler pour l’instant des adaptations héréditaires.

Enfin, troisième conclusion. Les subula de Préfargier-La Tène sont de la même race, selon toute vraisemblance, que les producta du Loclat, puisqu’on trouve dans la craie lacustre ancienne du Loclat des formes très analogues à celles de Préfargier, situées à 2-3 km de là. Ces producta constituent actuellement, comme nous le verrons, une race subulée héréditaire (voir pl. 3, fig. 1-10). D’autre part, les elophila-intermedia actuelles de la Tène (1,66-1,72) appartiennent, comme nous le verrons également par l’élevage, à la même race (voir pl. 5, fig. 1-2). Il semble donc, puisqu’on ne trouve pas d’elophila dans les dépôts néolithiques, pourtant très riches, de la Tène, que cette morphose soit nouvelle. La race subula aurait ainsi acquis, depuis le néolithique, non pas un caractère statique nouveau, mais la possibilité de donner lieu à une morphose nouvelle. C’est là une pure hypothèse, mais qui est à examiner : à côté de l’hérédité des caractères, il nous faudra tenir compte, dorénavant, de la possibilité d’une hérédité de la plasticité. C’est peut-être à cela qu’est due l’apparition des lacustris-intermedia dans beaucoup de lacs qui ne présentent aucune forme de ce type à l’état fossile. Nous verrons, par exemple, tout à l’heure, que les lacs de Zoug et des Quatre-Cantons ne contiennent aucune forme lacustris ou intermedia, quoique le type de l’espèce paraisse mal adapté à ces milieux, qu’il habite cependant sur tel ou tel point. Pourquoi donc ne donne-t-il pas naissance, dans ce cas, à des morphoses (non héréditaires) simulant la var. lacustris ? Il existe, en effet, aux environs de Neuchâtel, des races qui reviennent au type, ou peu s’en faut, en aquarium, et qui produisent des accommodations lacustris dans le lac. Seulement, même si la race de Neuchâtel et la race de Zoug étaient analogues en aquarium, elles pourraient différer quant à leur plasticité dans la nature. C’est pourquoi notre hypothèse est importante, bien que cette éventualité complique terriblement les choses.

On peut enfin se demander pourquoi la forme subula a disparu du lac de Neuchâtel, du moins en tant que phénotype indépendant caractérisé par une moyenne et un mode. Par une élimination graduelle due au milieu, par croisement avec d’autres races qui l’ont « dominée » (au sens mendélien du terme) ou enfin parce que ses descendants donnent actuellement des morphoses turgida, intermedia, etc. ? Les deux dernières solutions sont également vraisemblables. La première l’est moins. Mais dans les trois cas on peut, semble-t-il, conclure que les formes lacustris-intermedia sont mieux adaptées au milieu lacustre et qu’elles finissent, quoique très lentement et très progressivement (voir dépôts III et IV du lac de Neuchâtel) par l’emporter sur les formes allongées.

§ 11. Les formes non lacustres étrangères à la Suisse romande🔗

Avant de poursuivre notre analyse, il convient encore de nous livrer à un double travail de contrôle et de comparaison, en étudiant, dans la mesure de nos moyens, les Limnées étrangères à notre territoire. Il s’agit, tout d’abord, de vérifier si la dispersion du type stagnalis, en eaux calmes, est la même à l’étranger qu’en Suisse romande, de manière à nous assurer si la moyenne et le premier millésile n’ont pas été forcés. Il s’agit, en second lieu, de rechercher si l’on trouve ; ailleurs que sur notre territoire, des formes analogues à celles de l’ancien lac de Neuchâtel, et dans quelles conditions. Il s’agit, enfin et surtout, de comparer les variétés de nos lacs avec celles des autres lacs de Suisse et des lacs étudiés, à l’étranger au point de vue qui nous occupe.

En ce qui concerne la dispersion en eaux stagnantes, nous sommes parvenu, grâce à des échanges et surtout en mesurant les exemplaires déposés dans les Musées, à dresser une courbe de 2350 exemplaires. Ont été examinées les collections du British Museum à Londres, du Museum d’histoire naturelle de Paris (et en particulier la collection Locard), du Musée royal d’histoire naturelle à Bruxelles (collections Colbeau, Van den Brœck, etc.), de l’Institut de zoologie Van Beneden à l’Université de Liège, du Museum de Bâle (en particulier la coll. G. Bollinger), du Museum de Genève (coll. Bourguignat et coll. générale), des Musées de Lausanne (coll. J. de Charpentier), Berne (coll. Shuttleworth) et Neuchâtel (coll. P. Godet). Nous avons pu, en outre, nous procurer des Limnées allemandes en grand nombre grâce à M. D. Geyer, des Limnées scandinaves grâce à M. Schlesch et des formes hongroises grâce à M. Rotarides.

Un tel matériel est loin d’être parfait, mais étant donnée la bibliographie abondante concernant la systématique des Limnées, il est suffisant pour notre but. En effet, les collections de Musées ont cet avantage de porter sur un grand nombre de stations représentées chacune par peu d’exemplaires. En outre, les collectionneurs ont tendance à choisir les individus qui leur paraissent typiques et qui sont en fait la plupart du temps des extrêmes. Dans ces conditions, le nombre de 2350 exemplaires que nous avons pu atteindre représente une dispersion considérable et permet, en particulier, une étude suffisante des extrêmes. L’inconvénient, par contre, est de rendre vain tout calcul de l’écart-étalon, les individus extrêmes prédominant évidemment sur les individus moyens. Mais la moyenne reste, en principe, exacte, puisque les écarts dans un sens sont compensés par les écarts dans l’autre sens à supposer que le nombre des individus soit suffisant.

Notons, en outre, que sur ces 2350 individus, il se trouve 900 exemplaires belges, 500 exemplaires français et 250 exemplaires anglais. Les 700 exemplaires restant proviennent des pays suivants :

Allemagne, Autriche, Hongrie, Italie, Yougoslavie (en particulier la Dalmatie), Roumanie, Grèce, Turquie, Lithuanie, Pologne, Danemark, Suède, Finlande, Laponie, Russie, Sibérie, Cachemire, Mongolie, Asie Mineure, Syrie, Arménie, Haut-Euphrate, et enfin, quelques exemplaires américains (Colombie britannique, Canada, Michigan, etc.).

Voici la courbe obtenue sur ces 2350 exemplaires :

Nous avons exclu de cette statistique tous les individus dûment étiquetés comme étant de provenance lacustre ou circa-lacustre (comme les individus des petits lacs des environs de Borås, en Suède, dont nous reparlerons). Mais, comme, dans le doute, nous avons compté dans cette courbe tous les individus non étiquetés avec une précision suffisante, il se peut fort bien que les individus les plus contractés de cet ensemble aient été influencés par le milieu lacustre.

Cela dit, et malgré l’inévitable imprécision des renseignements obtenus, il est très réjouissant de constater que, dans les grandes lignes, le résultat de cette statistique concorde avec celui des mesures opérées en Suisse romande. En ce qui concerne la moyenne, tout d’abord, elle s’est trouvée de 1,7909, ce qui est pratiquement identique à 1,782 (moyenne des 8000 exemplaires romands). Notons à cet égard de légères variations d’une collection à l’autre : 900 exemplaires belges ont donné 1,804 ; 500 exemplaires français 1,763 ; 250 exemplaires anglais 1,79, etc. Nous ne nous trompons guère, par conséquent, en adoptant le nombre de 1,78 comme représentant la moyenne des indices de contraction en eaux stagnantes.

Quant aux extrêmes, la seule différence entre ces populations étrangères et les populations romandes réside dans le nombre des individus subulés. Sur 65 000 individus récoltés en Suisse romande, nous n’avons trouvé, en effet, qu’une quarantaine d’exemplaires à 2,04 et au-dessus, les plus allongés étant de 2,10-2,13 et même (un exemplaire) de 2,19. Or, sur nos 2350 exemplaires étrangers, il s’en est trouvé un à 2,29 (Dalmatie), un à 2,25 (France, dans l’Ain), un à 2,20 (Dalmatie), un à 2,16 (France : Isère), deux à 2,15 (Italie et Dalmatie) et trois à 2,10-2,12 (Dalmatie, Italie et France). Mais un tel fait n’est pas de nature à modifier nos conclusions. Nous doutons fort, en effet, qu’il existe une race proprement dite de plus de 2,00 de moyenne. Il s’agit sans doute ici de malformations subscalaires ou de phénomènes d’hyper-croissance plus que de races stables. L’exemplaire de 2,25 de l’Ain, par exemple, a été récolté avec des individus variant entre 1,76 et 2,01, ce qui est très normal. La fréquence relative des subulata dalmates (les raphidia de Bourguignat) pourrait, il est vrai, faire croire à l’existence d’une race très allongée, spéciale à cette région. Mais, même si c’était le cas, cela n’entraînerait nullement l’existence, pour des raisons de symétrie, d’une race contractée propre aux eaux stagnantes : les vrais symétriques de cette race subulée hypothétique, si symétrie il y a, seraient les formes de lacs décrites un peu partout.

Passons aux extrêmes inférieurs. Les deux individus les plus contractés (1,42 et 1,44) sont deux grands spécimens (41,2 et 43,6 mm de hauteur) du British Museum, dus à Sowerby, étiquetés turgida, mais sans indication de localité. Leur test est épais, roulé et semblable en tout à celui des individus habitant les rives semi-exposées des lacs suisses ou suédois. Aussi, nous paraît-il très probable qu’il s’agit de formes produites par le milieu lacustre. En l’absence d’indications précises, nous les avons cependant comptés ici, mais on ne saurait en tirer d’argument certain en faveur de l’existence de formes intermedia dans les eaux indépendantes du milieu lacustre. À part ces deux exemplaires, nous avons vu sept exemplaires de 1,52 et au-dessous. L’un de ces spécimens (1,52) a été récolté en Suède (avec un exemplaire à 1,53) et est normal. Nous en devons un second, de 1,50, à M. Rotarides, qui l’a récolté à Matyiviz (environs de Szeged, Hongrie), avec des formes de 1,64 à 1,89 (moyenne de la station : 1,68) 48. Un troisième à 1,52, vient des étangs d’Ixelles (près Bruxelles) et a été récolté par Colbeau avec des formes de 1,63-1,91. Un quatrième est le type de la var. borealis, dans la coll. Bourguignat et provient de Varsovie : exemplaire unique et normal de 1,51. Quant aux trois autres, ce sont des malformations, de 1,48, 1,49 et 1,50, recueillies à Nevers (France) et dont les caractères gibbosa, ampliata et apertura dejecta montrent assez qu’il s’agit d’individus déformés par un séjour prolongé dans la vase. Sauf l’extrémité du dernier tour de spire, donc le bord actuel de l’ouverture, ce sont des individus normaux, simplement un peu trapus par défaut de croissance (27-33 mm de hauteur).

Nous pouvons donc éliminer ces trois derniers exemplaires et conclure, en comptant les deux exemplaires sans localité, que le millésile inférieur de cette courbe est de 1,4999 (il n’y a que deux exemplaires normaux en dessous de 1,50 sur 2350 individus). On constate que ce premier millésile est précisément celui de nos Limnées romandes d’eau stagnante, si l’on compte parmi elles les exemplaires des étangs de la Maison Rouge. Mais, répétons-le, tout semble indiquer que les exemplaires à 1,42 et 1,44 de notre présente courbe sont de provenance lacustre. D’autre part, les extrêmes prédominent sûrement sur les individus moyens, dans les collections que nous avons étudiées. Il est donc parfaitement légitime d’admettre, comme nous l’avons fait précédemment, que la limite inférieure de contraction en eaux stagnantes est de 1,52999… Dans tous les cas cette limite ne saurait être située au-dessous de 1,4999…, c’est-à-dire que toute population de moyenne inférieure à 1,50 peut être à coup sûr considérée comme influencée par le milieu lacustre. Ce résultat, produit de la convergence des indications de nos 66 000 exemplaires romands et de nos 2350 exemplaires étrangers, sera capital pour nous dans la suite. Nous verrons, en effet, que les descendants de bodamica donnent en aquarium une moyenne de 1,43 !

Passons maintenant à l’examen des stations. Il importe pour nous, en effet, de savoir si les stations d’eau stagnante ont bien pour limites extrêmes les moyennes de 1,65 et 1,90, et cela à deux points de vue. D’une part, cela nous permettra d’interpréter avec plus de sécurité le résultat des élevages. D’autre part, cela pourra peut-être nous aider à préciser la signification des stations de l’ancien lac de Neuchâtel. Malheureusement, les collectionneurs ont rarement l’esprit biologique, et l’on ne peut nullement être sûr que les 10 ou 15 exemplaires réunis sous une même étiquette (lorsqu’il y en a autant, ce qui est rare) constituent vraiment tout ce que l’observateur a trouvé dans la station qu’il a explorée. Néanmoins, tentons une expérience. Considérons, par convention, comme caractérisant une station, tout groupe de cinq exemplaires au moins contenus dans la même boîte ou le même tube, et faisons la statistique de ces stations supposées. Si les écarts entre la courbe ainsi obtenue et la courbe des stations romandes ne sont pas trop considérables, ce sera une confirmation précieuse. En effet, si les collectionneurs n’ont pas ramassé tout ce qu’ils trouvaient, ils ne se sont en tout cas pas arrangés pour confirmer d’avance ce que nous avons vu en Suisse à cet égard. Voici la liste des 91 stations obtenues de cette manière 49 :

• Angleterre 1,71 ; 1,78 ; 1,81 ; 1,80 ; 1,81.
• France 1,66 ; 1,68 ; 1,72 ; 1,73 ; 1,70 ; 1,78 ; 1,78 ; 1,74 ; 1,73 ; 1,76 ; 1,79 ; 1,73 ; 1,76 ; 1,81 ; 1,82 ; 1,76 ; 1,85 ; 1,80 ; 1,92 ; 1,90 ; 1,79 ; 1,85.
• Belgique 1,95 ; 1,65 ; 1,72 ; 1,77 ; 1,86 ; 1,78 ; 1,79 ; 1,85 ; 1,82 ; 1,82 ; 1,78 ; 1,73 ; 1,76 ; 1,81 ; 1,82 ; 1,81 ; 1,83 ; 1,78 ; 1,70 ; 1,86 ; 1,68.
• Allemagne et Danemark 1,82 ; 1,63 ; 1,65 ; 1,80 ; 1,79 ; 1,77 ; 1,81 ; 1,70 ; 1,80 ; 1,84 et 1,84.
• Autriche, Hongrie et Liechtenstein 1,88 ; 1,72 ; 1,68 ; 1,90 ; 1,89 ; 1,79 ; 1,83.
• Suisse orientale 1,75 ; 1,75 ; 1,73 ; 1,82 ; 1,77 ; 1,74 ; 1,77 ; 1,70 ; 1,79.
• Italie et Tessin 1,87 ; 1,74 ; 1,83 ; 1,82 ; 1,97.
• Turquie 1,72 ; 1,79 ; 1,70 ; 1,75.
• Russie 1,84 ; 1,87 ; 1,86 ; 1,79.
• Nouvelle-Hollande 1,72.

La courbe de fréquence de ces 91 stations est la suivante :

On voit que cette courbe concorde remarquablement avec celle des stations romandes. La seule différence est que la dispersion est, légèrement plus accentuée dans la direction des extrêmes. Ce fait est-il dû au peu d’exemplaires sur lesquels a porté la moyenne de chaque station ou à d’autres causes ? En ce qui concerne les extrêmes subulés, tout d’abord, nous avons trouvé trois stations, l’une à 1,90 et les autres à 1,95 et 1,97, qui dépassent les limites de nos stations stagnantes de Suisse romande. La station à 1,95 est celle d’Oostduinkerke (littoral belge), station originale de la var. arenaria de Colbeau. Il s’agit donc d’une très petite race, de 20 à 24 mm de hauteur en moyenne, vivant dans de petites flaques des dunes de sable. En de telles conditions, cette forme ne saurait constituer autre chose qu’une morphose analogue à la forme à 1,94 de l’embouchure de l’Aubonne (stations en communications avec le Léman), à la forme de 1,92 de Witzwil ou encore à certaines formes d’aquarium c’est-à-dire qu’il s’agit d’une formation propre aux milieux trop exigus pour permettre un développement normal de la coquille. Quant à la forme de 1,90, ce sont cinq individus minuscules (16 à 23 mm) trouvés dans l’Allier à Vichy et constituant une morphose exactement analogue aux précédentes. La station à 1,97 enfin, est représentée par cinq exemplaires trouvés « sur la plage », à Viareggio (littoral toscan). Il s’agit donc toujours d’une arenaria, mais un peu plus grande de taille (29-33 mm). Seulement, que tirer de cinq exemplaires ?

Les stations à phénotypes les plus contractés posent, par contre, un problème intéressant, puisqu’il s’agit ici de la limite entre les formes d’eau stagnante et les formes lacustres ou circalacustres. Nous avons trouvé, à cet égard, quatre stations de 1,66 et au-dessous :

• Montbrizon (Loire) : 1,66 (coll. Locard).
• Forges-lez-Chimay (Belgique) : 1,65.
• Marienholz près Flensburg (Schleswig) : 1,65.
• Carlsruhe : 1,63.

Les trois premières stations sont représentées par 32 individus présentant, ensemble, la dispersion suivante :

Ces individus sont bien centrés autour du médian de 1,65 et l’on peut ainsi considérer une telle moyenne comme correspondant à un phénotype naturel, analogue aux formes de 1,65-1,67 que nous avons considérées comme les phénotypes les plus contractés des stations non lacustres de la Suisse romande. Ce résultat est précieux, car il existe dans la coll. Locard des turgida élevées en aquarium, et qui proviennent très vraisemblablement des turgida de Montbrizon (Locard habitait Lyon, c’est-à-dire non loin de Montbrizon) et nous verrons qu’on peut tirer d’utiles indications de cet élevage qui a duré trois générations.

Il reste la station de 1,63 de Carlsruhe. Il s’agit de 15 exemplaires déposés dans les collections du Musée de Neuchâtel et dont la dispersion est la suivante :

Il y a donc ici deux interprétations possibles. Ou bien il s’agit d’un mélange de formes dont l’une serait analogue à celles de l’ancien lac de Neuchâtel, ce qui indiquerait que celles-ci (moyenne 1,59-1,61) appartiennent encore au domaine des phénotypes normaux d’eau stagnante, ou bien il s’agit d’une station analogue aux précédentes (moyenne 1,65-1,66), mais représentée par trop peu d’individus pour donner lieu à une répartition régulière. Gardons-nous de spéculer sur ces données incomplètes et prenons acte, simplement, de cette double éventualité, dont nous tiendrons compte en interprétant, définitivement, après avoir vu le résultat des élevages, nos formes des étangs de la Maison Rouge et de la Directe (ancien lac de Neuchâtel).

Passons maintenant à l’examen des phénotypes « intermédiaires » (entre les formes lacustres et les formes typiques) que nous avons pu nous procurer ou étudier dans les collections étrangères. Le problème est donc de savoir si l’on trouve ailleurs qu’en Suisse romande des formes analogues aux formes des mares communiquant avec nos lacs ou aux formes de l’ancien lac de Neuchâtel, et dans quelles conditions. Voici la liste des localités que nous avons pu déterminer avec quelque précision comme hébergeant de telles formes (nous ne comptons ici que les stations non lacustres et les lacs-étangs) :

1. Certains petits lacs-étangs danois, comme le lac Langsø à Silkeborg (Jutland), qui est de l’ordre de grandeur du lac de Joux. Isager et Nielsen 50 ont figuré (fig. 1a) un spécimen de cette station.

2. En Finlande, on trouve de nombreuses formes analogues (v. borealis Bgt.) dont le type a été figuré par Nordenskjöld et Nylander 51 sous le nom de var. B (la fig. de Clessin, t. I, p. 365, fig. 218 ne nous paraît pas s’appliquer à une borealis typique ; aussi ne sommes-nous pas fixés sur la station de Vegesack, près Hambourg, indiquée par cet auteur). Nous avons mesuré au British Museum trois exemplaires de Finlande : 1,53 ; 1,60 et 1,63 (sans indication précise de localité).

3. En Suède, le phénomène est le même. J’ai mesuré deux exemplaires du British Museum, à 1,52 et 1,53, sans indication de localité. Je les ai donc comptés, avec ceux de Finlande, dans la courbe des individus non lacustres, mais peut-être ont-ils été récoltés près d’un lac. Quoi qu’il en soit, je dois à l’obligeance de M. Schlesch 11 exemplaires récoltés ensemble près de Borås (Suède, province de Göteborg). L’étiquette porte Viskau, ce qui est le nom de la rivière passant par Borås, rivière qui se renfle en plusieurs petits lacs 52, ce qui rend le cas analogue à celui du Langsø à Silkeborg (Danemark). Ces 11 exemplaires présentent une moyenne de 1,52 et oscillent entre 1,41 et 1,63 (voir pl. 6 fig. 48). Ils sont donc identiques aux formes les plus contractées de la Maison Rouge, dans les mares laissées par l’ancien lac de Neuchâtel.

Nous n’avons malheureusement pu obtenir aucun renseignement précis concernant ces quelques stations. Il faudrait, d’ailleurs, pour interpréter de tels faits avec certitude, se livrer à une statistique détaillée sur le terrain, analogue à celle que nous avons pu obtenir à propos des populations habitant le voisinage de nos lacs romands. Mais, en l’absence de documents suffisants, il est permis néanmoins de remarquer que ces formes peuvent toutes avoir été influencées par des variétés propres au milieu lacustre. Pour ce qui est du Langsø, il s’agit assurément d’un simple lac-étang de grandes dimensions, mais ses eaux proviennent, par l’intermédiaire d’un canal, du Julsø, et par là du Knüdsø et du Mossø, trois lacs proprement dits, dont le plus grand est un peu plus étendu que le lac de Morat, et qui contiennent des formes lacustris plus ou moins typiques. En ce qui concerne la Suède, d’autre part, les nombreux grands lacs du pays sont habités, comme ceux de Suisse, par les var. lacustris et même bodamica. La station de Borås est voisine de lacs de l’ordre de grandeur des lacs de Sempach et de Morat, et la forme de la Viskau est ainsi en communication possible avec des milieux proprement lacustres. La Finlande, enfin, est par excellence le pays des lacs. La var. lacustris y est représentée et il est extrêmement probable que les nombreuses formes borealis qu’on y a signalées sont ainsi, comme en Suisse, en relation avec des variétés lacustres plus contractées.

§ 12. Les formes lacustres étrangères à la Suisse romande🔗

L’examen des formes « intermédiaires » de l’étranger ne semble donc pas contredire nos conclusions relatives à la Suisse romande. Voyons maintenant ce qui en est des lacs. Sur ce point, la comparaison avec d’autres territoires que le nôtre ne se bornera pas à confirmer les résultats antérieurs : elle nous apprendra du nouveau et, jointe à l’examen des Limnées fossiles auquel nous nous sommes livrés au paragraphe précédent, elle nous permettra de poser dans toute son ampleur le problème de l’hérédité des adaptations lacustres. Le fait capital que révèle la comparaison des lacs d’Europe et d’Amérique, c’est que la var. lacustris, tout en étant spéciale aux lacs, et tout en étant représentée un peu partout, dans les grands lacs, n’est pas la seule forme possible d’adaptation au milieu lacustre. En effet, les formes plus allongées que le type, et même les formes subulées, qui, sur notre territoire, n’habitent que les lacs-étangs ou les petits lacs, comme les lacs de Joux, des Rousses, le Loclat, etc., constituent la forme prédominante d’un certain nombre de lacs étrangers, dans des stations d’agitation relative. Un tel fait mérite une analyse soigneuse. Il est d’autant moins dû au hasard que, vers la fin du néolithique encore, ces formes subulées prédominaient dans le lac de Neuchâtel. D’autre part, M. J. Favre a établi que les Valvata alpestris, qui seules existaient au paléolithique, ont d’abord évolué dans nos lacs suivant deux directions exactement divergentes (antiqua et depressa), avant que la var. antiqua devienne la forme lacustre typique. Il se pourrait donc que les formes subula et lacustris constituassent, quoiqu’antagonistes, les deux solutions successives qu’a adoptées la Limnæa stagnalis dans son adaptation aux milieux lacustres, la seconde l’ayant emporté dans certaines conditions et la première ayant persisté dans certaines autres conditions qu’il s’agit maintenant d’analyser.

Procédons, à cet égard, par voie concentrique, en commençant par les lacs de Suisse alémanique pour finir par l’Amérique : cela consistera d’ailleurs, pour nous tout au moins, à procéder du connu à l’inconnu ou au demi-connu.

Il n’y a guère que six lacs, en Suisse allemande, qui puissent être comparés par leur étendue à nos quatre lacs romands : ceux de Thoune et de Brienz, des Quatre-Cantons, de Zoug, de Zurich et de Constance (Bodan). Le Bodan seul est de l’ordre de grandeur du Léman et du lac de Neuchâtel, les autres sont de surface analogue ou un peu supérieure à celle des lacs de Bienne et de Morat (les lacs de Zurich et des Quatre-Cantons sont nettement plus grands, mais le premier est très allongé et le second découpé en bassins plus ou moins isolés, au point de vue des vagues et des courants, et constituant chacun une sorte de lac). Or, le Bodan seul donne lieu aux mêmes adaptations que les lacs romands : les bodamica du Bodan sont aussi contractées que celles du lac de Neuchâtel, qui est, on s’en souvient, celui des lacs romands où le phénomène est le plus accentué. Au contraire, les cinq autres lacs (et a fortiori les lacs plus petits, tels que les lacs de Hallwil 53 ou de Sempach) ne présentent aucun phénotype spécial aux milieux « lacustres » : les formes qui les habitent sont normales ou même, sur plusieurs points, plus allongées que le type. Un tel fait mérite un examen minutieux.

I. Lacs de Thoune et de Brienz. —  Je n’ai pu étudier ces lacs personnellement, mais les quelques exemplaires mesurés dans les Musées m’ont fourni les moyennes de deux stations, l’une de 1,82 à Gwatt (donc supérieure au médian du type) et l’autre de 1,75. Parmi ces exemplaires, se trouvaient des formes assez allongées.

II. Lac des Quatre-Cantons. —  Ce lac a été étudié par Bourguignat (Malacol. du lac des Quatre-Cantons, Paris, Baillère 1862) et par Surbeck.

J’ai pu, de mon côté, l’explorer, pas suffisamment pour en donner une analyse exhaustive, mais assez pour comparer utilement son cas à celui des lacs romands. D’un mot, on peut dire à cet égard que la Limnæa stagnalis n’est pas adaptée au lac des Quatre-Cantons : loin d’être répandue sur toutes les rives avec la fréquence qu’elle présente dans le lac de Neuchâtel ou même dans le Léman, elle est rare et ne réussit à vivre qu’au fond de quelques baies, à Fluelen, à Bergischwil et à Küssnacht. Près de Lucerne, par exemple, où l’on trouve sur des rives semi-exposées (direction de Weggis) des Valvta antiqua et des Limnæa ovata var. patula, je n’ai pu découvrir la stagnalis. En corrélation avec cette rareté, on ne trouve dans le lac des Quatre-Cantons, aucune forme « lacustre » de l’espèce, mais seulement le type ou des formes allongées. À Fluelen, le type semble prédominer : moyenne 1,77. Il y a cependant, dans la coll. Bourguignat un exemplaire à 1,96 provenant de cette localité et mêlée à des formes de 1,70-1,81 (ainsi qu’un exemplaire à 1,67). À Bergischwil, Bourguignat a récolté dans le lac deux spécimens à 1,80 et 1,96. Enfin, à Küssnacht, nous avons observé le fait paradoxal suivant (qui trouvera son analogue au lac de Zoug). Dans un bassin intérieur du port, entièrement soustrait à l’action des vagues, habite une variété à 1,71 de moyenne (sur 40 exemplaires) analogue aux nombreuses formes des marécages non lacustres. Au contraire, sur les quais mêmes de Küssnacht, parmi les grosses pierres des glacis et les quelques plantes aquatiques ballotées par les vagues, habite une variété de 1,79 de moyenne, donc un peu plus allongée que le type. Nous ne voyons qu’une explication à cela : incapables de se coller aux pierres pour résister aux vagues, comme ferait une lacustris suffisamment contractée, ces individus passent leur temps, lorsque l’eau est agitée, à s’accrocher aux algues ou à se faufiler dans les interstices des glacis. Le fait que plusieurs exemplaires ont le bout de la spire cassé (ce qui risque, si le morceau enlevé est trop long, de les faire périr à la suite d’une lésion du foie, ainsi que j’ai pu l’observer bien souvent lors du nettoyage hebdomadaire de mes aquariums) montre assez que l’animal est peu apte à ce genre d’existence. Nous avons donc ici l’ébauche d’une solution inverse à la solution par contraction (lacustris et bodamica), qui seule assurerait l’adaptation suffisante au milieu lacustre.

III. Lac de Zoug. —  J’ai pu étudier ce lac en trois points, aux environs d’Immensee, à Cham et entre Zoug et Oberwil (direction de Walchwil). La situation de l’espèce dans ce lac est exactement comparable à ce qu’elle est au lac des Quatre-Cantons : elle n’est pas adaptée aux milieux exposés aux vagues. Cependant, au total, elle est plus commune dans le lac de Zoug que dans le précédent : les rives marécageuses des environs de Cham constituent, en effet, un terrain excellent pour son développement. Mais dès qu’on passe de là à des rivages caillouteux ou rocheux, les choses changent. Ainsi je n’ai pu découvrir l’espèce à Immensee ni surtout le long de ce cap rocheux situé au nord de cette localité (direction de Cham) : sur ces grèves à galets on trouve en grand nombre la Limnæa patula, ainsi que des Anodontes, etc., ce qui montre que les conditions physico-chimiques de ces stations (au rebours des conditions mécaniques) n’excluent pas la présence de nombreux mollusques. La Limnæa stagnalis y est par contre ou absente, ou très rare, ce qui semble bien indiquer qu’elle n’a pu s’adapter à un tel milieu parce qu’exposé aux vagues.

À Cham, j’ai trouvé une grande forme de 1,67 de moyenne dans les phragmitaies. Ces rives, exposées au fœhn (vent du sud) et peut-être légèrement à la bise (nord-est), sont protégées du vent d’ouest. Elles sont surtout dépourvues de galets et constituent au total un milieu comparable aux stations de Witzwil et du Grand Marais, au bord du lac de Neuchâtel. Mais les populations qui les habitent ne sortent donc en rien des limites de contraction du type de l’espèce : la moyenne de 1,67 est, en effet, celle des stations non lacustres à phénotypes les plus contractés et je n’ai pu découvrir à Cham de ces exemplaires à 1,40-1,52 qui sont si fréquents à Witzwil, et encore si bien représentés dans les mares de la Maison Rouge, datant de l’ancien lac de Neuchâtel. Par contre, la forme de Cham est analogue à celle des phragmitaies de la Tène (lac de Neuchâtel) et de Cerlier (lac de Bienne). Seulement ces derniers phénotypes appartiennent, comme nous le verrons par l’élevage, à une race allongée, qui donne, dans les phragmitaies lacustres une morphose turgido-elophila.

Mais c’est à Zoug même que l’on voit le mieux combien les variétés de ce lac diffèrent des variétés romandes correspondantes. Étant données les dimensions du lac de Zoug, qui sont analogues à celles du lac de Morat, et la nature caillouteuse des grèves de Zoug à Oberwil, ce littoral est assez exactement comparable au littoral de Morat à Faoug. En effet, de même que ces dernières stations sont exposées au vent d’ouest et légèrement au vent du nord-est (à la bise), de même les stations de Zoug à Oberwil sont très exposées au fœhn (vent du sud qui souille avec une grande violence sur ces rivages) et au vent d’ouest. Or, les formes de Morat et de Faoug sont des lacustris à 1,45 de moyenne, tandis que, chose extraordinaire, on trouve tout le long de la côte, de Zoug à Oberwil, le type même de l’espèce, présentant une moyenne de 1,74, c’est-à-dire inférieure de peu au médian de la courbe des individus non lacustres (voir pl. 6 fig. 51-52). On trouve même des individus subulés à 1,90 (fig. 52). En outre quelques-uns seulement de ces exemplaires lacustres sont albinos, selon la règle de presque toutes les formes lacustres romandes, les autres étant normalement pigmentés.

Mais voici le plus curieux. On a construit récemment, tout le long de ce littoral, un mur crénelé, en béton, destiné à consolider le rivage et à empêcher les éboulements. Ce mur n’est que de peu supérieur au niveau de l’eau du lac et celle-ci passe par les créneaux, en temps de hautes eaux, et laisse ainsi un cordon de mares entre le mur et le rivage naturel. Comme le mur est tout récent et que le rivage est beaucoup plus élevé que ce mur, les mares en question, quoiqu’isolées du lac par les basses eaux (nous les avons observées durant l’été très sec de 1928) ne peuvent avoir d’autre source de peuplement que le lac lui-même. Ce sont non pas des « mares communiquant avec le lac » au sens où nous avons pris ce terme pour désigner des mares reliées aux lacs par des canaux, mais des mares abandonnées par le lac lors des basses eaux et recouvertes par lui lors des hautes eaux. Or, la Limnæa stagnalis, qui présente donc un indice de contraction de 1,74 dans le lac lui-même, est plus contracté dans ces mares que dans le lac et n’atteint dans ce milieu substagnant que le coefficient de 1,68 (calculé sur une centaine d’exemplaires). Il n’y a pas de doute, cependant, que la race ou les races de ces deux populations sont les mêmes, puisqu’il y a échange perpétuel : ce sont donc les phénotypes qui accusent ici un allongement plus grand en eaux agitées qu’en eaux calmes !

Ce paradoxe, identique à celui de Küssnacht, est beaucoup plus curieux dans le cas de Zoug, puisque nous sommes sur un littoral relativement exposé et non au fond d’une baie. Examinons donc les choses de près. Les mares du cordon littoral (derrière le mur crénelé) sont peu profondes, à fond caillouteux (petits galets roulés) et assez encombrées de végétation. Les stagnalis qui les habitent sont de taille moyenne (35 à 50 mm) et tout à fait comparables à celles des mares fangeuses non lacustres (Cointrin 1,67 ; Orny 1,68 ; Epagnier 1,68, etc.). Quant au lac, la grève est caillouteuse, mais assez vite profonde ; les quais des environs de Zoug sont bordés de glacis analogues à ceux de Küssnacht, et d’un bout à l’autre du rivage se dressent, de proche en proche, les longues tiges des potamots et d’autres plantes aquatiques. J’ai eu la chance de pouvoir observer les Limnées par un calme plat, puis, une heure après, aux prises avec les vagues croissantes, annonciatrices d’un orage amené par le fœhn. Quand l’eau est immobile, les Limnées rampent sur les cailloux, comme des lacustris, mais aussi et surtout, grimpent le long des plantes, comme de vulgaires formes d’étangs, pour nager ensuite paisiblement au fil de l’eau. Pour qui est habitué aux lacs romands, il y a là un spectacle extraordinaire et je n’ai jamais vu, pour ma part, de lacustris, ni même d’intermedia ramper à la surface, ailleurs qu’en aquarium. Dès que l’eau se ride, ces Limnées de Zoug se laissent choir et cherchent un abri. Mais j’en ai vu aussi qui s’accrochaient aux plantes, en entourant de leur pied les tiges flexibles jusqu’à faire de la sole une sorte de tube (cf. p. 468 fig. 12), tout comme les exemplaires des lacs-étangs, au Loclat par exemple, se garantissent contre les vaguelettes dues à un coup de « joran ». Bref, la forme normale de ces individus va de pair avec des habitudes également normales, c’est-à-dire non lacustres.

Notons enfin que, ici comme à Küssnacht, une telle existence ne va pas sans danger : j’ai recueilli non seulement des coquilles à bout cassé, mais des exemplaires dont cette rupture de l’extrémité de la spire venait de causer la mort 54, et que les vagues rejetaient à demi décomposées sur le rivage. Il est donc évident que nous sommes, en de telles conditions, sur les confins de la zone d’adaptation du type de l’espèce, ce qui nous fait comprendre pourquoi ce type ne se trouve pas aux environs d’Immensee, ni sur les rivages rocheux du lac des Quatre-Cantons. Quant à savoir pourquoi l’espèce n’a pas produit, dans ces lacs, de variations lacustris ou bodamica, c’est là une tout autre question sur laquelle nous reviendrons après avoir examiné ce que nous savons actuellement des autres lacs d’Europe et d’Amérique.

Voici, pour terminer, une courbe de fréquence établie sur 170 exemplaires des lacs de Zoug et des Quatre-Cantons, en comptant les individus des mares du cordon littoral (qui sont donc les plus contractés) :

On voit qu’aucun de ces exemplaires ne sort des limites du type d’eau stagnante !

IV. Le lac de Zurich. —  Pour autant que nous avons pu nous renseigner, les formes du lac de Zurich sont analogues aux précédentes, avec en plus la f. minor Kob. (cf. turgida).

V. Le Bodan. —  On connaît bien la faune malacologique du Bodan, grâce en particulier aux beaux travaux de M. D. Geyer. Il est cependant utile pour nous de reprendre sur quelques points l’analyse des phénotypes de ce lac, car le Bodan ayant les mêmes dimensions que le Léman et présentant comme lui des rives à substrat molassique, ainsi que des eaux descendant directement du massif alpin, il faut se demander si les limites de contraction sont les mêmes dans les deux lacs. Aussi, avons-nous mesuré près de 300 exemplaires des stations les plus exposées du « Bodensee » et de quelques stations plus abritées de l’« Untersee », grâce à l’amabilité de MM. Geyer et Gams, qui nous ont procuré le matériel nécessaire.

Or, le résultat de ces mesures est que le Bodan, bien que présentant toutes les formes trouvées dans le Léman, contient en outre des populations beaucoup plus contractées et identiques à celles du lac de Neuchâtel (v. bodamica Cless.). Voici la courbe obtenue sur 281 exemplaires, comparée à celle du Léman (1000 exemplaires) :

Il est évident que l’absence de symétrie de cette courbe du Bodan ne signifie rien, puisqu’il ne s’agit que de 281 exemplaires. Mais l’écart de la limite inférieure avec celle du Léman n’en est que plus intéressant : on peut dire qu’il n’y a guère qu’un exemplaire sur 1000 qui, au Léman, dépasse la limite inférieure de 1,30, tandis qu’il existe au Bodan des stations entières de 1,30 de moyenne, comme au lac de Neuchâtel (les stations à phénotype le plus contracté sont, au Léman, de 1,37 et de 1,41-1,42).

Ces 281 exemplaires du Bodan ont été récoltés dans les stations suivantes : 1° À Mooslachen, près Wasserburg (non loin de Lindau, en Bavière), grève à galets très exposée : 100 exemplaires à 1,29 de moyenne (cette moyenne dépasse donc d’un degré celle de la station à phénotype le plus contracté du lac de Neuchâtel, c’est-à-dire 1,30) ; 2° À Wasserburg, autre grève, également pierreuse et très exposée : 1,33 (53 exemplaires) ; 3° quelques exemplaires allongés à l’embouchure de l’Espach, près Lindau et à Lindau même, entre les deux ponts : exemplaires de 1,57 à 2,00 (on constate ainsi la présence d’une forme subulée, comme on en trouve par-ci par-là dans nos lacs romands) ; 4° à Horn (Untersee), grève de sable et de galets, avec quelques roseaux épars et assez exposée : 1,45 de moyenne (32 exemplaires) ; 5° sur la rive de l’île de Reichenau, plage très plate, un peu exposée avec quelques roseaux : 1,50 de moyenne (33 exemplaires) ; 6° le long de la digue de l’ile de Reichenau, phragmitaie peu exposée, à fond vaseux : 1,66 (30 exemplaires).

On constate, par ces quelques indications, que les phénomènes sont exactement les mêmes au Bodan et dans le lac de Neuchâtel : des bodamica à 1,29 aux intermedia-turgida à 1,66 (cf. Witzwil et la Tène, aux environs de Neuchâtel), on retrouve toutes les formes lacustres habituelles. Pourquoi donc existe-t-il entre le Bodan et le Léman la petite différence signalée à l’instant, qui revient à un dépassement des lacustris ordinaires par la bodamica proprement dite ? Rappelons-nous que la différence est du même ordre que celle des deux rives du lac de Neuchâtel, la rive nord présentant des bodamica mêlées aux autres formes, et la rive sud des lacustris uniquement, ne se contractant pas au-dessous de la moyenne de 1,42-1,45. Il se pourrait donc que l’opposition du Bodan et du Léman tint simplement à l’exposition des rives. Les rives du Léman sont ou bien très protégées par les montagnes (tout le littoral Lausanne-Villeneuve et Villeneuve-Amphion) ou orientées de telle manière qu’elles ne reçoivent qu’un vent à la fois. Les rives du Bodan, au contraire, sont basses, non bordées de montagnes et le jeu successif des trois vents du nord, de l’ouest et du sud (le fœhn de la vallée du Rhin) les expose constamment aux vagues. Si l’on ne fait pas intervenir les questions de temps, dont nous reparlerons, c’est, croyons-nous, la seule différence notable qui oppose le Bodan au Léman.

VI. Les lacs bavarois. — Nous n’avons pu trouver de mention des var. lacustris et bodamica dans l’Ammersee et le Chiemsee. Haas, par exemple, qui a exploré la rive nord de ce dernier lac ne signale l’espèce que dans les marais communiquant avec la nappe lacustre (forme normale) 55. Par contre, Geyer signale deux formes intéressantes pour nous, dans le Weissensee 56 et le Starnbergersee (ou Würmsee) 57. Selon Geyer, la var. lacustris habiterait le premier de ces deux lacs, à Füssen. Il s’agit, en réalité, d’une forme peu typique, intermédiaire entre la vraie lacustris et la turgida. Le fait est néanmoins intéressant à signaler, car si le Weissensee n’est actuellement qu’un très petit lac (de 2 km de long environ), il constitue le reliquat d’un grand lac, déjà décrit par Weiss.

Quant au Würmsee, il contient une curieuse variété, que Geyer a très justement comparée à la var. Chantrei Loc., du lac d’Homs, en Syrie. C’est une forme assez contractée, intermédiaire entre la var. lacustris et la var. turgida ; mais de petite taille, à tours anguleux et à suture très profonde. Une trentaine d’individus que je dois à l’obligeance de : M. Geyer 58 m’ont fourni une moyenne de 1,55 et une taille variant entre 23 et 38 mm de hauteur. L’individu le plus contracté est de 1,39 (cf. lacustris) et le plus allongé de 1,77. M. Geyer a fait lui-même une remarque frappante dont nous avons pu vérifier le bienfondé sur les exemplaires qu’il a bien voulu nous remettre : c’est que les plus gros individus tendent vers la forme lacustris, tandis que les plus petits sont les plus élancés. De plus, tous les exemplaires recueillis sur les sables de Bernried à Seeshaupt sont très roulés, plusieurs présentant un intérieur orange. L’ensemble de ces caractères donnent à penser qu’il s’agit d’une race vivant entre 3-5 et 10-15 mètres. Les gros individus seraient les plus littoraux et présenteraient pour cette raison la contraction lacustre habituelle. Quant aux petits exemplaires, ils m’apparaissent très voisins de ma var. Bollingeri. Ils en ont, en effet, la petite taille (23-25 mm) et la spire élancée. Quant à la convexité des tours de spire et à la couleur orange de l’intérieur des coquilles roulées, ce sont justement des caractères que présentent plusieurs des Bollingeri que j’ai récoltés sur la grève à Bevaix (lac de Neuchâtel) et qui ont certainement une origine sublittorale.

Le Starnbergersee présente ainsi une gamme de variations assez analogue à celle du lac de Bienne (qui est du même ordre de grandeur), mais la contraction y est un peu moins poussée, sans doute à cause de la prédominance des formes sublittorales.

VII. Lacs de Savoie et d’Italie. —  Les lacs d’Annecy et du Bourget sont restés, en ce qui concerne l’adaptation de la Limnæa stagnalis, dans la même situation que ceux de Zoug et des Quatre-Cantons : l’espèce est rare sur leurs rives, ne vivant que dans les anses tranquilles, à phragmitaies fangeuses. Dans le lac d’Annecy, par exemple nous n’avons trouvé qu’une forme turgida dans la Baie de Saint-Jorioz 59 et n’avons relevé aucun individu sur le promontoire de Duingt ou sur le littoral de Duingt au bout du lac. Quant au lac du Bourget, Bourguignat 60 signale une var. gallica (= turgida d’après Servain) sur les bas-fonds, couverts de roseaux, du château de Bonfort, jusqu’à Saint-Innocent. Nous avons, en effet, mesuré deux individus à 1,69 et 1,70, provenant sans doute de ce littoral. Mais il existe aussi dans le lac en question des exemplaires à 1,85 et 1,93, appartenant donc à la var. producta.

Quant aux lacs italiens, leur situation est probablement la même. Du moins, nous n’avons pu trouver aucune mention sûre de l’existence en Italie des var. lacustris ou bodamica. Il est vrai que Westerlund (Fauna, V, p. 28) signale la var. lacustris en Italie et en France. Pour ce qui est de la France, cette var. n’existe que sur la rive sud du Léman (la var. helvetica Serv., des environs de Lyon, et qui est classée par Locard dans le groupe bodamica, n’est qu’une auricularia ainsi que nous avons pu le constater dans la coll. Locard à Paris). En Italie, par contre, Westerlund paraît faire allusion soit à la forme Doriana de Sicile, dont nous reparlerons, soit à certaines formes citées par les auteurs anciens dans les lacs de l’Italie du Nord. Mais nous éprouvons quelque doute sur l’identité de ces dernières. Porro 61, par exemple, cite dans le lac de Côme une var. C. anfractu ultimo rugoso, ad sut. angulato, qu’il assimile à L. lacustris Stud. Mais est-ce une vraie lacustris, ou une intermedia ? D’autre part, De Betta 62 signale la var. lacustris dans les parties basses de la province de Padoue, mais le même problème se pose a fortiori dans ce cas.

Jusqu’à plus ample information, nous croyons donc que seules les formes intermedia-turgida et le type habitent les lacs italiens. En outre, il faut signaler l’abondance des formes producta et même subula dans les baies tranquilles de ces lacs. Par exemple, Pollonera 63 mentionne une forme productissima à Arona (lac Majeur), Porro, une var. spira elongata, dans le lac de Côme, etc. Nous ayons mesuré des individus à 1,92-2,02-2,05 du lac Majeur. Quant au lac de Lugano, l’espèce paraît y être rare et mal adaptée.

Quant aux petits lacs de la péninsule et de Sicile, on a signalé un certain nombre de formes assez contractées, pouvant être rattachées au groupe intermedia-turgida. Par exemple, à la sortie du lac Fucin, dans les mêmes conditions qu’à la sortie des lacs de Bienne et de Morat (qui sont du même ordre de grandeur) Paulucci a décrit une var. fucinensis ressemblant beaucoup aux formes de Nidau (ancienne Thielle), de Sugiez et de la Maison Rouge et devant présenter une moyenne de 1,60 environ. De même, nous avons mesuré des exemplaires de 1,50-1,60 des lacs de Bolseno et di Piédiluco (Sabina).

Enfin, en Sicile, dans le petit lac de Lentini (qui est toujours de l’ordre de grandeur du lac de Morat), Bourguignat a décrit sa var. Doriana. L’exemplaire que nous avons pu mesurer dans sa collection est de 1,44 (hauteur 31,6 mm). Cette forme pourrait être attribuée à la var. lacustris si toute la population dont elle a fait partie était du même ordre de contraction. Mais il est plus probable qu’il s’agit d’une morphose individuelle de race intermedia.

VIII. Les lacs du nord de l’Europe. —  Si les variétés lacustris et bodamica n’existent pas à coup sûr dans les lacs italiens, on trouve par contre au nord de l’Europe toute la gamme des races contractées et cela dans les mêmes conditions qu’en Suisse.

Les formes danoises sont clairement figurées par Isager et Nielsen 64. Il importe ici de distinguer les lacs du Jutland et ceux du Seeland. Les plus grands de ces derniers n’hébergent que le type et la var. subulata West. : par exemple, le Fureso, qui chiffre environ 4 km de long, est habité par une belle forme allongée rappelant les formes néolithiques de la Tène 65. De même, en Fionie, le Norresø héberge de telles formes. Par contre, le groupe de lacs situés dans les parties rocheuses du centre du Jutland a vu se constituer les variétés contractées. La var. lacustris typique habite le Julsø et le Knud-sø, deux lacs de forme ovalaire dont les rivages sont exposés aux vagues. Les exemplaires figurés par Isager et Nielsen, sous fig. 2 b et c, sont identiques aux individus du Léman, près de Nyon (1,37-1,42 environ de moyenne) et doivent tenir de la même race. Or, ce sont des exemplaires soumis à l’action des vagues, « Braendingsformer » comme disent ces auteurs. Par contre, le Messe, qui est un peu plus grand, ne contient qu’une lacustris moins typique, un peu plus allongée. Les exemplaires que je dois à l’obligeance de M. H. Schlesch (et qui ont été recueillis par Isager, près d’Alken) rappellent les individus du Léman à Rolle par exemple (1,50 environ). Mais les dépôts de leur test semblent indiquer qu’ils ont vécu en des endroits assez fournis en végétation pour atténuer l’effet des vagues. D’autre part, l’intérieur blanc nacré de la coquille paraît déceler l’albinisme de l’animal et rend ainsi possible l’attribution de ces formes à la race lacustris (plus ou moins mêlée d’intermedia). Quant aux petits lacs allongés (qui prolongent le Julsø), l’Almindsø et le Langsø, ils ne sont habités que par le type de l’espèce (ou la var. subulata dans l’Almindsø) et par des formes intermedia (fig. 1, a de Isager et Nielsen) évoquant la race de la Maison Rouge (Langsø).

Au total, il semble exister dans les lacs danois des formes oscillant entre les types lacustris et subulata. En ce qui concerne la Suède, il s’y ajoute naturellement les types bodamica qui peuplent les grands lacs. J’ai pu en mesurer quelques exemplaires du lac Wettern et du lac de Hielmaren : il s’agit de formes de 1,30 environ de moyenne, identiques à celles du Bodan ou du lac de Neuchâtel. Ces formes se trouvent, en outre, dans des lacs plus petits, comme le lac Tisaren, qui est de l’ordre de grandeur du lac de Neuchâtel.

En Finlande, enfin, existe aussi une forme lacustris, mais nous n’avons pu faire la preuve de la présence des formes bodamica. Dans le lac de Suomussalmi, à Kiantajärvi (au nord-est de la Finlande, à environ 65° n.), Onni Sorsakoski a trouvé par exemple une petite forme lacustris de 1,43-1,44 environ de moyenne.

IX. Les lacs du sud-est de l’Europe et de l’Asie occidentale

Le lac Balaton, grand lac allongé dont l’une des rives est sablonneuse et couverte de roseaux, et l’autre accidentée, bordée d’anciens volcans, n’a donné lieu à aucune adaptation spéciale de l’espèce. Servain ne signale que le type et la var. producta. Les 10 exemplaires que nous avons pu mesurer montrent, en outre, l’existence de formes turgida à 1,64-7 (à côté de producta à 2,03).

Les lacs de Janina, de Copaïs, de Yénidjé-Vardar (Macédoine) semblent être dans le même cas : à côté de turgida à 1,55-1,65 que nous devons à l’obligeance de M. le Dr Joyeux, on trouve des producta à 1,90. Mais une exploration soigneuse sur les rivages pierreux serait naturellement nécessaire avant de conclure à la non-existence des formes lacustres.

Par contre, en Asie Mineure et en Arménie, on a signalé de nombreuses formes intéressantes par leur contraction. Dans le lac d’Homs, en Syrie, Locard 66 a décrit une var. Chantrei (et une var. Homsiana qui n’en diffère en rien) de petite taille et assez contractée dont la moyenne de contraction est de 1,58-1,60 environ (d’après les exemplaires de la collection Bourguignat) et les extrêmes 1,44 et 1,70. Il s’agit donc d’une forme de contraction moyenne pouvant être rattachée au groupe intermedia. Des formes analogues, mais un peu plus allongées, existent à Césarée de Cappadoce (v. Caesareana Bgt.) et à Lagodeschi, près de Tiflis (v. Lagodeschina Bgt.), nous ignorons dans quelles conditions (le test de ces formes est solide et de faciès lacustre).

Enfin, dans le lac Goktschak existe une var. armenica (voir Westerlund, loc. cit., p. 28) figurée par Kobelt 67 qui est une intermedia tendant vers lacustris. La fig. 176 de Kobelt paraît être une lacustris vraie.

X. Les lacs d’Amérique. —  On sait que la Limnæa stagnalis existe dans l’Amérique du Nord, où elle a reçu différents noms spéciaux (L. appressa Say, par exemple). Or, elle y donne lieu à la même gamme de variations qu’en Europe. Dans le Kootenay Lake, en Colombie britannique (lac très allongé, comparable aux lacs italiens), existe une forme subulée de 1,88 de moyenne. Au lac Watcom, en Californie, existe par contre une lacustris typique, dont nous avons mesuré des individus à 1,35-1,43. Enfin, dans certains lacs du Canada vivent des lacustris-intermedia à 1,56-1,60 dont nous avons pu voir quelques échantillons, mais sans indications précises de localité.

Conclusion🔗

Cherchons maintenant à tirer quelque vue d’ensemble de l’examen de l’ensemble de ces lacs. Si l’on distingue les six phénotypes bodamica (1,29-1,36 de moyenne), lacustris (1,37-1,45), intermedia (1,50-1,60), turgida (1,65-1,70), typica (1,71-1,80) et producta-subula (1,81-1,90), on peut dire que ces formes se répartissent comme suit :

• Bodamica : lac de Neuchâtel, Bodan, lacs Wettern, Hielmaren et Tisaren (Suède).
• Lacustris : les mêmes lacs. En outre, le Léman, les lacs de Bienne et de Morat, le Würmsee (Bavière), le Mossø (?), le Julse et le Knudse (Danemark), le lac de Suomussalmi (Finlande), le lac Goktsehak (?), en Arménie et le lac Watcom (Californie).
• Intermedia : les mêmes lacs, avec, en outre : le Weissensee (lacustris ?), le lac de Côme, le lac Fucino (Fucinensis), le lac de Lentini, en Sicile, le Langsø (Danemark), le lac d’Homs, en Syrie (v. Chantrei, Homsiana, etc.) et certains lacs du Canada.
• Turgida : sans doute dans tous les mêmes lacs, avec en outre : lacs de Zoug, des Quatre-Cantons, de Zurich, d’Annecy, du Bourget, de Bolsena (?), lac Balaton, lac de Janina, lac Copaïs, de Yénissé-Vardar, de Cachemire.
• V. Typus : lacs de Thoune, de Zoug, des Quatre-Cantons, de Zurich, Bodan, lac Copaïs.
• Producta-subula : lacs du Bourget, de Thoune, de Côme, lac Majeur, lac de Lugano (?), Norresø, Almindsø et Furesø (Danemark), lac Balaton, lac de Cirknitz (Carniole), de Loppio (Tyrol), Kootenay Lake (Californie).

Peut-on maintenant établir quelques règles expliquant la répartition de ces différents phénotypes ? En gros, nous le croyons, mais, indépendamment de la question des races héréditaires, il ne faut pas se dissimuler qu’un grand nombre de facteurs peuvent interférer ici et, par conséquent, enlever tout absolu aux lois statistiques qu’il est possible d’établir. Cherchons à préciser le rôle de ces facteurs.

La surface totale du lac, tout d’abord, joue un rôle indéniable.

On constate ainsi que la var. bodamica n’habite que les grands lacs la var. lacustris étant seule représentée dans les lacs plus petits. Par exemple, la première forme habite le lac de Neuchâtel, alors que les lacs de Bienne et de Morat ne possèdent que la seconde. Les lacs danois ne connaissent que la lacustris alors que la Suède a produit des bodamica. Le lac de Constance comparé aux lacs bavarois (plus petits) donne lieu à une remarque analogue, etc. Une grande surface lacustre est donc nécessaire pour qu’apparaisse la var. bodamica. Mais la réciproque n’est pas vraie, et tout grand lac n’engendre pas de telles formes (par exemple le Léman ou les lacs italiens) pour les raisons que l’on va voir. L’importance de la surface totale vient évidemment de ce qu’un grand lac produit des vagues plus fortes et plus fréquentes. Cependant, il est clair que certaines rives du lac de Bienne, par exemple, qui n’hébergent que des lacustris, sont plus exposées que certaines rives neuchâteloises où cependant vit la bodamica : c’est donc que ce dernier type, une fois né, envahit peu à peu tous les littoraux sur lesquels il peut l’emporter sur des formes moins contractées que lui.

En second lieu, la forme, la profondeur ou l’orientation des lacs jouent un rôle essentiel. Il semble évident, par exemple, que, si le lac des Quatre-Cantons ignore les types lacustris ou même intermedia, que connaissent les lacs de Bienne et de Morat, bien que le premier ait une superficie totale très supérieure, c’est que le lac est découpé en bassins irréguliers, dont chacun constitue une sorte de lac séparé, et surtout qui sont tous bordés de montagnes élevées, dispersant les vents en courants d’air locaux au lieu de les laisser agir sur les eaux à la manière de la bise sur le Léman ou le vent d’ouest sur la rive nord du lac de Neuchâtel. De même, si l’on compare les lacs italiens, qui ne présentent guère de variétés lacustres, aux lacs Léman ou de Neuchâtel, on ne peut s’empêcher d’être frappé par la dentelure de leurs rives, opposée à la forme régulière des grands lacs de Suisse, sans parler des montagnes qui les abritent en les entourant. Nous avons, d’autre part, comparé plusieurs fois le Léman (en partie abrité à l’est, et orienté de manière à ce que ses rives ne sont presque jamais exposées qu’à un vent à la fois) au lac de Neuchâtel et au Bodan, exposés de toute part : or, la var. bodamica n’habite pas le Léman. Nous avons déjà comparé également, ce cas à celui des deux rives nord et sud du lac de Neuchâtel, dont l’une, plus abritée, ignore toute bodamica. Il reste, enfin, à dire que, outre les lacs dentelés comme les lacs italiens, il existe des lacs très allongés, comme le lac du Bourget, le Kootenay Lake, etc., qui sont propices aux formes producta.

Mais rien de tout cela n’est absolu. Le Furese du Seeland danois, lac ovalaire aussi grand que le Julsø (Jutland) qui est allongé, ne contient que la var. subula, alors que l’autre connaît la lacustris, etc. Sans parler des influences chimiques possibles, dont nous ignorons tout, il faudrait encore savoir, pour expliquer de telles exceptions, quelles ont été les premières races apparues dans ces lacs et depuis combien de temps l’espèce s’y multiplie.

Le temps est, à cet égard, le troisième grand facteur à envisager. Pourquoi la Limnæa stagnalis, qui a produit d’admirables adaptations lacustres aux deux extrémités de la Suisse (lacs romands et Bodan), n’a-t-elle pas pu s’adapter aux lacs de la Suisse centrale ? Ce ne semble pas être pour des raisons chimiques ou physiologiques puisque l’espèce habite Zoug, Cham, Küssnacht, Fluelen, etc., et cela en des conditions d’agitation où l’on ne trouve plus que des intermedia ou des lacustris dans les stations correspondantes de la Suisse romande. Le problème prend une signification dès que l’on compare ces faits avec la situation des littoraux de la Tène, au néolithique et jusqu’au V^e siècle de notre ère : on constate que le lac de Neuchâtel a passé par une époque où les formes allongées étaient seules à lutter contre les vagues et où vraisemblablement, dès lors, elles n’avaient pas conquis toutes les rives, mais restaient localisées, comme aujourd’hui à Zoug ou à Küssnacht, dans les golfes ou sur les grèves moyennement exposées. Il semble donc qu’il faille un temps très long pour qu’un lac donne naissance à des formes lacustris et pour que les formes typiques de l’espèce soient supplantées par les variétés nouvelles. On peut ainsi se demander légitimement si les lacs de la Suisse centrale ne sont pas simplement des lacs à peuplement récent, du point de vue de la Limnæa stagnalis. L’hypothèse est d’autant plus vraisemblable qu’ils sont situés au pied même des Alpes et qu’ils ont été recouverts par les glaces ou refroidis par des eaux glaciaires bien plus longtemps que les lacs de Neuchâtel ou de Constance. On peut même aller plus loin et se demander si la différence des formes du Léman et du lac de Neuchâtel ne tiendrait pas aussi en partie au facteur temps. Si le caractère plus abrité de la majeure partie des rives du Léman suffit, croyons-nous, à expliquer la différence de contraction entre les Limnées de ces rives et celles de Neuchâtel, il n’en est pas moins certain que la forme bodamica serait mieux adaptée à ces rives que la forme lacustris. En particulier, il est curieux que la première de ces formes ne soit pas représentée dans le « Petit lac », c’est-à-dire sur le littoral de Nyon à Coppet, qui présente une exposition maximale aux vents. Un tel fait peut être dû à cette règle, suivant laquelle les phénotypes d’une station donnée dépendent de l’ensemble de la population du lac et pas seulement des conditions de cette station (et cela à cause des migrations, des croisements, du passé des individus, etc.). Mais il se pourrait aussi que la faune du Léman soit plus jeune que la faune neuchâteloise. Non seulement, comme l’a montré Favre, la Limnæa stagnalis n’est pas apparue aussi vite que d’autres dans le « Petit lac » et a été longtemps rare, mais encore le Léman, dans son ensemble, a été recouvert plus longtemps par le glacier du Rhône que le lac de Neuchâtel : la dernière avance du glacier a été arrêtée au Mormont (à mi-chemin entre les deux lacs) et, d’après les géologues que nous avons consultés, nos collègues E. Argand, Jeannet et E. Gagnebin il peut y avoir eu jusqu’à 1000 ans d’écart entre le peuplement des deux nappes lacustres. Si les lacs romands ont 10 000 ans (les estimations varient malheureusement entre 10 000 et 30 000 ans !), cela ferait un écart appréciable.

On voit la complexité du problème et il ne faut pas s’étonner, dès lors, que l’on ait peine à trouver des relations absolues entre la grandeur des lacs et le caractère des Limnées. Bornons-nous donc à formuler quelques conclusions, en guise de première approximation et que nous retrouverons après l’analyse génétique des produits de nos élevages.

Première conclusion : la var. bodamica n’habite que les plus grands lacs, et encore à condition que leurs rives soient suffisamment exposées aux vents, c’est-à-dire non découpées par de trop nombreux caps ni protégées par des montagnes trop proches (lacs de Neuchâtel, de Constance et de Suède).

Deuxième conclusion : la var. lacustris n’habite également que de grands lacs, mais moins exposés, en moyenne, ou de superficie inférieure à celle des précédents (Léman, lacs de Bienne, Morat, lacs danois, etc.).

Troisième conclusion : la var. intermedia (et formes connexes) peut apparaître dans des lacs ne possédant pas les variétés précédentes. Ces lacs sont en règle générale plus exigus que les derniers (lac d’Homs) ou moins profonds (lac Fucino), plus abrités ou éventuellement plus jeunes.

Quatrième conclusion : les variétés lacustres (bodamica-intermedia) n’existent pas dans tous les lacs où l’espèce les utiliserait avec profit pour s’adapter aux milieux exposés. Que ce fait soit, oui ou non, dû à l’influence du temps, il prouve d’ores et déjà que les types contractés ne résultent ni d’une influence immédiate et automatique du milieu, ni d’une mutation répandue de manière homogène dans toutes les populations.

Cinquième conclusion : le milieu lacustre peut même donner lieu à des variations plus ou moins accentuées en sens inverse de la contraction. Ces formes producta-subula préfèrent ces lacs de petite superficie ou de formes dentelées. Mais on en trouve dans les grands lacs réguliers et l’examen des populations fossiles du lac de Neuchâtel démontre qu’elles ont pu précéder l’apparition des formes contractées.

Ces conclusions préparent le terrain pour l’analyse génétique. On ne saurait en tirer, sans plus, aucune théorie explicative. Nous ne savons pas, en particulier, si les formes contractées sont issues des formes typiques ou même des formes allongées. Le fait que les subula ont précédé, à la Tène, les lacustris ou les turgida semblerait indiquer que celles-ci dérivent de celles-là 68. Mais il y a pu y avoir un simple remplacement sans filiation aucune. Le fait que des intermedia peuvent apparaître en l’absence de lacustris semblerait indiquer, d’autre part, que l’intermedia est un premier stade dans la direction lacustris-bodamica. Mais on peut concevoir une évolution procédant, non en ligne droite, mais par oscillations : type → intermedia → producta → lacustris, etc. : M. F. Chodat a mis le phénomène en évidence en ce qui concerne certaines mutations de champignons 69. Un tel balancement n’exclut d’ailleurs nullement, en soi, une vection d’ensemble, donc une orthogénèse quand même.

Il importe maintenant d’élever en aquarium et de soumettre ainsi à des conditions identiques toutes les formes analysées jusqu’ici de marais, de rivières, de lacs et d’étangs communiquant avec les milieux lacustres, pour déterminer jusqu’à quel point ces formes sont héréditaires, c’est-à-dire constituent des génotypes distincts et constants. Alors seulement, le problème de l’adaptation héréditaire de nos Limnées se posera dans toute son ampleur. S’il existe des génotypes lacustris et même bodamica, faudra-t-il les considérer comme dus à l’action progressive de l’agitation de l’eau des lacs ou sont-ce des mutations apparues sans relation avec le milieu et trouvant dans les lacs un terrain favorable de développement ? L’examen auquel nous venons de soumettre les formes fossiles et les populations propres aux lacs étrangers ne saurait permettre de trancher cette question. Mais il suffit, dès à présent, à démontrer que les formes contractées constituent des adaptations indispensables à la conquête des grands lacs, quoique ne résultant pas nécessairement du contact avec le milieu lacustre.

§ 13. — Les conditions d’élevage🔗

Il n’est pas aisé d’élever des animaux en conditions identiques. C’est même, comme nous allons le voir, impossible en fait. Tout au plus peut-on éliminer les principales causes d’hétérogénéité.

Les dimensions des aquariums, tout d’abord, peuvent être constantes. Nous nous sommes servi de bocaux cylindriques de verre, de 17 à 18 cm de hauteur, de 11 à 12 cm de diamètre et de 1 ½ litre de contenance. Tous les bocaux ont été placés dans la même pièce et soumis par conséquent aux mêmes variations de température. L’eau dont nous avons usé est une eau de source (l’eau de l’Areuse, canton de Neuchâtel), très calcaire et ayant parcouru quelques kilomètres dans les conduites avant de parvenir à notre robinet. En été seulement, nous avons transporté, par deux reprises, nos élevages au canton de Vaud, au-dessus de Lutry, où l’eau s’est trouvée différente : mais toutes les races ont été soumises à ce même traitement. Quant à la végétation, chaque bocal contient quelques tiges de Fontinalis, destinées à entretenir l’oxygénation et toutes prélevées dans un même ruisseau rapide, à Saint-Blaise, où jamais notre Limnée n’a pu vivre. La quantité des mousses a été maintenue sensiblement identique, d’un bocal à l’autre, mais ici l’arbitraire commence : c’est à vue que nous avons procédé et, d’autre part, il est évident que si le paquet de mousse reste vigoureux dans tel bocal, il s’étiolera peut-être dans tel autre, on ne sait pour quelle raison.

La propreté de l’eau, d’autre part, dépend de la santé des mousses, de l’exposition du bocal à la lumière, du renouvellement de l’eau, de la nourriture, de la quantité des animaux inclus, etc. Rien de tout cela ne peut être constant.

Pour la lumière, j’ai essayé de maintenir un éclairage identique pour tous, mais il est évident qu’avec 60 bocaux, et lorsqu’on est obligé de les disperser autour de sa table de travail, ou même d’en garnir sa bibliothèque en mettant les livres par terre, il peut y avoir des variations d’un bocal à l’autre ! Quant au renouvellement de l’eau, je nettoie en principe tous les aquariums chaque dimanche, mais aussi toutes les fois que l’eau d’un bocal commence à se troubler et à sentir. Ici de nouveau il y a des hétérogénéités possibles.

La nourriture a consisté uniquement en salades. La salade pommée est le met préféré de l’espèce, en aquarium : une feuille posée sur l’eau est dévorée en quelques jours. Quand je n’ai pu m’en procurer, je me suis servi de chicorée, mais cela ne s’est pas produit souvent. Les jeunes, sortant de l’œuf, commencent par lécher les parois du bocal durant quelques jours, avant de se mettre à la salade. Aussi est-il bon de laisser, pendant la maturation de l’œuf, le bocal sans hôtes, pour que les algues se développent sur le verre.

Tout cela peut à la rigueur se régler. Une grosse question, par contre, c’est la quantité des animaux. S’ils sont trop nombreux, ils se développent mal, mettent un temps très long à croître et restent plus allongés que les individus de même ponte élevés à raison de 5 ou 6 par bocal. Ces exemplaires mal développés sont surtout difficiles à classer dans une race ou l’autre, et altèrent les moyennes. Il faut donc, en principe, n’élever que 10 à 20 individus par bocal. Mais on voit d’ici la difficulté à tenir la balance égale entre tous les aquariums ! C’est là la principale cause, croyons-nous, des variations d’une génération à l’autre que nous constaterons dans la suite. Aussi, faut-il toujours, pour déterminer une race avec sécurité, élever plusieurs générations successives, comme nous avons cherché à le faire.

Mais cela n’est rien encore. Le plus gros obstacle à l’homogénéité des élevages, c’est la durée de vie des Limnées. Comme l’a établi avec précision Künkel 70, la Limnæa stagnalis n’est arrivée à pleine maturité, dans son aquarium, qu’à deux ans. Seulement, elle pond à 5-6 mois déjà, est donc adulte sexuellement avant de l’être conchyliologiquement. Cet auteur a même observé que la Limnée doublait de taille entre le moment des premières pontes et la fin de la croissance (ses deux exemplaires sont parvenus à 43 et 47 cm).

Il va de soi que nous ne pouvions songer à élever cinq générations successives pendant deux ans chacune. Il eût fallu des locaux… et des assistants. Nos élevages nous ont déjà pris trois ans et, j’ose le dire, le métier n’est pas toujours amusant. Il fallait donc trouver une autre solution.

En réalité, la maturité de la coquille dépend en partie du milieu. Nous avons constaté l’existence, en étudiant les phénotypes en nature, de populations entières qui ne dépassent pas 18 à 29 mm de hauteur. C’est le cas des arenaria de Colbeau des dunes de Belgique. J’ai récolté et mesuré 150 exemplaires d’une même station (Woodfordbridge, près Londres), dont neuf seulement dépassaient 25 mm (et sur ces neuf, deux seulement atteignaient 27 mm). Ces exemplaires étaient parfaitement adultes, à sept ou même huit tours de spire (voir pl. 6 fig. 40-41). Or, c’est justement la taille de nos individus d’aquarium au moment où ils se mettent à pondre. Ils ont à ce moment six à sept tours de spire. Si on les laisse vivre, il est clair qu’ils grandiront encore, mais peu. Si on les laisse grandir, il est clair également que leur indice de contraction diminuera de valeur, puisque, près de la maturité, l’ouverture s’évase de plus en plus. Mais, au moment de la ponte, ils ont déjà une forme très reconnaissable, très distincte d’une race à l’autre (comme en témoignent nos planches) et très mesurable.

Par conséquent, nous avons cru légitime d’adopter une convention, la même pour tous les élevages : nous tuons tous les exemplaires d’une génération, dès que la génération suivante sort des premiers boudins d’œufs pondus par la précédente. L’animal est ainsi conservé six mois en moyenne, dans son aquarium. Malheureusement, si rigide que soit la convention, elle crée des inégalités : il arrive que les premiers œufs soient attaqués par les acides d’une eau malpropre, ce qui force à conserver les parents une ou deux semaines de plus, etc. Il est évident, en effet, que si l’on n’attend pas l’éclosion de la génération qui vient, on risque de voir la lignée interrompue par accident 71. La conclusion est donc toujours la même : il faut multiplier son matériel pour parer aux chances d’erreur.

En fait, nous sommes parvenu à élever plus de 4000 exemplaires. Les races obtenues présentent des constances statistiques frappantes. C’est bien la preuve que la méthode suivie a été suffisamment précise. Mais nous soulignons à dessein toutes ces difficultés, pour rendre le lecteur, qui reprendrait des élevages en mêmes conditions, attentif à l’arbitraire inévitable de certains procédés. En particulier, lorsqu’on sacrifie une génération pour mesurer les coquilles, on se trouve en présence d’adultes (au sens indiqué tout à l’heure) et d’exemplaires avortés ou décidément jeunes. Que faire de ce rebut ? L’éliminer évidemment, mais où est la limite ? Ici l’esprit de finesse doit suppléer à toute règle fixe, et il intervient inévitablement dans la recherche une équation personnelle dont il faut prendre son parti, en essayant de travailler aussi consciencieusement que possible.

C’est pourquoi nous avons photographié les types de nos races, et c’est surtout pourquoi nous avons déposé au Museum d’histoire naturelle de la Ville de Genève, une collection de ces types, pour que le résultat de ce travail puisse servir à des comparaisons futures. L’étude biométrique et génétique des adaptations conchyliologiques n’en est, en effet, qu’à ses débuts, et un champ indéfini de recherches reste ouvert à cet égard.

§ 14. — Les races I et II🔗

La première chose à faire, pour déterminer dans quelle mesure les phénotypes lacustres sont héréditaires, consistait évidemment à élever les phénotypes non lacustres, pour voir ce que donnent leurs génotypes en aquarium. À cet égard, nous avons découvert l’existence de deux races au moins dans les étangs et les marais. La première est celle des formes producta du Loclat (à Saint-Blaise). Elle présente cet intérêt particulier de descendre sans doute en ligne droite des formes néolithiques de La Tène-Préfargier. On peut, en effet, retracer l’histoire, dans la craie lacustre du Loclat, des producta actuelles à partir d’une forme subula primitive, qui était en continuité directe, lorsque le Loclat était une baie du lac de Neuchâtel, avec les formes identiques qui se sont conservées dans la craie lacustre de Préfargier. Il va de soi, d’ailleurs, qu’il s’agit d’une race très répandue, mais sporadiquement, dans les étangs, et, comme nous le verrons (§ 20), d’une race qui donne même dans certaines stations, des phénotypes turgida-elophila.

La seconde race est celle des stagnalis normales. Les deux séries que nous avons élevées proviennent d’individus recueillis dans les canaux de Thielle et dans une mare près de Champion. Mais cette race doit se retrouver un peu partout (voir § 19) et c’est évidemment la plus commune dans les marais.

Nous ne décrirons dans ce paragraphe que les séries de cinq générations issues de ces stations, pour renvoyer à plus loin (§ § 19 et 20) les compléments d’information que nous avons pu obtenir en élevant une ou deux générations issues d’individus d’autres stations.

La race I, qui est sans doute pure dans le Loclat même, comme en témoigne la constance des générations successives obtenues en aquarium, présente, dans nos bocaux, les caractères suivants : L’animal est blanc-grisâtre, presqu’aussi pâle que celui des races lacustres IV et V, mais avec des variations qui oscillent entre le jaune-blanc et le gris proprement dit. La coquille est pâle (et non corné-brun comme celle de la race II), subulée, à spire très régulière, très mince, à suture peu profonde. L’ouverture est petite, plus ou moins oblique, n’atteignant pas la moitié de la hauteur totale.

Nous avons élevé 418 exemplaires de même lignée, qui ont fourni une moyenne générale de 1,89. On voit que ce phénotype est plus allongé que le phénotype en nature (1,82), mais c’est là un phénomène constant en aquarium, et pour toutes les races. Le premier quartile 72 est de 1,84, le troisième de 1,94, ce qui fait un écart quartile de 0,1. Quant aux extrêmes, nous pouvons choisir comme limites le premier et le dernier centile (les millésiles n’auraient plus de sens en aquarium, puisque les élevages ne comportent que 300-500 exemplaires). Le premier centile est de 1,719, ce qui signifie que, sur 418 individus, il n’y a que quatre exemplaires de 1,71 et au-dessous ; en fait : 1 exemplaire à 1,66 ; 2 exemplaires à 1,68 et 1 à 1,71. Le dernier centile est de 2,079. Nous avons obtenu, en effet : 1 exemplaire à 2,08 ; 2 exemplaires à 2,09 et 1 à 2,12.

Voici maintenant les fréquences des individus des cinq générations et la courbe de variation totale qui en résulte 73 :

Les moyennes de ces cinq générations successives sont de 1,87 ; 1,85 ; 1,92 ; 1,90 et 1,89. Il y a donc pratiquement constance de l’indice de contraction, d’une génération à l’autre. On pourrait croire à un léger allongement, en considérant ces chiffres, mais il ne dépasse pas les limites du hasard, étant donnée l’impossibilité de maintenir identiques les conditions de l’élevage.

Passons à la race II. La première série de cinq générations que nous avons élevée provient d’un canal, à Thielle, vers l’embouchure du canal de Thielle-Champion, et exactement sous l’ancien pont de Thielle (sous la route actuelle). Deux raisons nous ont poussé à étudier ces individus. D’abord c’était une station à 1,69, donc à phénotype contracté (le courant était rapide à cet endroit, à l’époque où nous l’avons exploré), et il pouvait être intéressant de voir si cette contraction correspondait à un phénotype particulier. En second lieu, ce bout de canal est à la conjonction des deux grands canaux du Seeland (Witzwil et Champion), dans lequel nous avons récolté tant d’exemplaires contractés (voir § 4 et pl. 6 fig. 50) : il fallait donc voir si la race était normale. Comme on va le voir, c’est le type même de l’espèce que nous avons trouvé là, tel qu’on le retrouve en bien d’autres stations.

Cette race est sensiblement plus foncée que la précédente.

L’animal est gris-noir ou jaune-brun. La coquille est, en aquarium, de forme moins allongée que celle de la race I, à spire non effilée, croissant très régulièrement, à suture peu marquée, à ouverture atteignant juste, en moyenne, la moitié de la hauteur totale. La couleur de la coquille est brun-corné, comme celle des stagnalis habituelles en nature.

Nous avons obtenu 284 exemplaires de cette lignée, qui présentent ensemble une moyenne de 1,83. Une telle moyenne est donc plus allongée (de +0,05) que la moyenne des stagnalis non lacustres dans la nature. Le premier quartile est de 1,78 et le troisième de 1,88, ce qui fait un écart quartile de 0,1, comme pour la race l, mais on voit que tous ces chiffres sont inférieurs aux indices correspondants de la race précédente. Cela reste vrai du premier centile, qui est de 1,665, et du dernier centile, qui est de 2,039. Enfin, les générations successives ont fourni des moyennes de 1,80 ; 1,83 ; 1,88 ; 1,81 et 1,85. On voit que la seconde et la cinquième de ces générations entrent dans le domaine de variation de la race I, aussi n’est-il pas toujours aisé de distinguer les deux races. Mais, en gros, il nous semble évident qu’il y a bien là deux génotypes : les croisements entre eux-mêmes des individus les plus contractés de chaque race, ou des plus allongés, n’ont donné aucune déviation.

Voici la statistique des cinq générations 74 :

Cela dit, nous rattacherons à la race II une lignée provenant d’individus recueillis dans une mare à Champion (mare à 1,75 voir pl. 6 fig. 5-6). Le phénotype en aquarium de cette population s’est trouvé légèrement plus contracté que celui des exemplaires provenant de Thielle. Deux interprétations sont également possibles à cet égard. La première consisterait à admettre que cette lignée de Champion est impure et contient des gènes appartenant à la race III (voir paragraphe suivant, une race provenant de Champion également et trouvée dans une mare voisine). Cette solution n’est nullement exclue. Nous n’avons pu, il est vrai, disjoindre la lignée en deux, en croisant entre eux les individus extrêmes. Mais cinq générations ne suffisent peut-être pas à cette opération, lorsqu’il s’agit des races de marais assez voisines les unes des autres. La seconde interprétation consisterait à admettre l’existence d’une race intermédiaire entre ce que nous venons d’appeler la race II et ce que nous appellerons la race III. Si c’était le cas, il faudrait ajouter que cette race n’est peut-être pas non plus représentée à l’état pur dans la présente lignée, car nous allons constater que la troisième des cinq générations mesurées est identique à une génération quelconque du type de Thielle.

La solution de ce petit problème n’a pas d’intérêt pour nous puisque la seule chose nécessaire, pour interpréter correctement l’hérédité des formes lacustres, est de connaître la variabilité en aquarium de la race la plus contractée de marais et d’étudier cette race à l’état pur. C’est ce que nous ferons au prochain paragraphe. Bornons-nous donc, en ce qui concerne la lignée de Champion, à dire que notre race II est peut-être, en réalité, un complexe de races. Dans cette éventualité, appelons dorénavant II B la présente lignée (et II A celle de Thielle) et réservons la question des rapports entre II A et II B. Nous verrons d’ailleurs que ce génotype II B se retrouve chez les exemplaires provenant du lac de Bret. Cette circonstance milite plutôt en faveur de l’hypothèse d’une race intermédiaire entre II et III. Mais il se pourrait aussi qu’il y eût des gènes de race III dans l’ascendance des individus de Bret, la race III existant dans le Léman à Cully, c’est-à-dire non loin de là. Pour trancher la question dans son ensemble, il faudrait procéder à un grand nombre d’élevages de lignées de marais. Mais, répétons-le, un tel problème est en dehors du sujet de notre travail. Prenons donc simplement acte de cette difficulté et passons à la description du génotype II B.

L’animal et la coquille de ce génotype sont exactement comparables à ceux de II A, sauf que, chez un grand nombre d’individus la spire s’accroît un peu plus rapidement, l’ouverture étant aussi légèrement plus haute et plus large que celle du type II A.

Les indices statistiques traduisent cette différence de la manière suivante. Sur 210 exemplaires, la moyenne de l’indice de contraction s’est trouvé de 1,78 (= moyenne du type stagnalis en nature). Le premier quartile est de 1,739 et le troisième de 1,830. L’écart quartile est donc de 0,00, c’est-à-dire légèrement inférieur à celui du génotype II A. Le premier centile est de 1,625 et le dernier de 1,999. Les générations successives, enfin, ont donné des moyennes de 1,76 ; 1,76 ; 1,85 ; 1,78 et 1,78, conformément au tableau suivant 75 :

On voit qu’il existe presque les mêmes différences entre ce type et le génotype II A qu’entre II A et I. Mais la troisième génération ressemble si parfaitement à l’une des générations les plus allongées de II A que nous n’osons nous prononcer quant à la pureté de cette lignée.

Si l’on additionne les totaux de II A et II B, on obtient la répartition suivante :

Sur ces 494 exemplaires, la moyenne serait de 1,80, le premier quartile de 1,755, le troisième de 1,865, l’écart quartile de 0,11, le premier centile de 1,649 et le dernier de 2,029. Que ces dernières valeurs caractérisent une seule race ou un mélange de deux races, peu importe donc : ce qui est certain, c’est qu’il s’agit encore de races très allongées, non susceptibles d’être confondues avec les races de lac, ni même avec la suivante.

§ 15. — La race III🔗

Les génotypes décrits jusqu’ici constituent l’essentiel des populations des étangs et des marais de la Suisse romande. Existe-t-il cependant une race non lacustre plus contractée que II B et susceptible d’être identifiée à celle des mares de l’ancien lac de Neuchâtel (mares de la Maison Rouge), ainsi qu’à celle des baies tranquilles des grands lacs de notre territoire ? C’est donc la grosse question des limites entre les génotypes non lacustres et les génotypes lacustres qu’il nous faut résoudre maintenant, avec le maximum de précision que comporte une détermination aussi aléatoire. À cet égard, les faits répondent à notre attente de la manière la plus suggestive : il existe une race commune aux marais non lacustres et aux lacs, et elle produit dans les lacs des accommodations à phénotypes lacustris ou intermedia, alors qu’elle se présente dans les marais sous une forme simplement turgida ou même elophila. Nous avons trouvé cette race III à Champion (et à Anet) dans des mares à 1,72, dans le lac de Neuchâtel à Colombier, Rouges-Terres et Witzwil. Enfin et surtout, les formes de la Maison Rouge se rattachent en aquarium au même génotype.

Nous avons ainsi élevé et mesuré cinq lignées, de cinq générations chacune, pouvant être groupées sous le nom de race III. Mais il convient, cela va de soi, de les décrire séparément, en commençant par la forme non lacustre, que nous appellerons III A, en continuant par la forme de l’ancien lac de Neuchâtel (III B), et en terminant par les trois formes de lac, que nous désignerons par les symboles III C, III D et III E.

Le type III A a été recueilli à Champion, dans une tourbière à 1,72, située exactement derrière les anciennes dunes qui marquent la limite extrême du lac avant la correction des eaux du Jura (voir pl. 6 fig. 9-10). Cette mare n’était donc pas recouverte par la nappe lacustre, mais il va de soi qu’elle a pu être colonisée par des Limnées du lac portées par les Oiseaux. Comme nous le verrons au § 19, le même génotype s’est trouvé en aquarium chez les descendants d’exemplaires d’Anet, récoltés dans une mare également voisine des limites de l’ancien lac. Si nous en étions réduits aux données de la Suisse romande, nous pourrions donc considérer la race III comme étant déjà d’origine lacustre. Heureusement, 17 individus élevés par Locard dans son aquarium de Lyon nous ont permis de faire la preuve que cette race existe aussi dans des territoires privés de tout lac et que nous sommes donc en présence de la race la plus contractée vivant en stations non lacustres.

Ce génotype III A présente de notables différences avec les races II A et II B. L’animal a la même couleur gris-noir et la coquille la même teinte brun-corné, mais la spire est plus courte, plus conique, s’accroissant plus rapidement ; l’ouverture dépasse en hauteur la moitié de la hauteur totale et présente une forme ample (voir pl. 4 fig. 25-34).

Sur 299 exemplaires, la moyenne s’est trouvée de 1,698, le premier quartile de 1,649, le troisième de 1,755 (l’écart quartile est donc de 0,1 environ), le premier centile de 1,529 et le dernier de 1,869. Les générations successives ont fourni les moyennes de 1,68 ; 1,72 ; 1,67 ; 1,69 et 1,65 :

Cette race est donc nettement plus contractée que le type II. De plus, chose exceptionnelle, elle est plus contractée en aquarium qu’en nature (la station originelle est de 1,72), mais on peut attribuer cette anomalie à l’impureté probable de la population dans laquelle ont été récoltés les parents de la première génération. J’ai choisi, en effet, comme point de départ de cette lignée deux exemplaires à 1,54 et 1,55, les plus contractés de l’endroit. Comme les exemplaires de 1,52 et moins, que nous avons pu trouver vivants dans les canaux de Thielle et d’ailleurs, n’ont jamais donné en aquarium de génotype plus contracté que ce type III A, nous sommes ainsi en présence de la plus contractée des races non lacustres. Il importe donc de déterminer avec précision les limites inférieures de contraction de cette race en aquarium.

Il est curieux, à cet égard, de constater que le premier centile de III A coïncide avec le premier millésile du type stagnalis en nature : 1,5299. Sur 399 individus, nous n’en avons donc trouvé que trois de 1,52 et au-dessous : un exemplaire à 1,50 (voir pl. 4 fig. 25), un autre à 1,51 et un troisième à 1,52. L’individu à 1,50 appartenait à la première génération. Je l’ai élevé à part et l’ai croisé avec un exemplaire à 1,60. Le produit n’a pas été plus contracté que celui des témoins. Un exemplaire à 1,51 (voir pl. 4 fig. 27) appartenant à la seconde génération a également été croisé avec un exemplaire à 1,54 : les 30 individus issus de cette union ont donné une moyenne de 1,67, c’est-à-dire identique à celle des autres exemplaires de la troisième génération. Il semble donc bien que le type III A constitue une lignée pure et que les extrêmes inférieurs croisés entre eux, ne sauraient donner de produits s’éloignant de la moyenne de cette lignée.

Analysons maintenant le type III B ou race de la Maison Rouge, ce qui nous permettra de résoudre enfin le problème si complexe des formes de l’ancien lac de Neuchâtel. Le type III B s’est trouvé, en effet, presque identique au type III A, morphologiquement et statistiquement, sauf en ce qui concerne quelques extrêmes en plus, mais dans les deux sens.

Nous avons élevé concurremment deux lignées de ce type III B, la première issue de deux individus à 1,47 et à 1,52 récoltés dans l’étang de la Directe, la seconde issue d’exemplaires moyens de la Maison Rouge 76. La seconde lignée s’est malheureusement éteinte à la troisième génération, l’eau du bocal s’étant trop viciée pendant une absence. Dans le tableau suivant j’ajouterai ainsi simplement les trois générations de la Maison Rouge aux cinq générations de la Directe, ces deux types s’étant trouvés identiques : les cinq générations de la première lignée sont en effet de 1,73 ; 1,70 ; 1,68 ; 1,67 et 1,70 ; les trois générations de la seconde lignée de 1,65 ; 1,73 et 1,67.

La moyenne générale de ces 350 exemplaires s’est trouvée de 1,688 (moyenne de la Directe 1,69), le premier quartile de 1,645, le troisième de 1,745 (écart quartile = 0,1) 77, le premier centile de 1,505 et le dernier de 1,895.

On voit ainsi que seuls les centiles diffèrent, et encore de bien peu, des indices correspondants du type III A. On peut donc identifier les races III A et III B, d’autant plus que s’il est trouvé sur 349 exemplaires huit individus et non trois au-dessous de 1,529 (= premier centile du type III A), il s’en est trouvé d’autre part neuf au-dessus de 1,869 (dernier centile du même type). On ne peut donc pas parler de génotype plus contracté, mais simplement d’une plasticité légèrement plus grande.

Nous voici peut-être en mesure de résoudre le problème des formes de l’ancien lac. Dans nos aquariums, le génotype des mares de la Maison Rouge se trouve donc identique au génotype le plus contracté des races non lacustres. On peut ainsi conclure que les formes de l’ancien lac de Neuchâtel ne doivent pas nécessairement leur contraction exceptionnelle, en nature, à une hérédité de caractères acquis en eaux lacustres, mais simplement à une sélection du génotype III. Le lac aurait éliminé les génotypes I et II des environs de la Maison Rouge et, lors du retrait de la nappe lacustre, le génotype III se serait trouvé à l’état pur dans les stations où nous ayons récolté le phénotype à 1,58-1,62. Au contraire dans les marais ordinaires, comme à Champion (mare à 1,72) ; on peut admettre que le génotype III est toujours plus ou moins mélangé avec les génotypes II ou même I, ce qui expliquerait l’absence, en nature, de phénotypes à 1,58-1,62 ailleurs que dans les mares ayant appartenu à un lac.

Cette solution est assurément claire et d’une vérité très probable. Néanmoins, d’autres interprétations ne sont pas absolument exclues. De ce que le type III A et III B se sont trouvés pratiquement identiques dans nos aquariums, on ne saurait en conclure, en effet, qu’ils le resteraient dans tous les milieux possibles. Il se pourrait, à cet égard, que la race III, par son contact avec le lac (contact sans doute multiséculaire) ait acquis non pas un caractère statique nouveau, mais une plasticité nouvelle. Les individus de l’ancien lac, plus plastiques que les individus de marais, présenteraient ainsi tout naturellement des morphoses plus contractées dans les étangs fangeux et dans les phragmitaies que les individus dont les ascendants n’ont jamais connu les lacs. C’est là une pure hypothèse, bien entendu, mais il faut penser à tout. Dans le doute, nous nous en tiendrons naturellement, dans nos statistiques, à la première solution : les formes de l’ancien lac de Neuchâtel constitueront donc dorénavant pour nous le phénotype non lacustre le plus contracté en nature, et nous considérerons ainsi désormais le millésile de 1,4999 comme la limite inférieure de contraction de l’espèce en dehors des lacs.

Quelle est la limite inférieure de contraction de cette race III en aquarium ? Si nous n’avons rencontré aucun individu de moins de 1,50 parmi ceux du type III A, il s’en est trouvé par contre trois (sur 349), de 1,47-1,49 parmi les exemplaires issus des formes de la Directe et de la Maison Rouge : un à 1,48, un à 1,48 et 1,49. Mais ils ne sauraient aucunement constituer l’indice d’une race encore plus contractée que le génotype III. En effet, les individus à 1,47 (Maison Rouge, première génération) et 1,48 (Directe, troisième génération) sont des malformations. Quant à l’individu de 1,49 (Directe, deuxième génération, voir pl. 4 fig. 64), nous en avons élevé à part la descendance (après croisement avec un individu à 1,50). Voici les résultats :

Les lignées III B semblent donc bien pures, puisque les croisements des extrêmes entre eux ne donnent lieu à aucune déviation. La limite inférieure de contraction peut ainsi être fixée à 1,4999 approximativement, le premier centile de ce type en aquarium correspondant au premier millésile de toutes les formes non lacustres en nature, y compris celles de la Maison Rouge.

Passons maintenant à l’analyse des lignées de la race III issues d’individus de lac. Le grand intérêt de cette race vient, en effet, de ce qu’elle est capable de produire, en certains milieux lacustres, des accommodations de phénotype intermedia et même lacustris. De plus, la race III est souvent croisée avec les formes lacustris et peut ainsi subsister à l’état latent dans des populations hétérogènes à phénotype lacustris plus ou moins net. Si les races IV et V que nous étudierons dans la suite, correspondent en nature aux phénotypes lacustris et bodomica, la race III est ainsi la race formatrice des phénotypes intermedia et de certains phénotypes lacustris.

Nous avons élevé trois lignées lacustres de cette race : l’une (III C) provient de Colombier, la seconde (III D) de Rouges-Terres et la troisième (III E) de Witzwil. Il convient de décrire séparément ces trois lignées, car elles proviennent de populations assez différentes les unes des autres dans la nature, et il faut faire en détail la preuve que leurs génotypes sont en fait identiques.

La lignée III C provient de petites flaques temporaires de la grève de Colombier. Cette station, qui présente par les basses eaux un phénotype de 1,56 (donc intermedia tendant vers lacustris) est, par les hautes eaux, envahie par la population de 1/12 (lacustris) qui habite toute la grève de Colombier. C’est dire que cette race habite aussi bien le lac même que les flaques temporaires et qu’elle produit les morphoses à 1,42 aussi bien que celles à 1,56. Les trois exemplaires ayant servi de parents sont de 1,44 ; 1,55 et 1,56 : le premier est donc un lacustris et les deux autres des intermedia (v. pl. 6 fig. 21 et 22).

Les 237 exemplaires issus de ces unions ont présenté une moyenne de 1,65. Le premier quartile est de 1,615, le troisième de 1,715 (écart quartile 0,1), le premier centile de 1,51 (un exemplaire à 1,49 et un à 1,50) et le dernier de 1,87. Les cinq générations ont présenté des moyennes de 1,64 ; 1,60 ; 1,70 ; 1,64 et 1,66 (voir pl. 3 fig. 25-35) :

Il est visible que tous ces indices, sauf les centiles, sont légèrement plus faibles chez ce type III C que chez les formes non lacustres III A et III B. Nous discuterons la chose après avoir analysé les deux formes suivantes.

Le type III D provient d’exemplaires à 1,47 et 1,50 recueillis dans une population de 1,59 au port de Rouges-Terres (entre Hauterive et Saint-Blaise, lac de Neuchâtel). Il s’agit donc d’un phénotype intermedia en communication possible et constante avec les populations lacustres (ce port est constamment ouvert, quoique très abrité).

Les 200 exemplaires élevés ont présenté une moyenne de 1,66, un premier quartile de 1,61, le troisième étant de 1,74 (écart quartile de 0,13). Le premier centile est de 1,499 (un exemplaire à 1,48 et un à 1,49) et le dernier de 1,929 (un exemplaire à 1,90 et un à 1,92). Les générations successives sont de 1,63 ; 1,72 ; 1,66 ; 1,66 et 1,61 (voir pl. 4 fig. 53-61) :

Le type III E, enfin, provient de la grève même de Witzwil (station à 1,58). Les 121 exemplaires élevés en aquarium présentent les indices suivants : moyenne 1,65, premier quartile 1,615, troisième quartile 1,705 (écart quartile 0,9), premier centile 1,519 (un exemplaire à 1,51), dernier centile 1,799 (un exemplaire à 1,80). Générations successives : 1,65 ; 1,63 ; 1,65 ; 1,63 ; 1,64 78.

On constate ainsi que les trois types lacustres (III C, D et E) sont tous un peu plus contractés que les deux types non lacustres III A et B). Faut-il donc conclure à l’existence de deux races très voisines ou à une influence du milieu lacustre sur le génotype III ? Cette dernière hypothèse est exclue par le fait de l’existence à la Maison Rouge d’un génotype du premier type ayant vécu dans le lac jusqu’il y a 50 ans environ. Reste l’hypothèse de deux races voisines. Mais une explication beaucoup plus simple consisterait à admettre que les trois dernières lignées (III C, D et E) ne sont pas pures. En effet, les populations dont elles sont issues habitent toutes trois à proximité de stations à génotype IV. Celle de Colombier est voisine de quelques mètres d’une station à 1,42 et celle de Rouges-Terres d’une station à 1,38, où nous avons trouvé le génotype en question (voir § 20). Quant à la population de Witzwil, il est facile de trouver parmi ses ressortissants quelques exemplaires albins et assez contractés qui révèlent l’existence du génotype IV mêlé au III. Bien plus, à examiner un à un les individus de nos différentes générations élevées en aquarium, nous avons remarqué une proportion notable (1/9 environ) d’individus albins et contractés qui sont identiques aux individus de race IV (de Marin, par exemple). Ces exemplaires sont surtout fréquents dans la seconde génération de III C (Colombier), qui est effectivement à moyenne plus basse que les autres. Il y a donc sans doute, dans les trois dernières de nos lignées, des hybrides III × IV. Nous ne nous sommes malheureusement pas aperçu de la chose assez tôt pour essayer de disjoindre les génotypes en présence. Mais nous avons réussi cette opération avec les lignées de Marin, dont nous parlerons au prochain paragraphe. En outre, la courbe totale des individus III C, D et E, comparée à la courbe totale des individus III A et B, présente une asymétrie notable sur la gauche. Un tel fait, joint à ceux qui précèdent, suffit, nous semble-t-il, à démontrer que nos trois dernières lignées ne sont pas pures, mais subissent l’influence, dans une faible proportion, du génotype IV. Voici ces courbes :

Ce qui est certain, au reste, c’est qu’aucun des 1207 individus représentés dans ces deux courbes ne dépasse la limite inférieure de contraction de 1,499 que nous avons assignée à propos du type III A, à la variabilité en aquarium des génotypes non lacustres. Pures ou impures, ces lignées restent donc dans le domaine de variation des races de marais, puisque leur centile inférieur total est de 1,505. Un tel fait est extrêmement important pour nous : il nous montre que les races non lacustres suffisent à produire, dans les endroits peu exposés des lacs, comme à Colombier, dans la baie de Saint-Blaise et sur les grèves de Witzwil, des accommodations de type intermedia parfaitement adaptées à leur milieu. Nous verrons même au § 20 que cette race III constitue la majeure partie de populations à 1,45-1,50, habitant, dans le Léman, des stations à galets, relativement exposées, comme à Cully, par exemple. On peut donc se demander si la race III n’aurait pas été suffisante pour assurer le peuplement de nos lacs, à supposer que les races IV et V ne se fussent pas formées et n’eussent pas envahi tout le littoral battu par les vagues.

§ 16. — La race IV🔗

Avec la race IV, nous abordons l’étude des génotypes spécifiquement lacustres. Nous n’avons pas réussi, en effet, à trouver dans les marais de race plus contractée que la race III, bien que nous ayons élevé un certain nombre d’individus issus de parents turgida recueillis à Roche, Noville, Cornaux, etc. (voir § 19). Au contraire, il existe dans le lac deux races spéciales, l’une correspondant au phénotype lacustris (race IV) et qui est relativement voisine de la précédente, l’autre correspondant au phénotype bodamica (race V) et qui diffère autant de la race III que celle-ci diffère elle-même de la race I !

La race IV nous a échappé longtemps, en ce qui concerne la faune lacustre, parce qu’elle est habituellement mélangée à la race III. Par contre, nous l’avons trouvée à l’état pur dans l’Aar, à Nidau, à 2-300 m de la sortie du lac de Bienne (ainsi que dans le Léman, à Crans : voir § 20). Nous décrirons ici les cinq générations de Nidau. Quant au lac de Neuchâtel, nous n’avons soupçonné l’existence de cette race IV que par l’examen attentif d’une lignée provenant de Marin, lignée qui s’est révélée complexe, dès la première génération, par l’amplitude des variations individuelles. À l’analyse sélective, nous avons pu constater qu’il s’agissait, en fait, d’un hybride de la race III et de la race IV, mélangées à parties égales. Nous allons commencer par décrire cette forme de Marin, et les deux lignées qui en sont sorties par sélection progressive, ce qui nous prouvera d’emblée l’existence d’une différence appréciable entre les génotypes III et IV.

Sur la grève de Marin (station à 1,41), nous avons trouvé en été 1925 une flaque abandonnée par le retrait des eaux et dans cette flaque 71 individus jeunes avec leurs propres parents (pl. 6 fig. 23-24) encore en vie. Transportés dans nos bocaux, ils ont continué de croître, mais en présentant dans la grande majorité des cas (5/7) une déformation immédiate, la coquille s’allongeant sensiblement à partir du moment où l’animal l’a sécrétée en aquarium. Nous reviendrons plus loin sur ce fait intéressant (§ 24), qui prouve à lui seul combien la forme de la coquille dépend du milieu. Voici la statistique de ces 71 individus, en plus de celle des cinq générations qui en sont issues. On remarquera que les deux premières de ces générations résultent de croisements opérés au hasard. À partir de la seconde génération, nous avons, au contraire, croisé entre eux les extrêmes, d’où une dissociation progressive des génotypes III et IV durant les générations trois, quatre et cinq. Dans ce tableau, les individus contractés de la cinquième génération (race IV) sont donc issus des individus contractés de la quatrième génération, etc. Nous mettrons entre parenthèses la race à laquelle appartient ainsi chaque génération 79 :

Ces générations ont présenté des moyennes de 1,67 (parents) ; 1,68 (2^e) ; 1,69 (2^e) ; 1,72 et 1,66 (3^e III et IV) ; 1,73 et 1,57 (4^e III et IV) ; 1,72 et 1,57 (5^e III et IV). La moyenne générale de ces 395 individus est de 1,69, le premier quartile de 1,635 et le troisième de 1,750. L’écart quartile est donc de 0,12 environ, c’est-à-dire plus élevé que celui des races III ou II lorsqu’elles sont à l’état pur. En outre, il est très net que la sélection des extrêmes a dissocié l’une de l’autre deux races différentes. Le premier de ces génotypes peut être attribué, à la race III. Il est vrai qu’il présente une moyenne de 1,72, ce qui est légèrement supérieur à la moyenne des formes de Champion ou de la Directe et tend vers la moyenne de II B (1,76). Mais le premier quartile est de 1,675 et le troisième de 1,775, ce qui est plus près des indices de III A (1,649 et 1,775) que de ceux de II B (1,739 et 1,830). En outre, les extrêmes supérieurs (dernier centile 1,91) sont de l’ordre de variation de la race III et non de la race II (le dernier centile de II B est de 1,999).

Quant à la seconde race, progressivement isolée par la sélection des individus les plus contractés, elle s’est trouvée présenter des moyennes de 1,66, puis de 1,57 et 1,57. La moyenne générale en est de 1,60 (mais il n’est pas sûr que cette population ait été pure dès le début de la sélection), le premier quartile de 1,555, le troisième de 1,675, le premier centile de 1,435 et le dernier de 1,745. Ce sont là assurément de tout autres indices que ceux des différents types groupés jusqu’ici sous le nom de race III. Nous sommes donc en présence d’une race nouvelle, que nous appellerons race IV.

L’examen de la morphologie des deux races III et IV suffit d’ailleurs, indépendamment de la statistique, à mettre en évidence leurs caractères différentiels. Comme nous l’avons déjà vu, la race III est brune : l’animal est jaune-gris ou gris-noir et la coquille brun-corné. Au contraire, la race IV est albine : la coquille est corné-pâle et l’animal jaunâtre. Il est frappant, à cet égard, de voir les couleurs se dissocier peu à peu, au cours de la sélection de nos cinq générations et de constater que cette dissociation est corrélative, dans les grandes lignes, de la dissociation des formes. La race IV présente, en effet, une forme générale plus contractée, une spire plus conique et une ouverture plus ample. Les exemplaires les plus contractés de cette lignée ressemblent à des lacustris plus ou moins typiques, les autres à des intermedia ou à des borealis, toute question de taille à part.

La lignée de Nidau, que nous allons analyser maintenant, présente les mêmes caractères d’albinisme et de contraction. Issus d’une station de Rhodani à 1,50 de moyenne, les parents étaient des exemplaires à 1,49 et 1,52 (voir pl. 6 fig. 25-26). La première génération n’ayant été représentée que par cinq exemplaires, nous avons élevé et compté ici une sixième génération. Les 272 individus ainsi obtenus ont fourni une moyenne de 1,589, un premier quartile de 1,555, un troisième quartile de 1,645 (écart quartile = 0,9) ; le premier centile est de 1,465, le dernier de 1,745. Les générations successives se sont trouvées de 1,56 ; 1,58 ; 1,57 ; 1,63 ; 1,58 et 1,56. Il y a donc bien là un ensemble d’indices comparables à ceux de la seconde race de Marin et différents des indices caractéristiques de la race III. Voici le tableau de variation de ces six générations (voir pl. 3 fig. 36-46) :

Si nous comparons maintenant cette lignée IV (plus les générations de Marin appartenant à la race IV) aux lignées de race III non lacustres (Champion et Maison Rouge) et aux lignées de même race, mais lacustres (III C, D, E et générations de Marin appartenant à la race III), nous obtenons le résultat suivant :

Il n’y a guère de doute, à comparer ces résultats statistiques entre eux, et à les confronter avec l’examen morphologique direct des individus de ces lignées, qu’il s’agit là de deux races distinctes : la race III, commune aux lacs et aux marais, et la race IV spéciale aux lacs et à certaines rivières, à leur sortie des lacs.

§ 17. — La race V🔗

La race IV correspond aux phénotypes en nature lacustris et Rhodani (du moins à certaines lacustris et à certaines Rhodani). Existe-t-il une race héréditaire correspondant au phénotype bodamica ? Le résultat le plus important de nos élevages — et le résultat qui à lui seul justifie l’ampleur que nous avons été obligés de donner à ce travail — est précisément la découverte d’une race héréditaire stable, issue des bodamica neuchâteloises et présentant en aquarium une forme admirablement contractée et très nettement distincte des formes appartenant à toutes les races précédentes.

La station dans laquelle nous avons recueilli les parents de cette lignée est située au port d’Hauterive (station à 1,35 sur une grève caillouteuse exposée aux vagues) et les individus-souches étaient normaux (1,32 et 1,34). La première génération s’est trouvée d’emblée si contractée (1,44 de moyenne) que nous n’avons pas eu le soupçon qu’elle pouvait être impure. Nous n’avons donc pas croisé entre eux les individus les plus allongés. Mais, en choisissant chaque fois, comme parents de la génération suivante, les exemplaires les plus typiques, nous sommes parvenu à abaisser encore la moyenne de contraction, ce qui prouve bien que, au début de la lignée subsistaient encore quelques individus porteurs de gènes de la race IV. Aussi compterons-nous ici, comme pour la lignée de Nidau, six générations et non pas seulement cinq, la sixième servant de contrôle et ne comportant, par conséquent, que peu d’individus (un seul boudin d’œufs a été conservé à cet effet).

Voici d’abord les courbes de variation de ces six générations, dont la comparaison suffira à prouver que la race est stable et n’a aucune tendance à l’allongement ou à un retour éventuel au type de l’espèce. Ces générations ont, en effet, pour moyennes : 1,44 ; 1,45 ; 1,43 ; 1,41 ; 1,42 et 1,41 80.

La moyenne de ces 575 exemplaires est de 1,43 (1,433), le premier quartile de 1,385, le troisième quartile de 1,495. L’écart quartile est ainsi de 0,11, ce qui montre que la race est de variabilité normale, légèrement supérieure même à celle de la majorité des races précédentes. Le premier centile est de 1,285 et le dernier de 1,585. Les individus extrêmes dans les deux sens sont :

1,24 (5^e génération) 81, 1,25 (6^e génération), 1,26 (3^e génération) 82, 1,27 (5^e génération) et 1,28 (3^e, 4^e et 6^e générations).

1,64 (2^e génération), 1,60 (5^e génération), 1,59 (2^e et 3^e générations) et 1,58 (1^re, 2^e, 3^e et 5^e générations).

On voit combien toutes ces valeurs sont éloignées de celles des races précédentes. La génération la plus contractée de race IV s’est trouvée de 1,56, alors que la génération la plus allongée de race V n’est que de 1,45. La moyenne générale de cette lignée est de 1,433, alors que le premier centile de la race IV oscille entre 1,435 et 1,465 : il y a donc un exemplaire sur deux, de race V, là où il n’y en a plus que 1 sur 100 de race IV !

Bien plus, si nous considérons l’indice de 1,4999 comme la limite inférieure de contraction des races non lacustres de l’espèce (= premier millésile des phénotypes en nature, y compris ceux de l’ancien lac de Neuchâtel, et premier centile des individus d’aquarium appartenant à la race III, c’est-à-dire à la race non lacustre la plus contractée), nous constatons ce qui suit : non seulement la moyenne des individus de race V est bien au-dessous d’un tel indice, mais encore on trouve 490 individus sur 575 (= 85%) qui présentent une contraction dépassant cette limite (voir fig. 8). Cela signifie que, en dessous de la limite inférieure de 1,499, on trouve 850 fois plus d’individus bodamica élevés en eau immobile que d’individus non lacustres, ayant cru en nature, et 85 fois plus de ces mêmes bodamica que d’individus appartenant à la race non lacustre la plus contractée, cultivée en aquarium dans les mêmes conditions ! De plus, sur 1300 exemplaires environ de race III (lacustres et non lacustres) élevés en aquarium, l’individu le plus contracté s’est trouvé de 1,47, alors que la moyenne de la race V est de 1,43 et que l’individu le plus contracté sur 575 exemplaires de cette race est de 1,24 ! Notons enfin que ces indices de 1,43 de moyenne, et de 1,24 de contraction extrême, dépassent les limites inférieures de contraction des lacustris des lacs de Bienne et de Morat, et même du Léman. Les stations à phénotype le plus contracté des lacs de Bienne et de Morat sont de 1,45, indice de la plus allongée de nos six générations de race V élevées en eau immobile. Les populations les plus contractées du Léman sont de 1,41 et 1,37, ce qui rentre dans la courbe de variabilité de ces mêmes six générations d’aquarium. D’autre part, sur 1000 individus du Léman, le plus contracté s’est trouvé de 1,27, et sur 600 exemplaires des lacs de Bienne et de Morat, le plus contracté n’a pas dépassé la limite de 1,29-1,30 : or, sur 575 individus bodamica élevés en aquarium, il s’en trouve un à 1,24, un à 1,25, un à 1,26, etc.

Tous ces chiffres concordent pour montrer avec évidence que la forme lacustre bodamica constitue une race stable dont le génotype en aquarium sort complètement des limites de variation du type stagnalis, ainsi que des limites des races non lacustres de l’espèce. Cette forme lacustre héréditaire ne se trouve actuellement, sur notre territoire, que dans les stations les plus exposées de la rive nord du lac de Neuchâtel. Enfin, s’il existe entre cette race V et les races non lacustres une race intermédiaire, également lacustre (et qui est la race IV), on peut dire que cette race IV est beaucoup plus proche des races I-III que de la race V. C’est donc l’existence de la race V qui constitue le fait biologique essentiel à expliquer pour qui veut rendre compte des adaptations de la Limnæa stagnalis au milieu lacustre. C’est de ce fait que nous nous occuperons dès lors principalement au cours de la troisième partie de ce travail, partie consacrée à l’examen des théories explicatives actuellement reçues en biologie générale.

Un dernier point : si stable que paraisse cette race V en aquarium, on peut se demander si, élevée dans des eaux stagnantes en nature, elle garderait la même forme contractée, ou si le milieu des marais suffirait à la transformer.

Nous avons, à cet égard, fait l’expérience suivante. Au début de juillet 1928, un boudin d’œufs fut déposé dans une mare du plateau vaudois, au Jordillon (au-dessus de Cully, Lavaux), à 700 m d’altitude environ. La mare ne contenait que la Limn. peregra. Fin septembre, nous avons pu recueillir 19 exemplaires de 15 à 22 mm de hauteur, fournissant une moyenne de 1,39, et répartis comme suit :

Ces exemplaires ne diffèrent donc en rien de ceux d’aquarium, sauf par une contraction moyenne légèrement plus accentuée que les témoins (cinquième génération = 1,42) !

§ 18. — L’hybridation des races I et V🔗

La race V se trouve donc aussi stable après six générations élevées en aquarium que dans le lac même. Mais comment prouver qu’elle le serait encore après 30 ou 300 générations ? Le critère de l’existence d’une race, donc de sa stabilité, est, pour les mendéliens, la possibilité de la retrouver à l’état pur par ségrégation, après croisement avec une autre race. Nous avons tenté cette expérience. Pour pouvoir interpréter les résultats à coup sûr, nous avons choisi comme race conjointe, la seule qui fut entièrement en dehors des limites de variation de la race V, et cela en particulier dans l’idée que la dominance d’une race sur l’autre serait ainsi très nette. En effet, sur 418 exemplaires de race I, aucun ne s’est trouvé au-dessous de 1,66, alors que sur 575 exemplaires de race V aucun ne s’est trouvé au-dessus de 1,64. Cette circonstance facilitera, en effet, l’interprétation des résultats du croisement ; mais contrairement aux prévisions, aucune race n’a dominé l’autre.

Par contre, et c’est tout ce qu’il fallait établir, une ségrégation complète a pu être obtenue à la troisième génération, on verra tout à l’heure en quelles conditions.

Disons d’emblée que la grande complication, dans ces expériences, est la fréquence de l’autofécondation chez les Limnées. Le fait était connu des peregra et des auricularia. Nous avons pu le constater avec nos exemplaires. Il est donc impossible de se livrer, sur les espèces, à une analyse génétique complète. Le résultat obtenu n’en a pas été moins intéressant en ce qui concerne la ségrégation des génotypes I et V, mais l’autofécondation des lignées nous a empêché de pouvoir trancher la question de savoir s’il y a eu polyhybridisme ou hybridation simple.

Voici les données obtenues (voir fig. 9) :

Les parents ont été : un exemplaire de race V à 1,26 (voir pl. 3 fig. 63), appartenant à la troisième génération de la lignée d’Hauterive étudiée au § 15, et un individu de race I, à 1,91 (voir pl. 3 fig. 6), appartenant à la troisième génération de la lignée du Loclat (§ 12). Ces deux individus ont été élevés ensemble dès le second mois après leur naissance et n’ont pu ainsi être fécondés par ailleurs : ils n’ont pondu, en effet, qu’à la fin du quatrième mois. J’ai élevé chacun à part les sept boudins déposés dans le bocal. Cinq de ces boudins ont fourni des individus dont les moyennes ont été de 1,92 ; 1,86 ; 1,91 ; 1,87 et 1,91 (moyenne générale 1,90). À la génération suivante, la moyenne s’est trouvée de 1,89, sans aucun exemplaire en dessous de 1,75. Il s’agit ainsi dans tous ces cas, de lignées pures de race I, issues par autofécondation de l’exemplaire à 1,91. Ces individus n’ont donc pas d’intérêt pour nous, sinon à titre de témoins.

Par contre, les deux autres boudins se sont trouvés être le produit du croisement des deux exemplaires de race I et V (l’individu de race I n’a pas donné de boudin par autofécondation, ce qui n’exclut pas la possibilité d’une autofécondation chez ses descendants).

Voici le tableau des générations 1 à 3 (voir pl. 5 fig. 30-48 et fig. 9 dans le texte) :

Comme on le voit, la première génération (pl. 5 fig. 30-33) est exactement intermédiaire entre les domaines des parents. En effet, F₁ = 1,62 de moyenne, alors que les générations pures de race V oscillent entre 1,37 et 1,45 et les générations de race I entre 1,85 et 1,92. De plus, si nous considérons, pour des raisons de simplification, la limite inférieure de race I comme étant de 1,70 (premier centile = 1,719) et la limite supérieure de race V comme étant de 1,60 (dernier centile = 1,585), nous voyons que 21 des 38, soit près des 3/5 des individus de F₁ tombent entre ces deux limites.

Il n’y a donc aucune dominance de la race I sur la race V ni l’inverse. Une telle circonstance peut être due soit à un fait de polyhybridisme (les caractères de contraction ou d’allongement n’étant pas seuls en jeu), soit au fait que les caractères des parents sont réellement de même valence. Il n’est malheureusement pas possible de trancher cette question, faute d’analyse génétique complète. En tout cas, on constate au moins deux caractères en jeu : la forme et la couleur. La race I, quoiqu’albine, est, en effet, un peu plus foncée que la race V. Mais, comme nous le verrons à propos de F₃, les individus ségrégés de race V semblent tous très pâles, ce qui indiquerait que les caractères de contraction et d’albinisme poussé forment un complexus stable.

Quoi qu’il en soit, il est très curieux de constater que cette F₁ de 1,62 de moyenne simule complètement une génération de race III (cf. Colombier, deuxième génération) ou même de race IV (Nidau ou Marin). Il se peut donc fort bien que, dans la nature, telle ou telle population intermedia soit en réalité constituée par un mélange de bodamica et de producta. Cela paraît être, en particulier, le cas de certains phénotypes de Witzwil.

La deuxième génération (pl. 5 fig. 34-42) présente de notables changements, malgré une moyenne à peu près semblable à celle de F₁ (F₂ = 1,65), c’est-à-dire de nouveau intermédiaire entre les moyennes de la race I et celles de la race V. Cette F₂ a été obtenue par des croisements s’opérant au hasard entre les divers individus de F₁. Or, on constate d’emblée un début de ségrégation. En effet, sur les 103 individus de cette seconde génération, 34 exemplaires rentrent dans le domaine de la race V (1,35-1,59), 36 exemplaires rentrent dans celui de la race I (1,70-1,93) et 33 sont intermédiaires. Les proportions mendéliennes sont donc respectées, puisque au moins un quart de ces individus peuvent être attribués au génotype I, au moins un quart au génotype V et deux quarts au génotype impur intermédiaire (lequel s’étendrait approximativement entre 1,55 et 1,75, voir pl. 5 fig. 34-38). Malheureusement, l’absence de dominance empêche de déclarer à coup sûr quels sont ces individus entre 1,55 et 1,75 qui sont impurs et quels sont ceux qui appartiennent aux lignées I et V.

Quoi qu’il en soit de ce point, il est déjà certain qu’il y a ségrégation ; les individus de 1,35-1,49 ne peuvent être, en effet, que des individus purs de race V (pl. 5 fig. 39-40) et les individus de 1,75-1,90 (pl. 5 fig. 41-42) ne peuvent appartenir qu’à la race I, puisque ces deux groupes dépassent les écarts maximums de F₁.

La troisième génération confirme cette interprétation. Nous avons obtenu cette F₃ en accouplant deux individus à 1,35 et à 1,41 de F₂, d’une part, et deux individus de 1,89 et 1,93, d’autre part 83. Le résultat est une ségrégation nette. Les parents à 1,35 et 1,41 ont donné naissance à 33 individus dont la moyenne est de 1,44 et les extrêmes de 1,32 et 1,55 ; les quartiles sont de 1,405 et de 1,495. Tous ces indices sont caractéristiques de la race V (voir pl. 5 fig. 43-45). Les parents à 1,89 et 1,93, au contraire, ont donné naissance à 39 individus, dont la moyenne est de 1,77, les extrêmes de 1,63 et 2,03 et les quartiles de 1,73 et de 1,84. Ces exemplaires sont donc nettement d’une autre race que ceux du premier groupe (voir pl. 5 fig. 46-48). Mais ces derniers indices sont un peu moins élevés que ceux de la race I et rappellent ceux de la race II. Il intervient sans doute ici des facteurs d’intensité qui compliquent l’hybridation. Mais peu importe ici, puisqu’il y a ségrégation évidente entre les deux groupes de F₃.

La ségrégation complète ainsi obtenue prouve que le génotype V constitue une race stable, ce qui était à démontrer. La seule réserve que l’on pourrait faire vient de ce que certains exemplaires de F₂ et même de F₃, bien que rentrant parfaitement dans le domaine de variation de la race V, présentent cependant un galbe légèrement différent de ceux des témoins (de la lignée étudiée au § 15). Tout en fournissant une contraction sans aucun rapport avec celle des individus de race I, ils ont, en effet, une spire un peu moins conique que celle du type V et rappellent à certains égards les exemplaires de race IV (voir pl. 5 fig. 39). Mais comme ce caractère s’est beaucoup atténué entre F₂ et F₃, on peut y voir simplement l’indice d’un polyhybridisme avec intervention de facteurs d’intensité s’ajoutant aux facteurs de contraction. Les générations de la lignée d’Hauterive (§ 15) ont d’ailleurs aussi présenté de telles formes au début, qui ont disparu peu à peu. Leur présence n’enlève en tout cas rien à la certitude du fait de la ségrégation, sur lequel aucun doute n’est en effet permis, puisque les 33 exemplaires de F₃ (premier groupe) sortent tous des limites de variation de la race I et que 27 de ces exemplaires sortent, d’autre part, des limites de variation des races non lacustres (1,4999) 84.

§ 19. — Quelques élevages complémentaires de populations non lacustres🔗

Les élevages dont nous avons fait la description jusqu’ici semblent démontrer l’existence de cinq races stables, dont la dernière est non seulement stable en aquarium, mais susceptible de ségrégation mendélienne. Ces cinq races correspondent à des populations en nature dont le type est (1) producta, (2) typica, (3) turgida-intermedia, (4) lacustris et (5) bodamica. Le moment est venu de contrôler ce dernier point par quelques élevages complémentaires susceptibles de nous indiquer quelles sont, dans les grandes lignes, les aires de variation, en nature, de chacune de ces races.

Pour ce faire, nous avons choisi un certain nombre de stations remarquables, soit lacustres, soit non lacustres, et avons élevé suivant les cas une ou deux, ou même trois générations de chaque station, c’est-à-dire un nombre d’exemplaires suffisant à la détermination de la race ou des races en présence. Ces élevages complémentaires n’auraient pas suffi, c’est entendu, à prouver l’existence de nos cinq races. Mais cette existence une fois démontrée par les élevages qui précèdent, nous avons considéré qu’il était possible de se référer aux constantes statistiques de ces races pour déterminer à quelle race appartient une ou deux générations issues de parents prélevés dans une population donnée.

Le résultat obtenu par l’élevage de quelques populations de marais montre à l’évidence qu’il n’est pas possible de juger de la race par le phénotype en nature. Les formes les plus diverses se sont, en effet, trouvées correspondre aux trois races I, II et III. À la race I se rapportent, par exemple, les exemplaires les plus contractés recueillis dans la population à 1,66 de Roche (près Aigle).

Cette population à 1,66 habite un canal fangeux à courant assez rapide. L’accommodation à laquelle ce milieu donne naissance simule ainsi presque une forme Rhodani, du moins chez les individus extrêmes. Deux exemplaires, à 1,53 et 1,56 (voir pl. 4 fig. 78-79), ont été déposés dans un bocal et ont pondu après quelques semaines. Or les 90 exemplaires issus de cette union se sont trouvés parmi les plus allongés de nos aquariums (voir pl. 4 fig. 80-81) et identiques à ceux du Loclat. La couleur, en particulier, qui est corné-jaunâtre en nature (chez les parents) s’est trouvée cornée-albine en bocal, comme pour la forme du Loclat.

Voici la statistique de ces 90 exemplaires :

La moyenne est de 1,93, le premier quartile de 1,89, le troisième de 1,98 (écart quartile = 0,09), le premier centile de 1,799 et le dernier de 2,099. Ces indices, qui sont tous plus élevés que ceux de la lignée du Loclat, sont naturellement peu sûrs, puisqu’une seule génération a été élevée. Ils montrent, cependant, que cette forme est nettement de race I.

À ce même type se rapporte aussi une forme de Noville (plaine du Rhône vaudoise) issue d’une population à 1,72, de type elophila, habitant les marécages formés par un ancien bras du Rhône. Les 50 exemplaires issus de parents récoltés dans cette station ont fourni une moyenne de 1,90 (voir pl. 4 fig. 82-83), le premier quartile étant de 1,85, le troisième de 1,94, le premier centile de 1,75 et le dernier de 2,07. Ce sont presqu’exactement les chiffres fournis par la lignée du Loclat (sauf en ce qui concerne le 1^er centile, mais ce détail est sans importance, étant donné le faible nombre des individus). Voici la courbe des fréquences :

La seule différence est qu’ici la couleur est d’un corné plus foncé que chez les individus de Roche ou que chez ceux du Loclat. Ce fait nous indique que la couleur et la forme sont en partie indépendantes, à moins que le type de Noville soit un hybride des races I et II.

Nous n’avons pas cherché à résoudre cette question qui nous eût entraîné trop loin. Disons seulement que par sa forme, le présent type appartient à la race I, ce qui montre une fois de plus que cette race peut donner en nature des phénotypes elophila aussi bien que producta, etc.

À mi-chemin entre la lignée I, du Loclat, et la lignée II A, de Thielle, on peut situer maintenant une forme de Cornaux, appartenant à une population qui, en nature, est de 1,74. Nous avons tenu à élever une génération de cette station, étant donnés les quelques exemplaires à 1,52 et moins que nous y avons rencontrés. Il s’agissait, en effet, de voir si une race contractée spéciale habitait Cornaux ou si ces individus spécialement contractés ne constituaient que des morphoses. C’est cette dernière solution qui s’est révélée la bonne.

En effet, sur 50 individus issus d’individus à 1,55-1,60, la moyenne s’est trouvée de 1,87, le premier quartile de 1,819, le troisième de 1,919 (écart quartile = 0,1), le premier centile de 1,76 et le dernier de 2,04 :

Ces indices sont intermédiaires entre ceux de la race I et ceux de la race II. La couleur cornée-pâle fait cependant plutôt penser à la race I. S’agit-il d’hybrides ou d’une race nouvelle ? Il n’est pas dans notre sujet de trancher ce problème, qui demanderait un nombre considérable d’élevages de formes non lacustres prélevées un peu partout.

À la race II (forme II A) se rapporte sûrement une forme de Monsmier (mare à 1,78, c’est-à-dire habitée par le type même de l’espèce) qui nous a servi à une expérience sur la production expérimentale de la contraction (voir § 25). Nous avons élevé deux générations de ce type. La première a été répartie en deux fractions, l’une ayant cru dans nos bocaux habituels, la seconde dans un agitateur. Nous ne tiendrons pas compte ici de cette seconde fraction. La seconde génération est formée des descendants de la première et des descendants de la seconde fraction, élevés tous deux en eau immobile. Nous compterons ensemble, pour le moment, ces deux groupes de F₂, étant donnée leur identité (voir pl. 5 fig. 23-29). Voici les courbes obtenues :

Ces 161 exemplaires fournissent une moyenne de 1,84, un premier quartile de 1,805, un troisième quartile de 1,895 (écart quartile = 0,09), un premier centile de 1,679, un dernier centile de 2,039. Ce sont donc, presqu’exactement, les indices de la lignée II A, de Thielle.

Enfin, on peut l’apporter au type II B (Champion) une forme issue par auto-fécondation d’un exemplaire trouvé à l’état jeune dans le lac de Bret et élevé dans un de nos bocaux. Après des journées entières de recherches infructueuses, nous avons fini par découvrir la Limnæa stagnalis dans le lac de Bret, sous la forme d’un individu jeune et vivant. Élevé en aquarium, cet exemplaire a donné naissance, par autofécondation, à 70 individus se répartissant comme suit :

La moyenne est de 1,75, le premier quartile de 1,725 et le troisième de 1,805. Ce sont là des indices intermédiaires entre ceux de la forme II B et ceux du génotype III A. Cependant, l’absence d’exemplaires contractés et le fait que ces indices statistiques sont plus voisins de II B que de III nous engagent à considérer cette lignée comme appartenant plutôt au groupe II qu’au groupe III. Il est regrettable que les circonstances nous aient empêché de poursuivre cet élevage, car seul l’examen de plusieurs générations successives eût permis de trancher la question. Ce problème n’a d’ailleurs pas d’importance en ce qui concerne l’hérédité des races lacustres.

À la race III, nous rapporterons maintenant trois formes intéressantes, provenant de Lyon (France), d’Anet (Seeland) et de Payerne. On se rappelle que le problème est de savoir si cette race III, qui est celle des mares datant de l’ancien lac de Neuchâtel, est une race spécifiquement lacustre ou une race ayant pu se constituer indépendamment des lacs. À cet égard, aucune station de Suisse romande n’a pu nous fournir de renseignement définitif. La station d’Anet, dont nous allons parler, a pu être touchée par le lac avant la correction des eaux du Jura. La population de Payerne habite des étangs de pisciculture, où l’on a introduit des individus de Boudry pouvant provenir eux-mêmes des mares littorales d’Auvernier ou de Bevaix. À part ces stations et celles de Champion ou de la Maison Rouge, nous n’avons pu trouver la race III, sur notre territoire, ailleurs que dans les lacs.

Par un hasard heureux, la collection Locard, au Muséum d’Histoire naturelle de Paris, contient 18 exemplaires élevés en aquarium par Locard lui-même, durant trois générations, et qui appartiennent précisément à la race III. Ces individus proviennent des environs de Lyon et vraisemblablement des étangs de Montbrison (Loire) où l’on trouve des formes turgida à 1,66 de moyenne. L’élevage a été fait par Locard dans un aquarium certainement plus grand que les nôtres, étant donnée la taille des individus (27 à 46 mm de hauteur), mais les seconde et troisième générations sont de plus petite taille (27 à 35 mm) et les résultats sont ainsi comparables tout de même. La première génération fournit une moyenne de 1,67, la seconde et la troisième réunies de 1,69. Les 18 exemplaires ensemble ont une moyenne de 1,68, un premier quartile de 1,645, le troisième de 1,735, les individus extrêmes étant de 1,52 et de 1,76. On voit que ce sont à peu près exactement les indices de III B, c’est-à-dire de la lignée de l’étang de la Directe, qui était recouvert, il y a 50 ans encore, par le lac de Neuchâtel. La race III existe donc sur des territoires où aucune influence lacustre n’est concevable.

Passons à la lignée de Payerne. Le phénotype en nature en est de 1,65, très semblable à celui de Montbrizon, près Lyon, dont la forme précédente est vraisemblablement issue. Cette lignée n’est d’ailleurs peut-être pas pure, car les quatre générations successives que nous avons élevées marquent un léger déplacement vers la gauche (j’ai tenté de sélectionner les individus les plus contractés) : 1,75 ; 1,72 ; 1,63 et 1,68 (voir pl. 5 fig. 8-10) :

La moyenne générale de ces 201 exemplaires est de 1,69, le premier quartile de 1,635, le troisième de 1,755 (écart quartile = 0,12), le premier centile de 1,505 et le dernier de 1,925. La couleur est cornée-brun. Ces chiffres sont de nouveau très comparables à ceux de III B (Directe) mais, comme nous l’avons dit, cette lignée est peut-être d’origine lacustre.

Enfin, une mare à 1,72, près d’Anet, nous a fourni une génération entièrement comparable à celles de Champion (III A) : moyenne de 1,69, premier quartile 1,639 et troisième quartile 1,749. La race III peut donc se trouver dans les marécages à types elophila, soit à l’état pur, soit mélangée à la race II.

On voit, en conclusion, combien il faut être prudent dans la détermination des stagnalis non lacustres : aux races allongées peuvent correspondre des phénotypes de 1,66-1,70, de même que la race III peut produire des morphoses de 1,72 et, sans doute, même plus.

§ 20. — Quelques élevages complémentaires de populations lacustres🔗

La même conclusion s’impose en ce qui concerne les lacs : il est bien difficile, sauf sans doute dans le cas de la race V, de dire à quelle race appartient un phénotype donné en nature. Les élevages complémentaires que nous allons analyser maintenant démontrent, en effet, que nos cinq races peuvent exister dans les lacs, et cela sous les allures phénotypiques les plus diverses.

La race I, tout d’abord, s’est trouvée en deux stations dans les lacs de Neuchâtel et de Bienne. Elle existe à la Tène, sous forme elophila, dans une population à 1,72. Elle constitue, d’autre part, l’essentiel de la population turgida-intermedia (à 1,66) de Cerlier.

La station de la Tène est spécialement intéressante, puisque la race I qui s’y trouve peut être conçue comme le dernier reste, en place, des subula-vulgaris du néolithique (qui ont donné naissance, par ailleurs, aux producta du Loclat). En effet, si la forme subula a disparu de la région avoisinant immédiatement la Tène (sauf à réapparaître en un ou deux rares exemplaires dans des flaques momentanées), la race I a néanmoins persisté dans les phragmitaies fangeuses sous une forme elophila identique à celles des marais non lacustres (voir pl. 5 fig. 69-70). Nous n’avons malheureusement pu élever qu’une génération issue de parents récoltés dans cette station, mais elle suffit à permettre la détermination de la race I, étant donnée la forme très allongée et la couleur albine (voir pl. 5 fig. 1-2) :

La moyenne de ces 36 exemplaires est de 1,92, le premier quartile de 1,855, le troisième de 1,965 et les extrêmes de 1,74 et 2,09.

Voici maintenant le type exactement identique, de Cerlier.

La couleur est également albine et la forme très allongée (24 exemplaires) :

La moyenne est de 1,89, le premier quartile de 1,839, le troisième de 1,949 et les extrêmes de 1,73 et 2,07 (voir pl. 5 fig. 3-4).

Quant à la race II, nous avons pu en déceler l’existence dans le lac de Neuchâtel, en élevant une ponte d’œufs récoltée près de Witzwil dans une flaque laissée parmi les roseaux par le retrait du lac. C’est d’ailleurs près de là que nous avons trouvé aussi les parents de la lignée de Witzwil, de race III, étudiée au § 15. Les 45 exemplaires de la première génération se sont trouvés répartis comme suit :

La moyenne est de 1,82, le premier quartile de 1,78, le troisième de 1,88 et les extrêmes de 1,67 et de 2,02. Ce sont donc des indices très comparables à ceux de la lignée de Thielle (II A). En outre, la couleur est d’un beau brun-corné.

On voit donc que les deux races les plus allongées des marais peuvent vivre en eaux lacustres, ce qui indique bien que le lac n’a pas, par ses conditions physico-chimiques particulières, d’effet nécessairement sélectif sur de telles formes.

La race III, outre les lignées étudiées au § 13, s’est retrouvée en deux stations intéressantes, l’une au Port d’Hauterive (Neuchâtel) et l’autre à Cully (Léman). La station d’Hauterive (phénotype intermedia à 1,55) présenta ceci de curieux qu’elle est située à guère plus de 20 m de la station qui a fourni la lignée V : le petit port d’Hauterive est, en effet, abrité par un mur derrière lequel on trouve déjà la population bodamica. Les deux populations intermedia et bodamica peuvent donc être en contact constant, mais chacune préfère ses conditions particulières et le mélange ne se fait que peu. Voici les 25 exemplaires de deux individus de cette station :

La moyenne de ces exemplaires est de 1,69, le premier quartile de 1,645 et le troisième de 1,745, ce qui permet de comparer cette population à celle de la Maison Rouge (III B).

Quant aux individus de Cully, ils sont issus d’une population dont le phénotype en nature est de 1,45. La première génération en aquarium présente d’emblée les caractères de la race III : couleur cornée prédominante, avec cependant quelques individus albins montrant l’influence probable de la race IV (comme à Marin, mais le temps nous a manqué pour essayer une ségrégation) et forme allongée. Voici la statistique des 100 exemplaires obtenus en F₁ (voir pl. 5 fig. 5-7) :

La moyenne générale est de 1,675, le premier quartile de 1,625 et le troisième de 1,725, le premier centile de 1,519 et le dernier de 1,989. Ce sont là, comme on le voit, des indices intermédiaires entre ceux des lignées III A et B (race III en milieux non lacustres) et ceux des lignées III C-E (milieux lacustres). Une seule exception est à noter : le dernier centile plus élevé dans le cas particulier que dans toutes les lignées de race III étudiées jusqu’ici. Mais un tel fait n’a pas grande signification, étant donné qu’il s’agit d’un individu à 1,97 non développé sexuellement et qui peut constituer un de ces cas d’hypercroissance si fréquents en aquarium.

Passons à la race IV. Le hasard nous a mal servi, au cours de nos premiers· élevages, en ce qui concerne cette race. Seules les lignées de Nidau et de Marin IV nous ont, en effet, attesté l’existence de ce génotype. (Aussi, avons-nous essayé, au cours de nos élevages complémentaires, de nous procurer quelques renseignements de plus, de manière à déterminer les limites d’écart, en nature, des phénotypes correspondant à la race IV. Nous sommes parvenus, à cet égard, à déceler son existence en six stations diverses et toutes intéressantes. D’abord à Marin, dans la population à 1,41, voisin de celle qui nous a donné la lignée impure étudiée au § 14. Ensuite, dans la baie de Saint-Blaise (population à 1,38-1,42). Puis dans la Thielle à Thielle même (population Rhodani comparable à celle de Nidau). Enfin, dans les lacs de Morat (à Morat même, population à 1,45), de Bienne (Île de Saint-Pierre, population à 1,45) et dans le Léman (à Crans, station à 1,37). On voit que toutes ces populations de race IV sont constituées par des lacustris typiques, sauf celles à Rhodani (Nidau et Thielle). Un tel résultat est précieux.

La nouvelle population de Marin ne nous retiendra pas longtemps. Il ne s’agit, en effet, que d’un élevage de contrôle. Puisque la lignée étudiée précédemment et récoltée dans une flaque de la grève de Marin a donné, par ségrégation, un génotype III et un génotype IV, nous avons fait l’hypothèse que ce dernier génotype devait se trouver à l’état pur dans la station à 1,41, voisine de celle de la première lignée. Il importait, en effet, de démontrer que cette population de 1,41 n’était pas de race V, mais bien de race IV, sinon on eût été en droit de considérer la lignée du § 14 comme insuffisamment dissociée par nos élevages successifs. L’hypothèse s’est vérifiée. Deux individus récoltés au hasard dans la population de 1,41 et accouplés en aquarium ont donné naissance à 24 individus, dont voici la répartition :

La moyenne de ces quelques exemplaires est de 1,55, le premier quartile de 1,525 et le troisième de 1,589. Ces quelques données, jointes à l’examen morphologique (couleur albine et forme contractée) permettent de diagnostiquer à coup sûr la race IV.

Non loin de là, en différents points de la baie de Saint-Blaise (Rouges-Terres 1,38 et Saint-Blaise 1,42), nous avons prélevé au hasard quelques individus (var. lacustris) et en avons élevé le frai en aquarium. Les cinq boudins ainsi obtenus ont fourni la répartition suivante (il s’agit donc non de cinq générations successives, mais de cinq familles contemporaines issues de la même population) :

Ces cinq familles ont donné des moyennes de 1,51 ; 1,51 ; 1,53 ; 1,54 ; 1,55 (voir pl. 3 fig. 56-57). La moyenne générale est de 1,538, le premier quartile de 1,50, le troisième de 1,58, le premier centile de 1,419 et le dernier de 1,699. La couleur est albine et la forme contractée, un peu plus contractée en moyenne que celle des individus provenant des Rhodani de Nidau.

Dans la Thielle à Thielle, quelques Rhodani typiques (population à 1,48) nous ont fourni la descendance suivante, de couleur albine et de forme très comparable à celle des individus de Nidau :

La moyenne de ces 23 exemplaires est de 1,56, le premier quartile de 1,525 et le troisième de 1,595 (voir pl. 3 fig. 54-55).

La population du lac de Morat, qui répond le mieux au type lacustris (Morat à 1,45 de moyenne), nous a fourni en aquarium deux générations dont la moyenne générale est de 1,595, le premier quartile de 1,549 et le troisième de 1,635 (voir pl. 3 fig. 52-53). Il s’agit donc d’une lignée de race IV (couleur albine et forme contractée) :

À l’île de Saint-Pierre (lac de Bienne), une population de 1,45 également présente des caractères lacustris analogues. La première génération élevée en aquarium nous a fourni la répartition suivante :

La moyenne est de 1,54, le premier quartile de 1,505 et le troisième de 1,599. La couleur est albine (voir pl. 3 fig. 49-51).

Enfin, dans le Léman, la race IV se trouve à l’état pur à Crans, dans la station à 1,37 (population la plus contractée du lac). Voici la répartition des individus élevés en aquarium :

La moyenne de ces 52 individus est de 1,56, le premier quartile de 1,529, le troisième de 1,629 et les exemplaires extrêmes de 1,41 et de 1,70. La couleur de l’animal et de la coquille est typique (albine) et la forme contractée (voir pl. 3 fig. 47-48).

On voit donc, en résumé, que la race IV se présente avec des indices statistiques relativement constants dans les populations lacustris des trois lacs subjurassiens et du Léman.

Voici enfin deux élevages complémentaires de race V. Le premier provient de la population de 1,31 à la Raisse (lac de Neuchâtel). Les deux générations obtenues ont fourni une moyenne de 1,45 (voir pl. 3 fig. 76-77), un premier quartile de 1,425 et un troisième quartile de 1,525 (individus extrêmes 1,33 et 1,56) :

D’autre part, dans la baie de Saint-Blaise on trouve, sur les glacis, une population à 1,33 intercalée entre des populations de races IV et III. Nous avons tenu à voir si cette forme de 1,33 appartient bien à la race V. C’est le cas : les 12 individus de FI présentent une moyenne de 1,44, un premier et un troisième quartiles de 1,39 et 1,49 et des extrêmes de 1,30 et 1,55 :

On voit ainsi que la race V correspond aux phénotypes bodamica, oscillant en nature entre 1,30 et 1,36.

§ 21. — Conclusion : les cinq races🔗

Il nous reste à condenser en quelques tableaux d’ensemble ce que nous avons constaté jusqu’ici de nos cinq races et à chercher à quels phénotypes en nature correspondent chacune d’entre elles.

Une remarque préalable est nécessaire : aucune des lignées que nous avons étudiées n’est exactement identique à une autre. Si ressemblantes que soient entre elles, par exemple, les lignées que nous avons groupées sous le nom de race III, chacune garde son originalité, non seulement en ce qui concerne la couleur, le grain du test, etc., mais encore en ce qui concerne les variations, statistiques de l’indice de contraction. Les lignées groupées sous II diffèrent encore plus les unes des autres. À plus forte raison les quelques familles obtenues au cours de nos élevages complémentaires ne rentrent-elles pas sans quelque arbitraire dans les groupes que nous désignions sous le nom de races I à V. Aussi, ne faut-il pas considérer ces races comme des entités fournies telles quelles par la nature : il y a une part d’interprétation dans leur définition.

Néanmoins, nous croyons que, si irréductibles les unes aux autres que soient toujours les lignées réelles, elles oscillent cependant autour de certaines formes d’équilibre en nombre restreint. C’est pourquoi nous parlons de cinq races, en réservant naturellement la possibilité de races nouvelles, en particulier de races non lacustres.

Pour vérifier la chose, essayons de grouper en tableaux statistiques l’ensemble des résultats obtenus, en éliminant seulement les hybrides (croisement des races I et V) et les deux premières générations (impures) de la lignée de Marin (§ 14). Il se peut assurément que les élevages complémentaires contiennent des lignées impures, mais si leur présence n’enlève rien de la netteté des caractères différentiels de nos cinq races, notre démonstration vaudrait a fortiori pour des lignées pures.

Si nous confrontons entre elles, tout d’abord, les moyennes obtenues dans les différentes lignées ou familles étudiées, nous obtenons le tableau suivant (les indices moyens sont groupés 5 par 5) :

On voit d’emblée que ces 33 moyennes oscillent autour de quatre modes, dont les trois premiers correspondent aux indices moyens des races V, IV et III et dont le quatrième correspond aux indices des races II et I.

L’examen de la répartition des premiers quartiles conduit au même résultat :

Si maintenant nous faisons la statistique des moyennes par générations, c’est-à-dire en comptant non plus chaque lignée et chaque famille pour 1, mais chaque génération à part (ce qui fait cinq chiffres pour chaque lignée complète et 1, 2 ou 3 chiffres pour les familles des élevages complémentaires, nous obtenons le tableau suivant :

Ici de nouveau, nous obtenons donc quatre modes, dont les trois premiers correspondant aux moyennes des races V, IV et III et le quatrième aux races II et I.

Ces chiffres suffisent déjà à attester l’existence de groupes « naturels » correspondant sinon encore à nos cinq races du moins aux races II-V qui sont les seules importantes pour nous. Mais l’argument décisif est fourni par les courbes obtenues en additionnant les cinq groupes d’individus que nous avons désignés sous le nom de races I à V. Voici d’abord le tableau global comprenant aussi bien les élevages complémentaires que les élevages en lignées pures 85 :

À ne considérer que les élevages en lignées pures (cinq générations successives de chaque lignée), en excluant ainsi les élevages complémentaires, mais en comptant les générations 3-5 de l’élevage de Marin, la répartition obtenue est la suivante :

Il semble ainsi que l’existence d’au moins cinq groupements « naturels » paraisse assurée (voir fig. 10). Tout au moins il semble certain qu’il existe au moins deux races (IV et V) distinctes des trois autres. Ces deux races étant spéciales aux milieux lacustres, leurs caractères différentiels ont pour notre problème une importance fondamentale.

Cherchons maintenant à déterminer à quels phénotypes en nature correspondent nos cinq races. La chose est possible en ce qui concerne les formes lacustres extrêmes. Comme c’est justement sur ce point que la question a le plus d’importance pour nous, il convient de mettre le plus de précision possible à cette détermination. En considérant un à un nos 33 élevages, nous obtenons la correspondance suivante entre le génotype en aquarium et le phénotype en nature.

L’inspection de ce tableau conduit à plusieurs conclusions. En premier lieu, on constate que la race V (1,43-1,45 en aquarium) correspond au phénotype bodamica en nature. Ce phénotype manque au Léman et aux lacs de Bienne et de Morat : la race V également. Par contre, on peut inférer de cette correspondance l’existence de la race V au Bodan et dans les lacs suédois.

En second lieu, la race IV (1,53-1,60 en aquarium) produit en nature des morphoses de 1,37-1,50, dont les plus contractées sont des lacustris typiques, presque des bodamica (1,37 à Crans) et dont les plus allongées sont des Rhodani presqu’intermedia (Nidau et Marin). Cette race IV existe ainsi dans nos quatre grands lacs, de même probablement que dans le Bodan, dans les lacs danois, scandinaves, américains, etc.

La race III (1,65-1,72 en aquarium) donne, par contre, naissance à des morphoses beaucoup plus variées, à tel point qu’il devient bien difficile d’établir une correspondance terme à terme entre tel phénotype en nature et telle des trois races restantes. Les phénotypes de race III oscillent, en effet, entre 1,42-5 et 1,72. Les morphoses les plus contractées appartenant à cette race sont ainsi des lacustris typiques. Il est vrai que les populations de 1,42-5 de Marin, Colombier et Cully ne sont pas pures et que, à côté d’individus de race III, on y trouve des individus de race IV et des hybrides. Mais rien, sinon la couleur foncée ou claire de certains exemplaires, n’indique à coup sûr le mélange des races III et IV. L’élevage est nécessaire pour la détermination exacte et, en nature, les morphoses de race III et celles de race IV convergent pour une grande part. Les morphoses les plus allongées de race III sont au contraire des elophila à 1,70-1,72. Enfin, la majorité des phénotypes de cette race consistent en intermedia-turgida, telles que les formes de la Maison Rouge sur lesquelles nous avons si souvent insisté.

Quant aux races II et I, rien ne permet de les diagnostiquer à coup sûr dans la nature. La race II donne naissance aussi bien à des intermedia lacustres qu’à des formes allongées de fossés (1,82 dans les canaux de Thielle). La race I, qui est celle des producta-subula du Loclat, donne naissance à des morphoses elophila à 1,72 et même à des turgida (1,66 à Roche) ou à des intermedia lacustres (1,66 à Cerlier).

En conclusion : 1° les races I et II sont répandues un peu partout et s’adaptent aux lacs sous des formes turgida et intermedia ; 2° la race III est également commune aux marais et aux lacs, mais présente des adaptations lacustres plus poussées (intermedia-lacustris) ; 3° les races IV et V sont spéciales aux lacs et correspondent respectivement aux phénotypes lacustris et bodamica.