Notes sur la biologie des Limnées abyssales (1914) ^{1 a} 🔗

[p. 1] Tout le monde sait que le fond de nos lacs est peuplé d’une infinité d’animaux de tous genres, qui s’adaptent tant bien que mal aux conditions biologiques très dures de ce milieu. L’obscurité, le froid, la pression sont autant de facteurs entravant l’activité vitale et entraînant naturellement une difficulté très grande dans la recherche de la nourriture. En outre, toute végétation fait défaut, à cause du manque de lumière solaire. Enfin, la nudité complète des grands fonds, dépourvus de roches et de tout ce qui offre un abri aux animaux littoraux, est aussi un obstacle intéressant principalement la ponte et la sécurité des jeunes.

Les mollusques dont il est question dans ce travail ont en particulier à lutter contre toutes sortes de difficultés biologiques. Ce n’est que par la puissance de facteurs indépendants de leur volonté qu’ils ont été naguère précipités dans les abysses. Les crues de fleuves, en effet, ou les élévations plus ou moins brusques du niveau des lacs, ont contribué à la genèse de ces espèces, quelque temps après les premiers peuplements de nos contrées subalpines. Ces animaux, ainsi forcés d’émigrer, ont nécessairement dû s’adapter à leurs nouvelles conditions. Ils y ont mis une souplesse d’évolution si remarquable qu’aujourd’hui ces races supportent fort bien leur exil et souffrent parfois d’être ramenées à la surface.

[p. 2] Lorsque l’on retire de leur milieu des animaux abyssaux, ils se comportent tout différemment suivant les genres ou les espèces. On sait que, dans les Océans, on a pu draguer impunément des êtres vivant à des profondeurs colossales, sans qu’ils soient décomposés, et même on a vu certains d’entre eux vivre encore quelque temps à bord des vaisseaux scientifiques. La plupart, au contraire, sont complètement transformés et abîmés par le changement brusque de pression. Mais, ces expériences faites sur des animaux vivant entre 2000 et 8000 mètres ne peuvent être comparées aux faits que nous fournissent nos modestes abysses de 50 à 300 mètres ! Il y a pourtant des points à confronter. Le professeur Vayssière, de Marseille, a publié dernièrement dans le Journal de conchyliologie, un intéressant article sur la biologie d’une Mitra zonata, mollusque vivant par 50-80 mètres de fond. Cet animal, élevé en aquarium après avoir été dragué dans la Méditerranée n’a jamais montré une bien grande vitalité, présentant au contraire une inertie remarquable. D’autre part, des Limnæa Yungi, retirées par le professeur Yung à 300 m de fond dans le Léman, après avoir fait le voyage de Genève à Neuchâtel, ont survécu trois mois, jour pour jour, dans les mêmes petits bocaux, en manifestant une grande activité. On en peut dire autant des Pisidium, Valvata, etc. Je crois même qu’on n’a jamais vu des mollusques adultes de la faune profonde lacustre être décomposés, tués, ou même souffrir d’un voyage dans la faune littorale et dans les aquariums des observateurs.

Les quelques individus que j’ai étudiés en vue de cette note ont été pêchés soit par M. le Professeur Émile Yung dans le Léman, soit par M. le professeur Fuhrmann devant Neuchâtel, par 50 m de fond. Ces derniers, que j’ai spécialement observés, appartiennent à la Limnæa Foreli Cless. et étaient fort jeunes à leur arrivée dans mes bocaux, n’atteignant que 3 à 6 mm de longueur. Dragués le 15 mai, ils ont été transportés chez moi le 19, à 11 heures du matin, et plongés dans un petit aquarium, qui était alors à une température d’environ 11°. On sait que, dans la faune profonde, ils sont continuellement à 4° et qu’à 50 m de fond, la pression doit atteindre 5 atmosphères.

Sitôt après leur arrivée, ils se sont mis à l’exploration du domicile, grimpant très lentement contre les parois, contre le thermomètre et sur les plantes aquatiques, mais parcourant surtout le fond, garni de terreau sableux et d’un peu de boue du lac. Pendant tout le [p. 3] jour, ils ont été un peu endormis, plus actifs après le coucher du soleil. Le lendemain, deux d’entre eux — les plus jeunes — ayant sans doute souffert du voyage et de mes manipulations, crèvent. Les autres, au contraire, rapidement habitués à leur nouveau milieu, se dispersent partout et déploient une très grande activité, comme dans toute la suite de leur existence.

Il peut paraître intéressant d’étudier, en aquarium, la biologie de ces animaux, si spéciaux par leur habitat abyssal, faute de pouvoir les observer dans la nature. Mais nous n’insisterons que sur les points où leurs coutumes et leurs instincts diffèrent de ceux des races littorales.

On sait que les Limnées sont des mollusques pulmonés, habitant nos marais, étangs, lacs et parfois nos rivières, venant régulièrement [p. 4] respirer l’air en nature, quand les conditions le leur permettent, mais pouvant fort bien passer des heures sous l’eau en fermant leur pneumostome. Elles habitent sous les pierres, les feuilles de nénuphars, sur les plantes aquatiques de tous genres, sont peu vives et aiment la fraîcheur. Elles savent surnager au fil de l’eau en déployant leur énorme pied, la coquille renversée, et, dès qu’il y a danger, elles se laissent tomber à pic en lâchant l’air qui les aidait à flotter. Leur nourriture est végétale : elles font avec leurs trois mâchoires de grosses entailles au bord des feuilles immergées et les dévorent pendant des heures. Leur coquille est ordinairement épaisse et assez grande, extraordinairement variable. Enfin, elles sont hermaphrodites et ditrêmes, ce qui leur permet de s’accoupler parfois en de longues chaînes d’individus, à la surface des eaux. Elles pondent des quantités d’œufs, de 30 à 60 à la fois, enveloppés dans de longs boudins d’albumen, qu’elles collent sur les plantes ou sur les pierres.

Voilà en quelques mots le modus videndi de ces animaux, dans leurs conditions normales. Dans la faune profonde, naturellement, tout est changé. L’obscurité et le manque de nourriture rendent l’animal minuscule et pâle, la coquille blanche et fragile. La couche d’eau susjacente empêche toute respiration aérienne, forçant, comme l’a observé Brot, le poumon à recevoir de l’eau et à fonctionner comme une branchie. Elles vivent sur ou dans la vase, ce qui modifie profondément la forme du test ; leur nourriture, distribuée principalement dans cette boue, est forcément animale et leur donne des habitudes de reptation. Au reste, le manque d’air et la profondeur empêcheraient tout essai de natation, à la manière dont la pratiquent les Limnées littorales.

Mais tout cela peut s’établir par le seul raisonnement. Voyons maintenant comment se comportent en aquarium des individus ramenés de ces régions profondes.

Pendant les premières heures de leur captivité, mes huit exemplaires ne sont pas montés à l’air libre, ce qu’ils ont fait du reste dès le lendemain matin. Il est probable qu’ils ont plus ou moins continué à respirer comme dans les abysses, mais on n’aurait pu s’en convaincre que par une dissection. Cependant, au bout de quelque temps, un ou deux individus arrivant à la surface ont très visiblement ouvert leur pneumostome à l’air libre. Cette habitude est peu à peu entrée dans les mœurs de toute la colonie. Mais mes sujets sont loin de retourner fréquemment hors de l’eau et je n’ai pas [p. 5] observé de ces stations prolongées en dehors du liquide, si fréquentes chez toutes les limnées littorales en aquarium. Étant donnés leur peu d’assiduité et surtout les séjours interminables dans la vase ou au fond du bocal, il est même très probable que mes exemplaires se servent impunément de l’un et de l’autre mode respiratoire.

D’autre part, j’ai observé une coutume curieuse qu’ils ont prise, avec un but ou non. J’ai remarqué que des individus enfouis dans la vase — tout près du bord de l’aquarium et se dévoilant ainsi aux investigations — laissaient, après leur départ, des places vides, remplies de bulles d’air plus ou moins comprimées. Quelque temps après, on pouvait voir des limnées revenir aux mêmes endroits, juste dans ces réservoirs souterrains. Y aurait-il ici un soin instinctif de conservation, ou cette circonstance est-elle purement fortuite ?

Outre les déplacements causés en vue de la respiration ou par la recherche de la nourriture, on peut observer chez ces animaux un penchant pour la fraîcheur et l’obscurité. Fréquemment, durant les moments de grande chaleur, qui surviennent parfois assez brusquement par le fait de la petitesse du bocal et de sa position à l’air libre d’un balcon, on peut voir les limnées descendre toutes ensemble au fond de l’aquarium, s’enfouir à demi dans la vase ou se blottir dans les coins, évitant avec soin le chaud et le soleil. Par contre, la lumière ne leur est pas désagréable, et elles y sont extrêmement peu sensibles. C’est sans doute à cause de ce fait que les yeux des Limnées abyssales n’ont aucune particularité qui les diffère de celles de surface.

On connaît à ce sujet les expériences que M. Yung a faites sur les escargots, investigations dont le résultat a été publié dans les Archives de psychologie. Mais il est plus difficile d’affirmer quelque chose sur la puissance visuelle des limnées que sur celle des Stylommatophores, car il n’y a pas d’invagination des tentacules, pour rendre compte de l’impression reçue. Tout ce que je puis rapporter, c’est que mes Limnées plongées depuis une heure dans une obscurité complète déployaient leur activité comme si de rien n’était ; mises subitement en présence d’une vive lumière, elles n’ont donné aucun signe d’étonnement, continuant leur chemin, sur le verre, les plantes ou à la surface.

Le fait de la respiration aérienne a pour conséquence de donner à mes Limnées la possibilité de surnager au fil de l’eau, en gonflant la chambre pulmonaire. Elles ne l’ont pas fait tout de suite, mais [p. 6] ont appris instinctivement à se déplacer ainsi, dès la première tentative. Elles savent aussi se laisser chuter en ligne droite par le rejet brusque de l’air contenu dans la cavité du poumon. Mais ces descentes rapides se font aussi fréquemment contre leur volonté. Elles paraissent même affligées d’une maladresse assez grande. Il suffit souvent d’ébranler légèrement le bocal pour faire tomber toutes les limnées, qu’elles nagent ou qu’elles grimpent le long des parois. Les limnées littorales en aquarium sont loin d’être aussi peu stables mais savent se maintenir à la surface ou contre les objets immergés, malgré des secousses bien plus fortes. Même laissés à leur entière liberté, mes huit individus essuient constamment des échecs de cette nature. Il arrive très souvent que des exemplaires montant péniblement le long des parois lâchent subitement prise, pour recommencer incontinent. Ce manège est extrêmement fréquent au temps de la fécondation, et les futurs parents se manquent toujours deux ou trois fois lorsqu’ils se poursuivent ailleurs que sur le fond, avant de pouvoir se rejoindre et s’accoupler. Ces faits, qui ne se présentent pas aussi fréquemment chez les limnées de surface, montrent une inaptitude, bien naturelle du reste, à se mouvoir ailleurs que dans la vase. Mais l’habitude leur vient rapidement et, au bout d’un mois, elles mettent plus de vivacité et d’habileté à leurs ascensions, quoiqu’elles ne soient jamais bien agiles. La nouvelle génération paraîtra plus sûre d’elle-même.

La nourriture de mes huit Limnées semble ne pas avoir beaucoup changé depuis leur captivité. Je n’ai vu qu’une fois l’une d’entre elles s’attaquer à une plante aquatique. Elles paraissent au contraire chercher dans la vase presque toute leur subsistance, ce qui occasionne les stations interminables qu’elles y font, à demi enfouies ou complètement recouvertes. J’ai vu également des individus parcourir les parois en les léchant consciencieusement, sans doute pour se nourrir, car le verre y est recouvert d’une croûte gluante et légèrement rugueuse, qui doit être très riche en organismes.

La conséquence de cette persistance dans les habitudes carnivores a été visible dans l’accroissement du test. La coquille qui était de 3 à 6 mm de longueur au commencement de mes observations, s’est allongée de 6 à 7 mm, et la partie qui s’est formée en aquarium ne diffère en rien du test primitif : extrêmement fin, fragile, blanchâtre, mat, un peu brillant à l’intérieur, transparent. Ce sont là les caractères communs à toutes les limnées profondes et à certaines [p. 7] Pisidies. Quant au galbe, il ne présente pas encore les modifications qu’on verra chez les générations suivantes.

À noter un fait curieux qui est une conséquence de la forme du bocal : mes huit exemplaires présentent une assez forte gibbosité juste à l’endroit où la croissance a commencé en aquarium. En outre, la sculpture est très légèrement plus grossière, depuis ce même moment.

On aurait pu s’attendre à ce que, par l’élevage, mes sujets arrivent à une taille assez forte, résultant du milieu meilleur que leur ambiance primitive. Mais il n’en est rien, ces individus n’ayant pas dépassé la grandeur moyenne de la Limnæa Foreli. Il faut du reste dire qu’elles paraissent manger très peu, consacrant à cette occupation un temps infiniment moindre que leurs congénères littoraux en pareilles conditions.

[p. 8] Elles déploient, au contraire, une grande activité pour la reproduction, pondant très souvent, mais peu à la fois. Je n’ai pas observé de fécondation en chaîne, cet acte ne s’étant jamais produit dans mon aquarium qu’entre deux individus. Mes sujets se sont mis à pondre dès le 21 juin, c’est-à-dire un mois après leur arrivée et à un âge encore assez tendre. La saison paraît, du reste, être indifférente aux Limnées abyssales. J’ai observé des accouplements dès la fin de mai, en juin, en juillet, les jours froids comme les jours chauds. En outre, j’ai trouvé des jeunes exemplaires vivants, de tout âge, dans le contenu de dragages pratiqués en décembre, mars, mai et juin, dans les lacs Léman et de Neuchâtel, ce qui indique clairement le peu d’influence des saisons.

Les œufs sont rarement pondus sur les plantes, ou du moins sur les tiges, car il arrive d’en voir entre les nombreuses folioles de [p. 9] petites herbes de surface. Il est également peu fréquent de voir des paquets d’œufs accolés aux parois, où les boudins sont très peu solidement adhérents. Plusieurs de ces groupes se sont détachés d’eux-mêmes pour couler au fond de l’eau. C’est là, en effet, qu’on trouve principalement les paquets d’œufs, simplement déposés à la surface ou à demi enfouis dans la vase. Il est bien évident que cela provient des conditions abyssales, car le calme de l’eau offre la sécurité suffisante.

Par contre, on sait assez combien solidement tiennent les œufs de Limnées littorales, afin que les vagues et les courants ne les détachent pas des pierres ou des plantes où ils sont amarrés. En effet, les œufs de Limnées résistent très peu aux déplacements : ils sont tout de suite endommagés par les secousses, l’enveloppe du boudin se rompt, les œufs sont mis en liberté et livrés à une mort certaine par le fait de leur fragilité et du peu de protection de leur membrane mince et diaphane.

C’est peut-être à cause de ce danger que les Limnées abyssales multiplient les paquets, sans qu’ils contiennent chacun plus de 9 œufs. Ce nombre est en effet le maximum que j’aie observé, la plupart n’en ayant que 3, 4, 5, 6, 7 ou même un seul. Chez les Limnées de surface, au contraire, les agglomérations sont de 15 à 60 œufs et ces derniers éclosent au bout d’une vingtaine de jours (19 à 26, environ, suivant la température).

Chez mes exemplaires profonds, je n’ai malheureusement pas pu me livrer à des observations régulières sur la durée d’incubation. J’ai seulement relevé deux cas isolés : des paquets pondus les 21 et 22 juin 1913 sont éclos tous deux le 15 juillet, ce qui ferait 23 et 24 jours, à une température de 11° à 28°, avec variations brusques. On ne saurait, du reste, trop insister sur l’importance que la température a sur ces sortes de développements, aussi trouvera-t-on, au cours de ce travail, la courbe des variations thermométriques de mon aquarium, depuis l’arrivée de ses hôtes.

Passons maintenant à un nouveau paragraphe de mes notes et étudions brièvement le développement des jeunes de la première génération élevée complètement en aquarium. Les petits sortant de l’œuf ont une taille d’environ 1 mm de longueur sur ½ mm de largeur. Leur coquille est extrêmement pâle, fragile, transparente [p. 10] et ils sont eux-mêmes blanchâtres avec des viscères rouges. Ils ne mangent rien les premières heures et extrêmement peu les premiers jours.

Malheureusement, deux jours après leur naissance, j’ai dû m’absenter et j’ai renfermé quelques individus dans un bocal portatif, qui a fait avec moi le voyage de Neuchâtel à Paris, puis quelque temps après de Paris en Bretagne. De retour en Suisse, j’ai pu les comparer aux exemplaires restés dans un aquarium plus grand et à une température différente. Ce fait a peut-être quelque peu entravé la croissance des spécimens voyageurs, mais, quoi qu’il en soit, ils étaient fort gaillards six heures après leur arrivée à Paris, et recommencèrent une ascension des parois, interrompue la veille.

Le 19 juillet, soit 4 jours après leur naissance, mes jeunes exilés n’avaient pas encore grandi d’une manière visible, par le fait du peu de nourriture absorbée. Mais, dès cette date, la croissance s’est faite plus normalement, et ils se sont mis plus fréquemment à recueillir les organismes de la surface du verre et des plantes aquatiques.

Le 22 juillet déjà, j’ai vu un individu âgé de 7 jours monter à la surface de l’eau, gonfler son poumon d’air et traverser le bocal à [p. 11] fleur d’eau, la coquille renversée, avec une agilité assez grande ; il faisait complètement nuit. L’habileté de ces jeunes animaux semble avoir déjà surpassé celle des parents. Le lendemain soir, 23 juillet, trois exemplaires refont cette même traversée, tous ensemble. Mais ce n’est que le 30 juillet que j’ai observé chez ces spécimens des stations de quelques instants hors de l’eau, sur les parois du récipient. Après cette initiation, les jeunes reprennent très rapidement les habitudes des parents, auxquels ils sont entièrement semblables, du moins sous ce rapport. Il est à remarquer ici la différence entre les Limnées que j’ai fait voyager et celles que j’ai laissées à Neuchâtel, différence résultant des conditions des deux bocaux. Dans l’aquarium primitif, la biologie des Limnæa Foreli s’est maintenue intégralement chez les nouveaux sujets et a eu pour conséquence la conservation des caractères morphologiques. En effet, les particularités de la coquille et de l’animal sont restées les mêmes, la première prenant parfois une forme très légèrement plus obèse, qui rappelle la var. obtusiformis Piag., du Léman. Au contraire, dans le petit flacon portatif, l’absence complète de vase a eu pour résultat d’empêcher les stations dans cette substance, a permis ainsi aux Limnées de prendre les habitudes littorales et a donné à la coquille une forme tendant passablement vers celle de la L. limosa type, c’est-à-dire de l’espèce ancestrale.

Un semblable fait ne se laisse pas constater sans commentaires. Remarquons d’abord que cette transformation se fait directement, sans que les animaux passent par la forme sublittorale Roszkowskiana. On a considéré cette dernière comme intermédiaire entre les formes de surface et les races profondes, mais le retour direct au type (Foreli → limosa) semble confirmer la théorie suivant laquelle la faune sublittorale serait de formation indépendante, sans présenter une transition continue entre les deux autres zones bathymétriques. (Voir Piaget, Zool. Anzeig., 1913, vol. 42).

Ensuite, je dois dire que, conformément aux expériences de Forel sur ce sujet, mes exemplaires ne sont pas entièrement retournés au type primitif, et présentent toujours un certain faciès abyssal. Cependant, il paraît, d’après M. Roszkowski, que cette régression se produit complètement, au bout d’un certain nombre de générations.

On pourrait multiplier les observations sur l’évolution en aquarium de ces formes dérivées de Limnées abyssales. Toutes ces modifications [p. 12] sont évidemment très différentes suivant l’intensité des facteurs, la forme du bocal, la chaleur, la nourriture, la saison, etc., etc. Mais l’important est de constater le retour au type primitif, fait qui peut avoir la plus haute importance philosophique.

On sait que suivant certains biologistes modernes, de l’école mendélienne, il existerait une différence fondamentale entre les variations fluctuantes et les variations héréditaires, les premières n’étant produites que par l’intensité de tel ou tel facteur déjà existant et les secondes étant déterminées par l’apparition d’un nouveau facteur. Les premières correspondraient aux variétés et les secondes seraient l’explication de la genèse des espèces.

Il est possible que cette théorie ait une part de vérité et peut-être même une grande part, cependant il est probable qu’elle n’est pas entièrement satisfaisante. Tout d’abord, elle tend à se rapprocher de ces doctrines mécanistiques radicales si bien critiquées de nos jours, et elle y tend non pas par le rôle donné à l’apparition des facteurs, mais par la distinction absolue entre variations fluctuantes et héréditaires. Comment expliquer alors le cas de ces crustacés, qui, en eaux profondes, ont perdu depuis des siècles leur organe visuel, et le retrouvent sitôt après leur introduction en aquarium, au bout de quelques générations ? Tout se passe comme si l’apparition du nouveau facteur, savoir l’obscurité en eaux abyssales, avait provoqué une variation héréditaire tant qu’agit le facteur. Mais la suppression du facteur supprime également l’hérédité. L’œil se retrouve ce qu’il était auparavant, avec la même structure et la même faculté. D’autre part, ce n’est pas l’apparition d’un nouveau facteur, à savoir la lumière, qui aura fait du premier jet un organe aussi compliqué et aussi semblable à ce qu’il était ou à ce qu’il aurait été sans interruption, à supposer que le facteur obscurité ne soit pas intervenu.

Mais nous ne voulons pas discuter la théorie en elle-même, contentons-nous d’y rapporter le cas de ces Limnées abyssales revenues à leur type primitif. On a pu en conclure que ce ne sont là que des variations fluctuantes des formes littorales correspondantes. Mais cette conception ne résulte que de l’application de la théorie mendélienne, et, dans la pratique, rien n’empêcherait de faire des Limnées abyssales de bonnes espèces, caractérisées par nombre de particularités, héréditaires en eaux profondes. Y a-t-il des raisons de penser ainsi ? Faut-il considérer la loi en question comme absolue ?

[p. 13] Ces questions sont bien insolubles, étant donné le manque de points de comparaisons. Si nous connaissions les facteurs ayant provoqué la formation des espèces ordinaires aussi bien que ceux du cas particulier, nous pourrions faire des expériences analogues. Qui nous empêchera de croire qu’en connaissant ces conditions nous pourrions ramener les formes à leur type ancestral et considérer comme variations fluctuantes les espèces les plus héréditaires en apparence ?

En outre, les espèces profondes sont très jeunes. On ne peut les faire remonter qu’au retrait de glaciers, en Suisse, tandis que les Limnées littorales datent des premières périodes pleistocènes. Ce n’est qu’à la longue que les adaptations naissantes de la faune profonde subalpine deviendront héréditaires même en surface, comme au lac Baïkal, par exemple. C’est de même ainsi que les Zoospeum n’ont certainement pas été formés du jour au lendemain par l’apparition des Carychium dans les grottes d’Autriche et d’Espagne. Mais ils ont été si longtemps isolés dans leur condition qu’on aurait sans doute beaucoup de peine à les ramener à leur forme ancestrale. Pourtant l’on ne voit guère, à part l’effet du temps, le facteur nouveau caractérisant mieux les grottes que les abysses. L’obscurité y est la même et les Zoospeum sont aveugles, tandis que les Limnæa Foreli ont des yeux.

Les Tachea sylvatica et austriaca ne sont certes pas à confondre et personne n’affirmera que ce sont des variations fluctuantes. Cependant, il n’y a pas si longtemps que ces animaux, récemment immigrés d’Asie, se confondaient plus ou moins entre eux, et un peu partout. Germain a retrouvé, dans des dépôts quaternaires français, des formes absolument asiatiques et qu’il serait fort difficile de départager en sylvatica et austriaca. Pourtant ces formes, l’une chez nous, l’autre en Autriche, sont devenues de fort bonnes espèces. Mais, pendant leur formation, il y a tout à parier que des individus autrichiens auraient donné ici des sylvatica et vice versa, sans aucune hérédité absolue.

Au reste, y a-t-il quelque part des facteurs nouveaux ? Pourquoi se sont formés deux Tachea, une en Autriche et une en France, alors que nombre de mollusques habitent ces deux pays à la fois, sans être différenciés, et en particulier les autres Tachea, hortensis et nemoralis ?

Je crois, dans ces cas-là, la loi mendélienne un peu simpliste, spécialement dans le nôtre. On se représente mal le nouveau facteur [p. 14] donnant une nouvelle espèce héréditaire d’un moment à l’autre, alors que des Limnées littorales n’arriveraient en eaux profondes qu’à produire des variations fluctuantes. Si la transformation n’est pas immédiate, la distinction entre variations fluctuantes et héréditaires tombe évidemment, et les bonnes espèces commenceront toujours par n’être héréditaires que dans leur milieu, susceptibles d’être ramenées à tel type déjà existant, si on les transporte ailleurs. La durée seule aura un réel effet. En outre, ce ne sont pas les facteurs qui doivent être nouveaux, mais l’ensemble de ces facteurs, leur relation, leur synthèse. En d’autres termes, une nouvelle espèce n’est pas dès son début caractérisée par ses propriétés, ses caractères acquis, mais par ses tendances, comme l’ont fait remarquer plus d’un philosophe.

Il existe en ichtyologie un cas très frappant à cet égard. C’est celui que nous fournit le genre Atherina, marin et d’eau douce. Deux espèces marines, les Atherina Boyeri et hepsetus ont donné respectivement les A. Riqueti et lacustris, l’un dans le midi de la France et l’autre dans les lacs Italiens du Nord, qui étaient à l’époque miocène des bras de mer. Ce n’est aussi que par une évolution lente que ces espèces lacustres se sont peu à peu différenciées et non pas par un changement brusque résultant de l’évolution du milieu ambiant. Du reste, toutes les faunes marines reléguées, de Scandinavie, d’Allemagne, d’Afrique, etc., nous offrent des exemples semblables. Ces faits sont très suggestifs pour le cas de nos Limnées abyssales.

En conclusion, je crois que ces formes profondes peuvent être considérées comme de bonnes espèces, vu leur démarcation nette d’avec les Limnées sublittorales et littorales. Mais elles sont encore en pleine période de formation, leur évolution étant en outre retardée par le peu de variations du milieu ambiant.