Chapitre IX.
La structure de la connaissance biologique
a
Nous nous proposons, en ce chapitre, dâĂ©tudier la connaissance biologique en tant que mode particulier de connaissance, comme on a cherchĂ© Ă analyser depuis fort longtemps les mĂ©canismes de la pensĂ©e mathĂ©matique ou physique, et comme nous avons tentĂ© de le faire Ă notre tour au cours des huit chapitres prĂ©cĂ©dents. Mais, chose intĂ©ressante, lâĂ©tude Ă©pistĂ©mologique de la pensĂ©e biologique a Ă©tĂ© beaucoup moins poussĂ©e que celle de la connaissance physique ou surtout mathĂ©matique. La raison en est Ă©videmment que, nous venons de le remarquer, la pensĂ©e biologique est avant tout rĂ©aliste, appuyĂ©e sur lâexpĂ©rience elle-mĂȘme, et par consĂ©quent faisant appel au minimum Ă lâactivitĂ© du sujet, câest-Ă -dire Ă la crĂ©ation thĂ©orique ou Ă la dĂ©duction. Câest pourquoi lâĂ©pistĂ©mologie a en gĂ©nĂ©ral nĂ©gligĂ© lâanalyse de la connaissance biologique, cette connaissance lui paraissant dâintĂ©rĂȘt infĂ©rieur dans la mesure mĂȘme oĂč la construction du sujet sây rĂ©duit Ă peu de choses. Pour autant que lâon sâest intĂ©ressĂ© Ă la pensĂ©e biologique, ce sont surtout les problĂšmes mĂ©thodologiques qui ont retenu lâattention, et principalement la question de lâinduction expĂ©rimentale telle quâelle est employĂ©e dans les sciences de la vie : la fameuse « Introduction Ă lâĂ©tude de la mĂ©decine expĂ©rimentale » de Claude Bernard a fourni le modĂšle dâune analyse de ce genre. Il est vrai que certaines philosophies ont Ă©tĂ© conduites Ă poser le problĂšme de la connaissance biologique en fonction de leur position Ă©pistĂ©mologique dâensemble. Câest dâun tel point de vue mĂ©taphysique que le bergsonisme a opposĂ© Ă la connaissance logique et mathĂ©matique de la matiĂšre inorganisĂ©e les intuitions irrĂ©ductibles Ă la raison discursive qui caractĂ©riseraient, non pas le savoir propre Ă la biologie scientifique, mais la philosophie de lâĂ©volution crĂ©atrice et de la durĂ©e pure. Mais il est Ă©vident que de telles prises de position concernent davantage lâĂ©conomie interne dâun systĂšme particulier que lâĂ©pistĂ©mologie de la pensĂ©e biologique en gĂ©nĂ©ral.
Or, lâanalyse Ă©pistĂ©mologique de la pensĂ©e biologique est dâautant plus intĂ©ressante que, prĂ©cisĂ©ment, cette pensĂ©e fait appel au minimum Ă lâactivitĂ© du sujet. En effet, ce minimum ne se rĂ©duit nullement Ă rien, et il va de soi que toute connaissance serait impossible sâil atteignait un zĂ©ro. Comme la physico-chimie, la biologie classe les objets sur lesquels elle porte, dĂ©gage leurs rapports sous forme de lois et cherche Ă expliquer causalement ces classifications et ces lois. Seulement, au lieu que la structure de ces classes, de ces lois et de ces explications puisse atteindre dans tous les cas et plus ou moins aisĂ©ment un niveau mathĂ©matique, elle conserve souvent un caractĂšre qualitatif ou simplement logique, sans que les mesures donnent lieu Ă une dĂ©duction proprement dite. Mais prĂ©cisĂ©ment Ă cause de ces diffĂ©rences, il est clair quâil est dâun grand intĂ©rĂȘt de chercher en quoi consiste cette activitĂ© minimum de lâesprit et de comparer ainsi la connaissance biologique sous ses aspects divers Ă la connaissance physique et mĂȘme mathĂ©matique : de ce point de vue, le cas de la biologie soulĂšve au contraire un problĂšme particuliĂšrement important pour lâĂ©pistĂ©mologie.
Cette importance est mĂȘme double. Elle se marque en premier lieu au fait que les notions biologiques Ă©lĂ©mentaires (Ă©lĂ©mentaires tant du point de vue de la biologie actuelle que de celui des notions historiques et mĂȘme prĂ©scientifiques) se sont trouvĂ©es servir de point de dĂ©part Ă certaines formes de la pensĂ©e physique. Câest ainsi que, sans remonter Ă lâanimisme (qui est un biomorphisme gĂ©nĂ©ralisĂ© Ă lâunivers entier), la physique dâAristote est toute imprĂ©gnĂ©e de notions dâorigine biologique (comme nous lâavons vu au chap. IV, § 7) : les notions dâun mouvement en partie spontanĂ© et tendant vers des Ă©tats de repos, dâune force substantielle comparable Ă une sorte dâactivitĂ© rĂ©flexe attachĂ©e Ă lâorganisme, dâune finalitĂ© gĂ©nĂ©rale, surtout, sont des exemples de ces concepts tirĂ©s de lâobservation biologique immĂ©diate. Que leur application Ă la pensĂ©e physique ait faussĂ© celle-ci Ă ses dĂ©buts, jusquâau moment oĂč GalilĂ©e et Descartes ont pu la rĂ©duire Ă des idĂ©es rationnelles, cela est bien clair. Mais il nâen reste pas moins que lâanalyse de la formation de telles notions est extrĂȘmement instructive quant au fonctionnement de la pensĂ©e scientifique en gĂ©nĂ©ral.
DâoĂč la seconde raison, beaucoup plus importante encore, dâĂ©tudier la connaissance biologique : si certaines notions qualitatives communes ont servi simultanĂ©ment Ă la physique et Ă la biologie en leurs stades initiaux, comment se fait-il que la premiĂšre les ait dĂ©passĂ©es avec une rapiditĂ© et une aisance si supĂ©rieures ? Faut-il admettre que la connaissance biologique sous ses formes qualitatives, constitue une Ă©tape initiale nĂ©cessaire, destinĂ©e Ă ĂȘtre suivie tĂŽt ou tard par des Ă©tapes mathĂ©matico-dĂ©ductives, ou au contraire les voies de la physique et de la biologie ont-elles divergĂ© pour des raisons plus essentielles que de simple degrĂ© de complexité ? Par le fait mĂȘme que la connaissance biologique rĂ©duit la dĂ©duction Ă sa plus simple expression, il est donc dâun grand intĂ©rĂȘt dâĂ©tudier la maniĂšre dont cette pensĂ©e assimile le rĂ©el. Ă cet Ă©gard, les opĂ©rations logiques de classification, qui ont jouĂ© dans la pensĂ©e biologique un rĂŽle si particulier, posent dĂšs lâabord une question essentielle : les classifications botaniques et zoologiques sont-elles de mĂȘme nature que les classifications chimiques et minĂ©ralogiques, et leur caractĂšre actuel annonce-t-il une mathĂ©matisation croissante, ou leur structure demeure-t-elle purement logique et irrĂ©ductible Ă la quantitĂ© extensive ou mĂ©trique ? De mĂȘme, les opĂ©rations logiques qui interviennent en anatomie comparĂ©e mĂ©ritent un examen attentif, du point de vue de leur structure dâensemble et des « groupements » opĂ©ratoires. En tous ces domaines, la question du rĂŽle jouĂ© par la mesure en biologie est dâun vif intĂ©rĂȘt, car il est clair que si la mesure y intervient sans cesse Ă titre dâauxiliaire et que si elle conduit mĂȘme Ă des calculs statistiques et Ă lâĂ©tablissement de corrĂ©lations jusque sur le terrain de la morphologie, son utilisation actuelle nâimplique pas sans plus la mathĂ©matisation, ni surtout la dĂ©ductibilitĂ© du vital. Bref, la question gĂ©nĂ©rale est de comparer aux structures opĂ©ratoires en jeu dans la pensĂ©e physique et mathĂ©matique les structures opĂ©ratoires propres Ă la pensĂ©e biologique actuelle, sans prĂ©juger de lâavenir, mais en considĂ©rant ce qui a Ă©tĂ© obtenu jusquâici en fonction dâune histoire aussi longue que celle de la physique.
§ 1. Les classifications zoologiques et botaniques, et les « groupements » logiques de classes et de relations
Toutes les notions Ă©lĂ©mentaires qui sont au point de dĂ©part des diffĂ©rentes variĂ©tĂ©s de la pensĂ©e scientifique, des mathĂ©matiques jusquâĂ la biologie et Ă la psychologie, revĂȘtent en leur forme initiale une structure simplement logique constituĂ©e par des « groupements » opĂ©ratoires (au sens oĂč nous avons dĂ©fini ce terme chap. I § 3). Mais, dans le cas de lâarithmĂ©tique, les groupements initiaux donnent lieu, sitĂŽt constituĂ©s sous leur forme qualitative ou intensive, Ă une quantification extensive immĂ©diate. Câest ainsi que lâĂ©laboration de la notion de nombre (chap. I § 6) suppose au prĂ©alable un groupement des opĂ©rations de classification et des opĂ©rations de sĂ©riation ; mais, une fois construits ces groupements qualitatifs de classes et de relations asymĂ©triques transitives, ils sont aussitĂŽt susceptibles de fusionner en un tout unique qui dĂ©pouille les Ă©lĂ©ments de leurs qualitĂ©s pour ne retenir que lâemboĂźtement et lâordre comme tels, ce qui suffit Ă la construction du nombre. De mĂȘme lâespace mĂ©trique implique lâexistence prĂ©alable de groupements portant sur les opĂ©rations intensives de partition et dâordre ; mais, peu aprĂšs leur construction (et non plus immĂ©diatement aprĂšs comme dans le cas du nombre) ils deviennent Ă©galement aptes Ă fusionner en une totalitĂ© unique, qui constitue la mesure par dĂ©placement des parties rendues Ă©galisables entre elles (grĂące Ă la congruence que ces dĂ©placements mĂȘmes permettent de dĂ©finir). Les groupes projectifs et topologiques procĂšdent Ă©galement dâun passage graduel de lâintensif Ă lâextensif (voir chap. II § 8).
La pensĂ©e physique nâĂ©chappe pas Ă ce mĂȘme processus formateur, mais les groupements logiques qui sont Ă la racine des principales notions cinĂ©matiques et mĂ©caniques, ainsi que de la constitution des notions Ă©lĂ©mentaires de conservation et de lâatomisme mettent plus de temps Ă se quantifier mĂ©triquement au cours du dĂ©veloppement individuel et ont prĂ©sentĂ© le mĂȘme retard au cours de lâĂ©volution historique des notions.
Câest ainsi que la conservation de la matiĂšre et lâatomisme ont Ă©tĂ© dĂ©couverts par les « physiciens » prĂ©socratiques bien avant la vĂ©rification expĂ©rimentale de ces notions par la science moderne. Il est donc Ă©vident que câest sans lâappui des mesures que lâesprit humain est parvenu Ă construire de tels schĂšmes de connaissance, et que câest par la voie dâopĂ©rations simplement logiques et qualitatives quâils ont Ă©tĂ© acquis. La psychologie de lâenfant permet de vĂ©rifier une telle hypothĂšse en montrant de façon prĂ©cise comment sâeffectue la construction des notions Ă©lĂ©mentaires de conservation de la matiĂšre, du poids, et, dans certains cas, du volume physique, et comment un certain atomisme sâimpose en connexion avec cette conservation mĂȘme. Or, nous avons vu que, ici encore, ce sont les groupements dâopĂ©rations simplement logiques qui conduisent Ă ces rĂ©sultats : lâaddition rĂ©versible des parties en un tout implique Ă la fois la conservation de celui-ci et sa dĂ©composition possible en corpuscules jusquâĂ une Ă©chelle dĂ©passant la perception (chap. V § 2 et 4).
De mĂȘme, les notions cinĂ©matiques donnent lieu Ă des groupements qualitatifs de caractĂšre purement logique avant dâĂȘtre quantifiĂ©s. Câest ainsi que la construction de la notion de temps relĂšve dâopĂ©rations de sĂ©riation et dâaddition des intervalles indĂ©pendantes de toute mesure et ne supposant quâune coordination qualitative des vitesses : aussi bien le temps qualitatif subsiste-t-il Ă cĂŽtĂ© du temps mĂ©trique, mĂȘme une fois celui-ci constituĂ© sur le modĂšle de la mĂ©trique spatiale. La notion de vitesse, Ă©galement, intimement liĂ©e Ă celle du temps, donne lieu comme nous lâavons vu (chap. IV § 4) Ă des groupements qualitatifs antĂ©rieurs Ă toute cinĂ©matique mathĂ©matique, et la notion aristotĂ©licienne de la vitesse en reste encore Ă ce niveau intensif.
Mais la physique est devenue mathĂ©matique sitĂŽt constituĂ©e Ă titre de science, dĂšs la statique dâArchimĂšde et lâastronomie antique, puis Ă partir du xviie siĂšcle. En chimie, par contre, la phase qualitative a durĂ© bien plus longtemps. On peut faire dater la chimie scientifique du moment oĂč Lavoisier sâest mis Ă mesurer les poids au dĂ©but et au terme des rĂ©actions Ă©tudiĂ©es. Mais, dâune part, la chimie prĂ©lavoisienne avait dĂ©jĂ poussĂ© assez loin la connaissance des corps sans lâemploi de la mesure proprement dite. Dâautre part, le recours Ă la mesure nâa point entraĂźnĂ© de mouvement dĂ©ductif gĂ©nĂ©ral avant la constitution de la chimie physique, malgrĂ© la dĂ©duction de la conservation du poids. La classification des Ă©lĂ©ments chimiques, en particulier, est demeurĂ©e longtemps en bonne partie qualitative, et ce nâest quâavec le fameux tableau de Mendelejeff quâelle a trouvĂ© son principe sous la forme dâune sĂ©riation quantitative et mĂȘme numĂ©rique dĂ©passant le cadre des relations simplement logiques. La position des Ă©lĂ©ments, dans le systĂšme de la classification chimique, est ainsi dĂ©terminĂ©e, actuellement, par leur poids atomique et certains rapports dâordre mathĂ©matique entre ces poids, de tels rapports nâayant plus rien de commun avec le principe dichotomique des purs groupements logiques.
Or, le grand intĂ©rĂȘt de la classification biologique, telle quâelle se prĂ©sente en botanique et en zoologie systĂ©matiques est justement dâĂȘtre demeurĂ©e qualitative jusquâĂ ce jour et de consister par consĂ©quent jusquâici exclusivement en « groupements » logiques. Cette situation est-elle dĂ©finitive ou lâemploi de la biomĂ©trie combinĂ© avec lâanalyse des lois de lâhĂ©rĂ©ditĂ© conduira-t-il un jour Ă une classification mĂ©trique ou quantitative, Ă la maniĂšre de la classification chimique ? Il ne faut naturellement prĂ©juger de rien, mais, tout en rĂ©servant lâavenir, nous allons chercher Ă montrer que la classification botanique et zoologique a Ă©chouĂ© jusquâĂ prĂ©sent dans son effort pour parvenir Ă une telle solution, bien que lâanalyse des races pures nâignore rien dâune telle Ă©ventualitĂ©, sur le plan trĂšs restreint, et par consĂ©quent plus accessible, des rapports entre petites variations Ă lâintĂ©rieur dâune mĂȘme espĂšce.
Câest donc ce caractĂšre essentiellement logique, par opposition Ă la structuration mathĂ©matique, ou plus prĂ©cisĂ©ment cet emploi exclusif des « groupements » dâopĂ©rations qualitatives, par opposition aux opĂ©rations extensives et mĂ©triques, qui semble constituer le premier caractĂšre de la connaissance biologique, du moins dans le domaine des classifications jusquâici construites. Il convient dĂšs lors de lâanalyser avec quelque soin au point de dĂ©part de cette Ă©tude.
Rappelons dâabord le fait historique trĂšs significatif quâest la naissance simultanĂ©e de la classification zoologique et de la logique formelle Ă titre de discipline particuliĂšre. On sait quâAristote a fourni en sciences naturelles des travaux dâanatomie comparĂ©e et de classification bien supĂ©rieurs, par leur esprit biologique, Ă ce quâil a Ă©crit sur la physique et surtout Ă ce quâil a compris du rĂŽle des mathĂ©matiques. Il a aussi laissĂ© une sĂ©rie dâobservations pertinentes sur la diffĂ©rence de position des cĂ©tacĂ©s et des poissons, sur lâhomologie des poils, des piquants du hĂ©risson et des plumes des oiseaux, sur la distinction des organes et des tissus. Sâil nâa pas Ă©laborĂ© lui-mĂȘme une classification poussĂ©e des ĂȘtres organisĂ©s, il a compris lâidĂ©e centrale de la systĂ©matique et a proposĂ© un classement hiĂ©rarchique allant des formes les plus simples aux plus complexes. Or, Ă la dĂ©termination des genres ou des classes, que suppose une telle recherche correspond le principe de cette logique aristotĂ©licienne, dont, jusquâĂ la logistique moderne, on a pu faire le modĂšle dâune science ayant atteint dĂšs sa naissance son Ă©tat dĂ©finitif : contrairement Ă la logique des relations, entrevue par Leibniz et Ă©laborĂ©e par les modernes sous lâinfluence de prĂ©occupations surtout mathĂ©matiques, la logique dâAristote constitue, en effet, essentiellement une logique des classes, câest-Ă -dire un systĂšme dâemboĂźtements hiĂ©rarchiques que le syllogisme dĂ©bite une fois construits. Si la parentĂ© de cet emboĂźtement des classes logiques et de la hiĂ©rarchie des classes zoologiques Ă©tait mise en doute, elle serait suffisamment attestĂ©e par le fait que la thĂ©orie des genres, atteinte par la logique, rĂ©gissait selon le Stagirite lâunivers physique dans son ensemble : le caractĂšre biomorphique de la physique dâAristote et de son ontologie entiĂšre est assez clair pour que cette extension du systĂšme des classes dĂ©montre alors la connexion dâune telle logique avec les prĂ©occupations biologiques de son auteur. Dâautre part, lâunion de la logique aristotĂ©licienne et de la croyance vitaliste en une hiĂ©rarchie de formes immuables nâa cessĂ© de se perpĂ©tuer dans la lignĂ©e des grands systĂ©maticiens qui, jusquâĂ lâapparition du transformisme, ont reprĂ©sentĂ© lâesprit biologique.
On sait en effet comment, Ă la suite des travaux de Bauhin, de John Ray, de Tournefort, etc., LinnĂ© en est venu en son Systema naturĂŠ (1735) Ă lâemploi dâune classification dâensemble fondĂ©e sur le principe de la nomenclature binaire. Selon ce principe, tout ĂȘtre vivant est dĂ©signĂ© par son genre et lâespĂšce Ă laquelle il appartient : lâescargot comestible est ainsi appelĂ© par LinnĂ© Helix pomatia, ce qui constitue lâexpression systĂ©matique de la dĂ©finition logique per genus et differentiam specificam. Les genres sont eux-mĂȘmes emboĂźtĂ©s par lui en des « ordres » et ceux-ci en des « classes » (sans envisager encore les « familles » Ă lâintĂ©rieur des ordres ni les « embranchements » au-dessus des « classes »). De mĂȘme quâAristote considĂ©rait la hiĂ©rarchie des formes gĂ©nĂ©rales comme constitutives de lâunivers entier, de mĂȘme LinnĂ© considĂšre sa classification comme lâexpression de la rĂ©alitĂ© biologique comme telle, notamment en ce qui concerne lâespĂšce, conçue comme rĂ©elle et invariable : « Il existe autant dâespĂšces quâil en est sorti des mains du CrĂ©ateur ». Cette conception rĂ©aliste de la classification, reprise par B. et A. de Jussieu, etc. sâest perpĂ©tuĂ©e jusquâĂ Cuvier et Ă Agassiz, câest-Ă -dire jusquâĂ la plĂ©iade des systĂ©maticiens fixistes qui sâopposĂšrent Ă lâhypothĂšse de lâĂ©volution. Quant aux principes mĂȘmes de la classification linnĂ©enne et de sa nomenclature binominale, envisagĂ©s indĂ©pendamment du rĂ©alisme de lâespĂšce, ils se sont conservĂ©s jusquâĂ nous, et les Ă©volutionnistes qui, comme Lamarck, ont attribuĂ© une signification diffĂ©rente Ă la notion dâespĂšce, ont nĂ©anmoins retenu intĂ©gralement le systĂšme de la classification par emboĂźtement hiĂ©rarchique des classes logiques.
Bien plus, on peut se demander si le systĂšme des ressemblances hiĂ©rarchisĂ©es sur lequel reposent de tels emboĂźtements de classes nâa pas, en fait, prĂ©parĂ© lâhypothĂšse Ă©volutionniste, en conduisant les classificateurs Ă rechercher les ressemblances « naturelles », et par lĂ mĂȘme les parentĂ©s rĂ©elles entre les espĂšces considĂ©rĂ©es comme voisines dans la classification. Câest ce quâa montrĂ© H. Daudin en une intĂ©ressante Ă©tude historique sur le dĂ©veloppement des classifications au temps de Lamarck 1. Cet auteur a, en effet, soulignĂ© de la maniĂšre la plus claire comment les grands classificateurs ont poursuivi sans cesse un « ordre naturel conçu comme un Ă©chelonnement rĂ©gulier des formes » (II. 332). De ce point de vue, une classification logique devient « naturelle » dans la mesure oĂč elle parvient Ă sâincorporer tous les rapports en jeu et non pas seulement certains, choisis artificiellement. DâoĂč les problĂšmes rencontrĂ©s par les classificateurs. En premier lieu, il sâagissait de constituer un cadre logique, dont H. Daudin relĂšve le caractĂšre prĂ©conçu et anticipateur, eu Ă©gard Ă la matiĂšre qui devait la remplir : cadre consistant en une hiĂ©rarchie de classes dĂ©finies par les ressemblances et les diffĂ©rences qualitatives, en procĂ©dant des ressemblances les plus spĂ©ciales aux plus gĂ©nĂ©rales. En second lieu, il sâagissait donc de remplir ce cadre de façon naturelle et non pas artificielle, câest-Ă -dire en tenant compte de tous les rapports, sans les choisir artificiellement : la classification « sâest interdit, dĂšs le principe, ce choix exclusif de caractĂšres par lequel procĂ©daient les « systĂšmes », les « mĂ©thodes » artificielles ; elle a tendu constamment Ă obtenir une expression fidĂšle de lâensemble des relations de similitude que peuvent prĂ©senter les ĂȘtres vivants, et, pour cela, elle sâest astreinte, en rĂšgle gĂ©nĂ©rale, Ă tenir un compte exact de tous les « rapports » (II, p. 240). Mais, en troisiĂšme lieu, il sâagissait dâĂ©tablir une hiĂ©rarchie entre ces rapports eux-mĂȘmes qui, Ă les prendre tous, ne prĂ©sentent cependant pas une importance Ă©gale. DâoĂč une recherche, difficile Ă concilier avec la prĂ©cĂ©dente, des caractĂšres les plus significatifs : « il reste possible, aprĂšs comme avant Cuvier, de rĂ©pĂ©ter avec de Blainville que le caractĂšre « essentiel » est, en droit, le seul qui mĂ©rite dâĂȘtre traitĂ© comme dominateur » (II, p. 243). Câest cette « essentialité » qui permet alors de concilier lâordre hiĂ©rarchique logique avec lâordre naturel : il a effectivement conduit Ă concevoir les rapports de ressemblance, câest-Ă -dire de voisinage logique, comme lâexpression dâune « communautĂ© de nature » (II, p. 246) entre les ĂȘtres classĂ©s dans les mĂȘmes ensembles. Parti des ressemblances superficielles, empruntĂ©es sans systĂšme fixe Ă la morphologie externe, les classifications ont ensuite tendu de plus en plus systĂ©matiquement Ă dĂ©gager des rapports plus profonds, rĂ©vĂ©lĂ©s par lâanatomie comparĂ©e. DâoĂč, chez Cuvier lâidĂ©e de « plans communs dâorganisation » caractĂ©risant quatre embranchements, juxtaposĂ©s les uns aux autres, et procĂ©dant des plus complexes aux plus simples. DâoĂč enfin, chez Lamarck, lâhypothĂšse dâune « sĂ©rie » hiĂ©rarchique proprement dite, conduisant du simple au complexe. Câest ainsi, en un sens, la hiĂ©rarchie logique des classes qui a conduit Ă lâidĂ©e de descendance : « On peut donc, croyons-nous, conclure sans paradoxe que, pendant tout le temps quâelle sâest attachĂ©e surtout Ă Ă©tablir une classification « naturelle », la zoologie a mis en Ćuvre lâidĂ©e-mĂšre des thĂ©ories de la descendance sans lâavoir adoptĂ©e » (II, p. 249).
Mais, du point de vue qui nous intĂ©resse pour le moment, il est intĂ©ressant de noter que cette Ă©laboration logique de la classification est restĂ©e, mĂȘme chez Lamarck, indĂ©pendante de lâhypothĂšse Ă©volutionniste et exclusivement fondĂ©e sur la recherche des rapports « naturels » intĂ©grables dans le systĂšme des emboĂźtements hiĂ©rarchiques : « AprĂšs avoir conçu tout dâabord, un ordre de perfection graduĂ©e entre les animaux, aprĂšs lâavoir pris, ensuite, pour lâordre mĂȘme de leur production, Lamarck, sans se dĂ©partir jamais complĂštement de ce point de vue, en est venu pourtant lentement, pĂ©niblement, par un travail tenace et pĂ©nĂ©trant, Ă se rendre compte que le point capital Ă©tait de ranger les classes suivant les relations de parentĂ© rĂ©ellement attestĂ©es par lâobservation » (II, p. 200).
Ainsi indĂ©pendante, en son point de dĂ©part, de toute hypothĂšse transformiste (quoique la prĂ©parant Ă lâinsu des classificateurs eux-mĂȘmes), puis demeurĂ©e commune, en son principe fondamental, aux partisans comme aux adversaires de cette hypothĂšse, la classification zoologique et botanique a consistĂ© en une structuration essentiellement logique et qualitative, faisant correspondre aussi exactement que possible lâemboĂźtement des classes aux rapports naturels donnĂ©s dans lâobservation (directe ou affinĂ©e grĂące aux mĂ©thodes de lâanatomie comparĂ©e). Le problĂšme est alors pour nous de dĂ©terminer en quoi consiste cette structuration, forme la plus simple de lâactivitĂ© du sujet. Se bornant Ă assimiler les rapports de ressemblance et de diffĂ©rence Ă des relations de commune appartenance Ă des classes hiĂ©rarchisĂ©es, se rĂ©duit-elle Ă des purs « groupements » ou fait-elle intervenir des rapports quantitatifs autres quâintensifs ? Telle est la question.
Un intĂ©ressant passage de Daudin permet de la poser en termes concrets. En constituant sa « classe » des Mollusques, Cuvier a Ă©tĂ© conduit Ă y incorporer les animaux les plus hĂ©tĂ©rogĂšnes en apparence, des CĂ©phalopodes aux AcĂ©phales y compris : « ce qui ressort surtout de lâaccroissement considĂ©rable des formes communes, de lâĂ©tendue et de la prĂ©cision de plus en plus grandes des donnĂ©es anatomiques, de la dĂ©termination de plus en plus complĂšte des affinitĂ©s des genres de mĂȘme famille, câest le degrĂ© extrĂȘmement inĂ©gal des ressemblances entre les diverses portions de la classe, câest lâamplitude tantĂŽt considĂ©rable et tantĂŽt trĂšs faible des variations que prĂ©sentent, suivant quâon passe de tels Mollusques Ă tels autres, les appareils les plus importants de lâorganisation interne ou externe. Des CĂ©phalopodes, dans lesquels Cuvier a pu reconnaĂźtre et dessiner un systĂšme circulatoire particuliĂšrement complet, aux AcĂ©phales, sans tĂȘte distincte, sans mĂąchoire, sans locomotion marquĂ©e, la distance nâest-elle pas plus grande que celle qui sĂ©pare, p. ex., les ordres des MammifĂšres ou des Oiseaux ? Cuvier, comme de Blainville, se le demande, et le cas des Mollusques semble bien ĂȘtre, Ă cet Ă©gard, celui duquel lâĂ©tude a le plus contribuĂ© Ă lui faire Ă©noncer, dĂšs 1812, sa thĂ©orie des quatre embranchements » (I, p. 244). Ce groupe des Mollusques devient, en effet, de « classe » un « embranchement » comprenant « comme autant de classes les ordres entre lesquels Cuvier lâavait dĂ©jĂ partagé : CĂ©phalopodes, GastĂ©ropodes, PtĂ©ropodes et AcĂ©phales » (I, p. 244). Or, ces rĂ©flexions, sur lesquelles insiste avec raison Daudin, sont dâun grand intĂ©rĂȘt relativement Ă la structure logique de la classification biologique, car la question ainsi soulevĂ©e de lâ« amplitude » plus ou moins grande des variations emboĂźtĂ©es dans des classes logiques de mĂȘme rang, ou de la « distance » entre ces classes, comporte une solution prĂ©cise quant Ă la nature des quantitĂ©s, intensives, extensives ou mĂ©triques, en jeu dans la classification.
Le problĂšme est, en effet, le suivant. Pour que la classification soit homogĂšne, il sâagit que les classes logiques comportant la mĂȘme dĂ©signation dâordre ou de rang (genre, famille, ordre, classe, etc.) aient la mĂȘme importance. Mais en quoi consiste cette importance ? Elle se rĂ©duit concrĂštement Ă une Ă©valuation soit du degrĂ© de ressemblance, soit ce qui revient au mĂȘme, des diffĂ©rences comme telles, qui constituent lâinverse des ressemblances. Se demander si, comme dit Daudin, il y a la mĂȘme « distance » entre les classes des Mollusques et celles des VertĂ©brĂ©s, ou si lâ« amplitude des variations » est la mĂȘme dans ces deux sortes de classes, câest, en effet, chercher si ces classes expriment des ressemblances du mĂȘme ordre de gĂ©nĂ©ralitĂ©, autrement dit si les diffĂ©rences qui les sĂ©parent sont elles aussi du mĂȘme ordre de grandeur. Mais alors en quoi consiste ce degrĂ© de ressemblance ou ce degrĂ© de diffĂ©rence ? Sâagit-il dâun degrĂ© mesurable mĂ©triquement, câest-Ă -dire fondĂ© sur la notion dâunité ? Sâagit-il dâune quantitĂ© extensive, comme en gĂ©omĂ©trie qualitative, câest-Ă -dire reposant sur la comparaison quantitative des parties entre elles ? Ou sâagit-il simplement dâune quantitĂ© intensive, par emboĂźtement des classes totales, sans autre donnĂ©e quantitative que celle de lâinĂ©galitĂ© dâextension logique entre la partie et le tout ?
Mais, en ce dernier cas, par quel moyen le classificateur peut-il ĂȘtre assurĂ© dâatteindre rĂ©ellement une rĂ©partition homogĂšne, puisque la quantitĂ© intensive porte exclusivement sur les rapports de partie Ă tout ?
Câest ici quâintervient nĂ©cessairement la notion de « groupement » (voir chap. I § 3). Nous allons chercher Ă montrer que la classification zoologique ou botanique repose sur de purs « groupements » 2 et que les problĂšmes soulevĂ©s par la construction de telles classifications ont Ă©tĂ©, en fait, rĂ©solus par la seule technique du groupement, les questions de « distance » et dâ« amplitude », etc. se rĂ©duisant uniquement Ă des problĂšmes dâemboĂźtement, donc de quantitĂ© simplement intensive.
En quoi consiste, en effet, la classification biologique ? Les individus sont rĂ©unis, dâaprĂšs leurs ressemblances (exprimant elles-mĂȘmes leur parentĂ© ou filiation possible) en classes logiques disjointes de premier rang, les « espĂšces », que nous dĂ©signerons par A. Ces espĂšces sont distinguĂ©es les unes des autres par leurs diffĂ©rences (formes, tailles, couleurs, etc.). Celles-ci consistent en rapports dont chacun, pris Ă part, est naturellement mesurable, et dont lâensemble peut donner lieu Ă une corrĂ©lation statistique ; mais câest la prĂ©sence ou lâabsence, prise en bloc, de certains caractĂšres relativement discontinus qui caractĂ©rise une espĂšce, et, lorsque la continuitĂ© est trop grande entre deux variĂ©tĂ©s, elles sont rĂ©unies dans la mĂȘme espĂšce. Il en rĂ©sulte que, indĂ©pendamment des problĂšmes de mesure, qui se sont dâailleurs posĂ©s bien aprĂšs la constitution des classifications fondamentales (nous y reviendrons au § 4), une espĂšce A1 est simplement dĂ©finie par les qualitĂ©s qui lui appartiennent en propre et la diffĂ©rencient des espĂšces voisines A2 ; A3 ; etc. non pourvues de ces qualitĂ©s. Il y a partition dichotomique, que nous pouvons exprimer par les symboles A1 et Aâ1 (oĂč Aâ1 = A2 + A3 + ⊠etc.) ; A2 et Aâ2 (oĂč Aâ2 = A1 ; A3 ; etc.). Une rĂ©union dâespĂšces voisines constitue, dâautre part, une classe logique de second rang, un « genre », que nous symboliserons par B (les « genres » Ă©tant tous disjoints les uns par rapport aux autres). Un genre B est donc le rĂ©sultat de lâaddition logique dâun certain nombre dâespĂšces, mais ce nombre nâintervient pas comme tel dans la constitution du genre. Il peut y avoir des genres B formĂ©s dâune seule espĂšce A (soit Aâ1 = 0) ; de deux espĂšces A1 et A2 (soit Aâ1 = A2) ; de trois espĂšces, etc. Un genre est donc simplement une rĂ©union dâespĂšces que lâon peut rĂ©partir dichotomiquement de diffĂ©rentes maniĂšres selon la prĂ©sence ou lâabsence de certaines qualitĂ©s : de façon gĂ©nĂ©rale, on peut donc dire quâun genre est la rĂ©union dâune espĂšce et des espĂšces voisines, soit B = A + Aâ, cette opĂ©ration permettant de retrouver inversement lâespĂšce considĂ©rĂ©e par soustraction des autres, soit A = B â Aâ. Les genres, qui sont ainsi fondĂ©s sur le mĂȘme principe de ressemblance qualitative que les espĂšces, mais Ă un degrĂ© de gĂ©nĂ©ralitĂ© supĂ©rieur, sont Ă©galement distinguĂ©s les uns des autres grĂące Ă leurs diffĂ©rences qualitatives, selon lâabsence ou la prĂ©sence dâun certain faisceau de qualitĂ©s rĂ©unies. La rĂ©union dâun certain nombre de genres constitue Ă son tour une classe logique de troisiĂšme rang, une « famille », que nous dĂ©signerons par C (les familles constituent, comme les genres et les espĂšces, des classes disjointes entre elles). Mais ce nombre nâintervient Ă nouveau pas en lui-mĂȘme : il peut y avoir des familles formĂ©es dâun seul genre, soit C = B1 + O ; des familles formĂ©es de deux genres, soit C = B1 + B2 ; formĂ©es de trois genres, etc. De façon gĂ©nĂ©rale on a C = B + Bâ dâoĂč B = C â Bâ. Or, câest prĂ©cisĂ©ment parce que les « familles » (rang C) sont ainsi dĂ©coupĂ©es dichotomiquement en genres selon la prĂ©sence ou lâabsence de tels faisceaux de caractĂšres, quâil peut exister des genres (rang B) Ă une seule espĂšce (rang A) ; supposons, en effet, une espĂšce Ax ne possĂ©dant aucun des caractĂšres dĂ©finissant tour Ă tour les genres B1 ; B2 ; B3 ; etc. et rentrant, de ce fait mĂȘme dans chacune des classes rĂ©siduelles ou complĂ©mentaires Bâ1 ; Bâ2 ; Bâ3 ; etc. dĂ©finies par lâabsence de ces caractĂšres : on sera alors obligĂ© de construire un genre Bx Ă lâusage exclusif de cette espĂšce Ax. Les familles (rang C) sont ensuite rĂ©unies elles-mĂȘmes, dâaprĂšs leurs ressemblances groupĂ©es selon les mĂȘmes principes dâemboĂźtement hiĂ©rarchiques, en classes disjointes de rang D appelĂ©es « ordres » ; dâoĂč D = C + Câ et C = D â Câ. Les « ordres » sont Ă leur tour rĂ©unis en classes disjointes de rang E, appelĂ©es « classes » (en un sens restreint propre Ă la zoologie et Ă la botanique), dâoĂč E = D + Dâ et D = E â Dâ. Les « classes » sont rĂ©unies en ensembles disjoints de rang F ou « embranchements », dâoĂč F = E + Eâ, et enfin la rĂ©union des « embranchements » constitue un « rĂšgne » de rang G, tel que le rĂšgne animal. Notons enfin que le caractĂšre dichotomique des rĂ©partitions en classes de tout rang (symbolisĂ© par la notation en classes complĂ©mentaires que nous avons adoptĂ©e) est dĂ©montrĂ© par la possibilitĂ© de distribuer nâimporte quelle classification zoologique ou botanique en tableaux dichotomiques, comme câest lâusage, p. ex. dans les « Flores » et les manuels courants de botanique.
Cela Ă©tant, nous pouvons reprendre le problĂšme que sâĂ©tait posĂ© Cuvier : comment savoir si la « distance » sĂ©parant les CĂ©phalopodes des AcĂ©phales est du mĂȘme ordre que la distance sĂ©parant deux grands ensembles de VertĂ©brĂ©s tels que les Oiseaux et les MammifĂšres ou deux ensembles plus restreints tels que les Rapaces et les GallinacĂ©s (ou les Carnassiers et les Ruminants, etc.) ? Il sâagit donc, comme le formule si bien Daudin, dâune Ă©valuation de lâ« amplitude des variations », ce qui revient Ă dire que le problĂšme est de dĂ©terminer le degrĂ© des diffĂ©rences, lequel degrĂ© est lui-mĂȘme un indice du degrĂ© ou de lâordre de gĂ©nĂ©ralitĂ© des ressemblances constituant les ensembles en jeu. Cela Ă©tant, la dĂ©termination de cette « distance », de cette « amplitude », ou de ce degrĂ© de diffĂ©rences a-t-elle donnĂ© lieu en fait Ă une mesure et Ă une estimation mĂ©trique ou extensive, ou bien Cuvier sâest-il contentĂ© de procĂ©dĂ©s intensifs, câest-Ă -dire purement logiques ? Et pourrait-on aujourdâhui se livrer Ă une telle dĂ©termination mĂ©trique (donc Ă une mesure Ă©tablissant lâordre de grandeur de lâespĂšce A, de genre B, de la famille C, etc.) ou en sommes-nous toujours rĂ©duits Ă des procĂ©dĂ©s simplement logiques ? Ces questions dominent, on le voit tout le problĂšme de la classification biologique.
Or, Cuvier a rĂ©solu le problĂšme sans sortir de la pure technique du « groupement », câest-Ă -dire en termes de simple hiĂ©rarchie des classes intensives : pour rendre sa classification des Mollusques homogĂšne Ă celle des VertĂ©brĂ©s, il sâest contentĂ© de transformer sa « classe » primitive (de rang E) formĂ©e de quatre « ordres » (de rang D), en un « embranchement » des Mollusques (rang F) formĂ© de quatre « classes » (rang E), de maniĂšre Ă ce que la « distance » entre ces « classes » (rang E) soit du mĂȘme degrĂ© quâentre les « classes » (rang E) de lâ« embranchement » des VertĂ©brĂ©s (rang F), p. ex. quâentre les Oiseaux et les MammifĂšres (rang E). Cuvier sâest donc bornĂ©, et lâon ne saurait faire mieux actuellement, Ă dĂ©terminer le niveau ou le rang des classes logiques considĂ©rĂ©es. De lâespĂšce au genre, de celui-ci Ă la famille, etc. il existe un systĂšme dâemboĂźtements hiĂ©rarchiques : A (espĂšce) < B (genre) < C (famille) < D (ordre) < E (classe) < F (embranchement), et la solution de Cuvier a consistĂ© sans plus Ă reconnaĂźtre que les CĂ©phalopodes et les AcĂ©phales sont Ă situer au rang E comme les Oiseaux et les MammifĂšres, et non pas au rang D comme dans sa classification initiale. Autrement dit, Cuvier a attribuĂ© aux Mollusques le rang dâune classe F, parce que cette classe contient elle-mĂȘme des classes de rang E, lesquelles contiennent Ă leur tour des classes de rang D, puis C, puis B, et enfin de rang A. Mais en vertu de quoi en a-t-il dĂ©cidĂ© ainsi ? Non pas par un dĂ©cret arbitraire, comme dans les classifications artificielles, mais parce que les espĂšces (A), les genres (B), les familles (C) et les ordres (D) sâĂ©taient suffisamment multipliĂ©es, en vertu des nouveaux rapports de ressemblance et de diffĂ©rence dĂ©couverts par lâanatomie, pour lĂ©gitimer un tel remaniement des emboĂźtements de parties Ă totalitĂ©s.
Cuvier aurait-il pu aller plus loin, et dĂ©couvrir des critĂšres mĂ©triques permettant la mesure du degrĂ© des diffĂ©rences (entre les E ou entre les D, les C, les B ou les A) ? Câest ce que nous allons chercher tout Ă lâheure, et lâon aperçoit dâemblĂ©e que le problĂšme se centre dâabord et avant tout sur la dĂ©limitation des espĂšces, câest-Ă -dire des classes de rang Ă©lĂ©mentaire A. Mais il nâa pas cherchĂ© Ă faire mieux et durant des gĂ©nĂ©rations entiĂšres, les classificateurs se sont limitĂ©s exclusivement aux raisonnements purement logiques et pour ainsi dire syllogistiques (câest-Ă -dire fondĂ©s sur lâemboĂźtement hiĂ©rarchique des classes), dont nous venons de voir un exemple.
RĂ©sumons donc, avant de poursuivre, les traits essentiels dâun tel mode de pensĂ©e. Nous trouvons, dans la classification zoologique ou botanique, le modĂšle dâun raisonnement par purs « groupements » logiques, câest-Ă -dire procĂ©dant par quantification exclusivement intensive et non pas appuyĂ© sur des « groupes » mathĂ©matiques, câest-Ă -dire extensifs ou mĂ©triques. Une fois donnĂ©es les dĂ©finitions des diffĂ©rentes classes emboĂźtĂ©es de façon hiĂ©rarchique, cette hiĂ©rarchie sâimpose de façon nĂ©cessaire, que lâon pourrait appeler hypothĂ©tico-inclusive. Pour faire comprendre la chose, gĂ©nĂ©ralisons lâhypothĂšse faite plus haut et supposons le cas oĂč un seul individu dâune nouvelle espĂšce de rang Ax serait dĂ©couvert, qui ne rentrerait dans aucun « genre » connu B, dans aucune « famille » connue C, dans aucun « ordre » connu D, mais qui appartiendrait Ă une classe connue E : il serait alors nĂ©cessaire de crĂ©er aussitĂŽt non seulement lâespĂšce Ax, mais le genre Bx, la famille Cx, et lâordre Dx pour que le nouvel individu trouve sa place dans la classe E. Un tel exemple montre immĂ©diatement que ce nâest pas le nombre des individus, ou des unitĂ©s de rang A, B, C, etc. qui dĂ©termine la constitution de ces derniĂšres. Quant au degrĂ© croissant des diffĂ©rences qui sĂ©parent entre elles les classes de rang A, puis de rang B, de rang C, etc. il est dĂ©terminĂ© exclusivement par lâemboĂźtement hiĂ©rarchique lui-mĂȘme : dire que la « distance » entre deux classes logiques de rang E (les « classes » au sens zoologique du terme) est plus grande quâentre deux classes logiques de rang D (les « ordres ») revient, en effet, sans plus Ă soutenir que les classes de rang E sont dâextension logique supĂ©rieure aux classes de rang D. Or lâaffirmation de cette extension supĂ©rieure se rĂ©duit elle-mĂȘme Ă cette constatation que les classes de rang E emboĂźtent les classes de rang D, et non pas lâinverse, câest-Ă -dire que le tout est plus grand que la partie, sans que lâon connaisse les nombres dâindividus ou dâunitĂ©s de divers rangs, pas plus que les « distances » absolues (ou degrĂ©s de diffĂ©rence) sĂ©parant une partie de rang D dâune autre partie de rang D, ou un tout de rang E dâun autre tout de rang E (eux-mĂȘmes parties de F). Le raisonnement ne sort donc, en aucun cas, de la quantitĂ© intensive, câest-Ă -dire des rapports de « groupements » et ne sâengage en rien sur le terrain mathĂ©matique des quantitĂ©s extensives et mĂ©triques.
§ 2. La notion dâespĂšce
Si telle est la structure de la classification, toute la question de la dĂ©termination des degrĂ©s de ressemblance ou de diffĂ©rence repose en dĂ©finitive sur la dĂ©limitation des classes de rang Ă©lĂ©mentaire, câest-Ă -dire des espĂšces (A). Câest lâun des problĂšmes auxquels sâest attachĂ©e la biomĂ©trie contemporaine (comme nous y reviendrons au § 4). Mais, avant dâen arriver lĂ , la pensĂ©e classificatrice sâest trouvĂ©e en prĂ©sence dâune nouveautĂ© qui eĂ»t pu ĂȘtre de nature Ă en modifier la structure logique : dâinvariables et permanentes quâelles Ă©taient dâabord conçues, les espĂšces ont Ă©tĂ© considĂ©rĂ©es par Lamarck comme variables et susceptibles de se transformer les unes dans les autres. Le systĂšme des classes logiques discontinues et emboĂźtĂ©es (« groupements » additifs de classes disjointes) allait-il donc faire place Ă la notion mathĂ©matique ou mathĂ©matisable de la variation continue ? En rĂ©alitĂ© lâĂ©volutionnisme lamarckien nâa rien changĂ© Ă la nature logique et qualitative (intensive) de la classification, et nâa fait quâajouter aux pures structures de classes, la considĂ©ration des structures de relations logiques : il a donc laissĂ© intacte la contexture logique de la classification des espĂšces (ainsi que la comparaison des caractĂšres en anatomie comparĂ©e), et sâest bornĂ© Ă en modifier lâinterprĂ©tation rĂ©aliste, ainsi quâĂ complĂ©ter les groupements de classes par des groupements entre relations proprement dites.
J. B. Lamarck sâest expliquĂ© de la maniĂšre la plus claire sur ces diffĂ©rents points dans sa Philosophie zoologique, aprĂšs avoir fourni lui-mĂȘme de prĂ©cieux travaux en matiĂšre de systĂ©matique. Dâune part, le fait de lâĂ©volution continue des espĂšces les unes dans les autres enlĂšve Ă la notion dâespĂšce toute valeur absolue : « Les corps vivants ayant Ă©prouvĂ© chacun des changements plus ou moins grands dans lâĂ©tat de leur organisation et de leurs parties, ce quâon nomme espĂšce parmi eux a Ă©tĂ© insensiblement et successivement ainsi formĂ©, nâa quâune constance relative dans son Ă©tat et ne peut ĂȘtre aussi ancien que la nature » 3. Si donc, Ă un moment considĂ©rĂ© de lâhistoire, les individus sont effectivement rĂ©partis en ensembles plus ou moins diffĂ©renciĂ©s, autorisant la distribution en espĂšces, ces derniĂšres ne correspondent par contre quâĂ des coupures artificielles en ce qui concerne le dĂ©veloppement dans le temps. Seuls les individus existent objectivement, ainsi que leurs « rapports naturels » de ressemblance 4, fondĂ©s sur la filiation, tandis que les subdivisions de la nomenclature constituent simplement des « parties de lâart » 5. Seulement, dâautre part, ces subdivisions sont rendues possibles par lâexistence des lacunes entre ensembles dâindividus issus de mĂȘmes souches et suffisamment diffĂ©renciĂ©s par leurs Ă©volutions respectives. Supposons ainsi deux espĂšces A2 et A3 issues de lâespĂšce A1 : ces deux espĂšces peuvent ĂȘtre distinctes en un stade dĂ©terminĂ© de leur histoire, tout en ne constituant, au niveau initial, que deux variĂ©tĂ©s de lâespĂšce A1, reliĂ©es dâabord entre elles par tous les Ă©chelons intermĂ©diaires.
Or, malgrĂ© ce double relativisme, par rapport au temps et par rapport aux arrangements artificiels du classificateur (les « parties de lâart »), la structure de la classification nâen demeure pas moins, pour Lamarck, de caractĂšre logique et qualitatif, et nâatteint nullement lâextensif ou le numĂ©rique par une mesure des variations possibles. La seule nouveautĂ© est que, outre le groupement de lâaddition des classes impliquĂ© dans la classification fixiste (A + Aâ = B ; B + Bâ = C ; etc.) il intervient en plus un groupement dâaddition des relations asymĂ©triques : entre les individus groupĂ©s sous les variĂ©tĂ©s A2 et A3 issues de lâespĂšce A1, on peut concevoir, en effet, une sĂ©riation intensive des diffĂ©rences, selon les degrĂ©s atteints par tel caractĂšre variable. Supposons, p. ex. que la variĂ©té A3 soit caractĂ©risĂ©e par la prĂ©sence dâune qualitĂ© a faiblement reprĂ©sentĂ©e chez les individus typiques de A2 : tant quâil nâexiste pas de coupure nette entre A2 et A3, on pourra alors sĂ©rier les individus du point de vue de lâintensitĂ© plus ou moins grande de la qualitĂ© a et cette sĂ©riation constituera prĂ©cisĂ©ment un groupement de relations asymĂ©triques (ou relations de diffĂ©rence). Une fois les espĂšces A2 et A3 dissociĂ©es lâune de lâautre, par contre, il nâexistera plus entre elles que les rapports prĂ©vus par le groupement des classes comme telles et non plus par celui des relations asymĂ©triques.
Mais, rĂ©pĂ©tons-le, rien nâest changĂ© dans la pratique de la classification par le fait de cette adjonction, due Ă lâesprit Ă©volutionniste, des variations plus ou moins continues entre espĂšces donnĂ©es. On connaissait dĂ©jĂ , en toute classification inspirĂ©e par lâattitude la plus fixiste, lâexistence dâintermĂ©diaires entre des espĂšces donnĂ©es, ce qui confĂ©rait Ă ces espĂšces un caractĂšre plus ou moins conventionnel, par opposition aux « bonnes espĂšces », dissociĂ©es les unes des autres de façon discontinue. Lorsque « lâon a rangĂ© les espĂšces en sĂ©ries, dit ainsi Lamarck, et quâelles sont toutes bien placĂ©es selon leurs rapports naturels, si vous en choisissez une et quâensuite, faisant un saut par-dessus plusieurs autres, vous en prenez une autre un peu Ă©loignĂ©e, ces deux espĂšces mises en comparaison, vous offrent alors de grandes dissemblances entre elles⊠Mais⊠si vous suivez la sĂ©rie⊠depuis lâespĂšce que vous avez choisie dâabord jusquâĂ celle que vous avez prise en second lieu, et qui est trĂšs diffĂ©rente de la premiĂšre, vous y arrivez de nuance en nuance, sans avoir remarquĂ© des distinctions dignes dâĂȘtre notĂ©es » 6. Le grand intĂ©rĂȘt du point de vue lamarckien a Ă©tĂ© de tirer argument de la sĂ©riation possible de tels intermĂ©diaires pour construire lâhypothĂšse Ă©volutionniste, mais, mĂȘme une fois admise la doctrine transformiste, il reste toujours, dâune part, des espĂšces sĂ©parĂ©es de façon discontinues, donc classables selon la structure du groupement de lâaddition des classes disjointes, et, dâautre part, des variĂ©tĂ©s Ă transitions continues, donnant lieu Ă des groupements de relations asymĂ©triques transitives (sĂ©riation).
Câest le dĂ©veloppement ultĂ©rieur des idĂ©es biologiques qui a, en fait, tranchĂ© le dĂ©bat entre la continuitĂ© lamarckienne et la discontinuitĂ© fixiste, dans le sens dâune conciliation entre la thĂšse Ă©volutionniste et lâantithĂšse de la nature discontinue des espĂšces et mĂȘme des variĂ©tĂ©s raciales Ă lâintĂ©rieur de lâespĂšce.
En premier lieu, lâexistence des individus intermĂ©diaires entre certaines espĂšces dĂ©terminĂ©es a provoquĂ© la multiplication des espĂšces par les classificateurs. Les systĂ©maticiens classiques, de LinnĂ© Ă Cuvier ou Lamarck, avaient fait preuve dâune grande modĂ©ration dans leur Ă©laboration des cadres spĂ©cifiques (de rang A), et il est, en fait, peu dâespĂšces linnĂ©ennes qui se soient rĂ©vĂ©lĂ©es « mauvaises » par la suite (dans le sens dâune rĂ©partition trop Ă©troite). Par contre, au cours du xixe siĂšcle, on a assistĂ© Ă une inflation prodigieuse des espĂšces zoologiques et botaniques. Le botaniste Jordan, p. ex., a opposĂ© Ă lâespĂšce linnĂ©enne ce que lâon a appelĂ© depuis lâespĂšce jordanienne, dont le cadre est beaucoup plus restreint. Si plusieurs espĂšces jordaniennes se sont trouvĂ©es depuis correspondre Ă des races hĂ©rĂ©ditairement stables et bien caractĂ©risĂ©es, il est arrivĂ© par contre que, dans certains groupes botaniques comme les Hieracium ou les rosiers, p. ex., la multiplication a Ă©tĂ© telle quâelle a Ă©tĂ© source de mĂ©prises caractĂ©ristiques : un botaniste connu en est arrivĂ© Ă classer en deux espĂšces diffĂ©rentes deux roses cueillies Ă son insu sur un seul et mĂȘme buisson. Dans certaines parties de la zoologie, la situation sâest trouvĂ©e analogue. En malacologie, p. ex., des auteurs tels que Bourguignat et Locard sont cĂ©lĂšbres pour la pulvĂ©risation des cadres spĂ©cifiques quâils ont prĂ©conisĂ©e, au point que lâon en est venu Ă nĂ©gliger la plupart des espĂšces créées par ces spĂ©cialistes. On raconte mĂȘme que lâun dâentre eux en Ă©tait arrivĂ©, dans sa collection particuliĂšre, Ă dĂ©truire les individus intermĂ©diaires entre les espĂšces quâil avait baptisĂ©es, de maniĂšre Ă conserver Ă ces derniĂšres le caractĂšre discontinu des « bonnes » espĂšces !
Mais, en second lieu, depuis la formulation de la loi fondamentale de lâhĂ©rĂ©ditĂ© spĂ©ciale, par G. Mendel, et surtout depuis la dĂ©couverte des variations discontinues ou « mutations », par de Vries et dâautres expĂ©rimentateurs (dĂ©couverte qui a conduit dĂšs 1900 Ă donner toute sa signification Ă la loi de Mendel), le problĂšme de lâespĂšce a Ă©tĂ© profondĂ©ment renouvelĂ©. Le principe de ce renouvellement a Ă©tĂ© la distinction introduite entre les variations non hĂ©rĂ©ditaires, ou simplement « phĂ©notypiques » et les variations hĂ©rĂ©ditaires, une fois isolĂ©es en lignĂ©es pures, ou « gĂ©notypes ». De cette maniĂšre, les espĂšces jordaniennes se sont trouvĂ©es dissociĂ©es en deux catĂ©gories : les simples variĂ©tĂ©s ou « morphoses », non stables et sans valeur spĂ©cifique, et les variations stables et isolables qui constituent, sinon des espĂšces proprement dites, du moins des sous-espĂšces ou des races, dont les croisements sont fĂ©conds au sein dâunitĂ©s plus vastes constituĂ©es prĂ©cisĂ©ment par les espĂšces linnĂ©ennes elles-mĂȘmes.
La question Ă©pistĂ©mologique de la structure des classifications biologiques revient alors Ă comprendre au moyen de quelles opĂ©rations sont classĂ©s ou sĂ©riĂ©s les gĂ©notypes, ainsi que les phĂ©notypes : il sâagit donc de dĂ©terminer la structure soit logique, soit Ă©ventuellement mathĂ©matique, de ces deux sortes de concepts qui commandent aujourdâhui toute discussion relative Ă la notion dâespĂšce.
Il convient dâabord dâinsister soigneusement sur le fait que les notions de gĂ©notype et de phĂ©notype ne sont pas aussi exactement antithĂ©tiques quâon pourrait le croire, et que la dĂ©termination dâun gĂ©notype suppose un travail de lâesprit bien supĂ©rieur Ă celui qui suffit Ă la constatation de lâexistence dâun phĂ©notype. Soit une lignĂ©e pure A (nous employons pour simplifier le mĂȘme symbole A pour la race que, plus haut pour lâespĂšce, mais il ne sera plus question ici que de races ou « espĂšces Ă©lĂ©mentaires ») ; cette lignĂ©e pure A, a Ă©tĂ© obtenue par voie dâĂ©levage, p. ex. Ă partir dâune population mĂ©langĂ©e formĂ©e dâindividus appartenant aux races A1 et A2. On sait que, dans les cas simples, le croisement entre A1 et A2 donne une descendance dont la distribution probable obĂ©it Ă la formule n (A1 + 2A1A2 + A2) : il suffira donc de sĂ©lectionner les individus prĂ©sentant exclusivement le caractĂšre A1 (on le reconnaĂźt soit directement, soit en croisant les A1 entre eux), pour obtenir une lignĂ©e ne donnant plus comme descendants que des A1 et appelĂ©e pour cette raison lignĂ©e « pure ». ObservĂ©e en certaines conditions dĂ©terminĂ©es de laboratoire, on dira donc que ces individus purs A1 caractĂ©risent un gĂ©notype, et cela est bien exact par opposition aux individus mĂ©langĂ©s A1 A2. Mais il faut bien comprendre que les individus A1 ainsi observĂ©s en laboratoire, câest-Ă -dire dans un certain milieu M, sont Ă©galement relatifs Ă ce milieu, ce que nous Ă©crirons A1 (M). Si ces A1 sont transplantĂ©s dans un autre milieu X ou Y, ils donneront naissance Ă dâautres formes apparentes que nous appellerons A1 (X) ou A1 (Y) par opposition Ă A1 (M) : or, ces trois formes seront naturellement phĂ©notypiques en ce qui les distingue, puisquâelles ne seront pas hĂ©rĂ©ditaires ; seul leur Ă©lĂ©ment commun A1 sera gĂ©notypique mais il ne saurait ĂȘtre dissociĂ© sans plus de ses manifestations A1 (M) ; A1 (X) ou A1 (Y). De plus les individus de race A2 donneront Ă©galement lieu Ă des formes diffĂ©rentes dans les mĂȘmes milieux M, X et Y, dâoĂč les variĂ©tĂ©s A2 (M) ; A2 (X) et A2 (Y). Cela admis le gĂ©notype A1 nâest donc constituĂ© ni par la forme A1 (M) ni par la forme A1 (X) ni par la forme A1 (Y), qui sont toutes les trois des phĂ©notypes du mĂȘme gĂ©notype, mais seulement par lâĂ©lĂ©ment commun Ă ces trois formes. Autrement dit, et lĂ est lâessentiel, on nâobserve jamais directement un gĂ©notype Ă lâĂ©tat absolu ou isolĂ©, mais on le construit ou on le reconstruit Ă partir de ses phĂ©notypes, et cela de deux maniĂšres : 1° Dans un mĂȘme milieu dĂ©terminĂ© M, les diffĂ©rences entre deux races pures A1 et A2, observĂ©es sous les formes A1 (M) et A2 (M), sont dues Ă leur gĂ©notype. De mĂȘme les diffĂ©rences entre A1 (X) et A2 (X) ou entre A1 (Y) et A2 (Y). 2° Le mĂȘme gĂ©notype A1 donnant lieu Ă des phĂ©notypes distincts A1 (M) ; A1 (X) ou A1 (Y) selon les milieux oĂč il se dĂ©veloppe, on ne peut caractĂ©riser un gĂ©notype par une seule de ces formes, ses vrais caractĂšres consistant en la capacitĂ© de produire des phĂ©notypes dĂ©terminĂ©s en diffĂ©rents milieux, par combinaison entre les caractĂšres hĂ©rĂ©ditaires et les effets non hĂ©rĂ©ditaires produits par ces milieux.
Nous avons insistĂ© sur ces considĂ©rations, car on a pris lâhabitude, par simple abrĂ©viation de langage, dâappeler gĂ©notypes certaines formes prises par les lignĂ©es pures dans leur milieu dâĂ©levage, par opposition aux phĂ©notypes constituĂ©s soit par les mĂȘmes gĂ©notypes en dâautres milieux (p. ex. dans la nature) soit par des populations mĂ©langĂ©es. En rĂ©alitĂ© on nâobserve jamais que des phĂ©notypes, appartenant Ă des populations soit pures soit impures, et le gĂ©notype est simplement lâensemble des caractĂšres communs aux phĂ©notypes de mĂȘme race pure en diffĂ©rents milieux, ou, plus prĂ©cisĂ©ment encore, lâensemble des caractĂšres susceptibles dâengendrer en diffĂ©rents milieux des phĂ©notypes dĂ©terminĂ©s, par combinaison avec les caractĂšres imposĂ©s par ces milieux 7.
Cela dit, on voit que la notion de gĂ©notype requiert une certaine activitĂ© constructive de lâesprit et ne saurait donc donner lieu Ă une simple constatation comme câest le cas de lâexistence des phĂ©notypes. Mais ce travail de lâesprit est dâune autre nature que celui qui intervient dans la construction de la notion lamarckienne de lâespĂšce. Contrairement aux fixistes qui croyaient Ă la permanence des espĂšces linnĂ©ennes et se bornaient Ă les dĂ©crire, Lamarck a introduit la notion dâun flux continu de transformations dans le temps : lâespĂšce devient alors un produit de lâ« art », câest-Ă -dire une rĂ©partition arbitraire (quant aux coupures pratiquĂ©es par le sujet), quoique astreinte Ă respecter lâordre de filiation naturelle entre les sĂ©ries continues ; lâactivitĂ© de lâesprit revient donc en ce cas Ă suivre ces filiations tout en dĂ©coupant les sĂ©ries selon les sections les plus commodes. Mais Lamarck confondait ainsi en une mĂȘme classification les gĂ©notypes et les phĂ©notypes. La technique expĂ©rimentale due Ă la gĂ©nĂ©tique contemporaine, en introduisant la notion de variation brusque, rĂ©habilite une certaine discontinuitĂ© et permet ainsi de se fonder sur des coupures naturelles dans le temps aussi bien que dans lâespace. Mais la distinction entre le gĂ©notype et le phĂ©notype exige alors une nouvelle activitĂ© de lâesprit, non plus conventionnelle et consistant Ă trouver la classification la plus pratique en prĂ©sence dâun mĂ©lange de continuitĂ© et de discontinuitĂ©s, mais constructive et consistant Ă reconstituer les caractĂšres des gĂ©notypes par la comparaison des divers phĂ©notypes produits par des lignĂ©es pures en des milieux distincts. Quelle est donc la nature de cette activitĂ© constructive ?
Retrouver un invariant sous ses diverses variations, tel est le problĂšme, puisquâun mĂȘme gĂ©notype donne lieu Ă des phĂ©notypes variĂ©s en diffĂ©rents milieux (ou Ă une courbe de frĂ©quence indiquant, dĂ©jĂ en un mĂȘme milieu, la prĂ©sence de « somations » individuelles non hĂ©rĂ©ditaires). Dans les domaines relevant des quantitĂ©s extensives ou mĂ©triques, un tel problĂšme est rĂ©solu par le moyen de compositions opĂ©ratoires Ă caractĂšres mathĂ©matiques : tout « groupe » permet ainsi de dĂ©gager certains rapports laissĂ©s constants au cours des transformations, tels les rapports inhĂ©rents Ă lâensemble des transformations projectives, etc. ; un corps chimique donne lieu Ă des dĂ©compositions ou Ă des synthĂšses permettant de retrouver lâĂ©lĂ©ment identique commun Ă ses diverses combinaisons, etc. La dĂ©termination du gĂ©notype relĂšve-t-elle de semblables opĂ©rations ou demeure-t-elle encore limitĂ©e au domaine des opĂ©rations intensives ou « groupements) ?
Il faut ici distinguer deux questions. Lâinvariant essentiel qui caractĂ©rise un gĂ©notype, câest sa constitution factorielle, relevant de lâanalyse gĂ©nĂ©tique. De mĂȘme que le progrĂšs de la classification a consistĂ© dâabord Ă remplacer le classement des caractĂšres morphologiques superficiels par celui de certains caractĂšres anatomiques systĂ©matiquement comparĂ©s, de mĂȘme la position dâune « espĂšce Ă©lĂ©mentaire » ou race nâest aujourdâhui dĂ©terminable, de façon assurĂ©e, que par lâanalyse de caractĂšres encore anatomiques en un sens, mais plus profonds et plus essentiels physiologiquement, câest-Ă -dire par la description des gĂšnes jouant le rĂŽle de « facteurs, au sens algĂ©brique du mot, de la construction des organismes » 8. La question sera donc de savoir de quelle « algĂšbre » il sâagit Ă cet Ă©gard, algĂšbre simplement logique ou dĂ©jĂ mathĂ©matique (nous y reviendrons au § 4). Notons seulement que pour lâinstant ces facteurs ou gĂšnes ne sont pas directement accessibles Ă la constatation, mais quâils donnent lieu Ă une reconstruction dĂ©ductive plus poussĂ©e que la comparaison morphologique ou macro-anatomique ; et surtout quâils ne sont pas tous connaissables : « Ce quâil importe de bien savoir, câest que les gĂšnes ne nous sont connaissables que dans la mesure oĂč ils ont subi des mutations, permettant dâopposer, deux Ă deux, les constitutions diffĂ©rentes dâune mĂȘme particule gĂ©nĂ©tique. Que lâon suppose une espĂšce renfermant des milliers de facteurs dans le noyau de ses cellules, mais dont tous les individus possĂ©deraient exactement les mĂȘmes gĂšnes ; aucune analyse du patrimoine hĂ©rĂ©ditaire de cette espĂšce ne serait possible. Par contre, dĂšs quâun gĂšne a Ă©tĂ© mutĂ©, lâindividu qui le renferme peut ĂȘtre croisĂ© avec la forme souche, et ce croisement permet de mettre en Ă©vidence une diffĂ©rence factorielle qui obĂ©it, dans son comportement gĂ©nĂ©tique, aux lois de lâhĂ©rĂ©ditĂ© mendĂ©lienne » 9. Cela revient donc Ă dire que seules les diffĂ©rences entre les gĂ©notypes autorisent la reconstruction dĂ©ductive ou opĂ©ratoire de certains mĂ©canismes factoriels ; au contraire les Ă©lĂ©ments constamment invariants (par opposition Ă momentanĂ©ment invariants comme les gĂšnes mutĂ©s) demeurent inconnaissables, sauf en leurs effets indirects, tels que prĂ©cisĂ©ment la permanence des caractĂšres anatomiques et morphologiques perceptibles.
Mais ces diffĂ©rences entre les gĂ©notypes se reconnaissent elles-mĂȘmes aux donnĂ©es morphologico-anatomiques accessibles Ă lâobservation puisque, en fin de compte, la distinction factorielle de deux lignĂ©es se manifeste seulement dans les caractĂšres observables des individus qui les composent. DâoĂč la seconde question : par quelles opĂ©rations de lâesprit un ensemble dâindividus croisĂ©s, puis Ă©levĂ©s en lignĂ©es pures dans des milieux divers, donne-t-il lieu Ă un classement en « espĂšces Ă©lĂ©mentaires » et permet-il de dĂ©terminer les caractĂšres invariants de ces gĂ©notypes ? Ces opĂ©rations sont dâabord, naturellement, de nature qualitative ou intensive comme les opĂ©rations de classification aux plus grandes Ă©chelles : on constate, p. ex. la dĂ©pigmentation ou lâallongement dâun organe et on groupe en une mĂȘme classe les individus atteints de cet albinisme, ou de cette augmentation de taille, etc. Mais la nouveautĂ©, par rapport aux opĂ©rations portant sur les espĂšces linnĂ©ennes, les genres, familles, etc., câest que les races ainsi Ă©tudiĂ©es peuvent lâĂȘtre en plusieurs milieux distincts. Il en rĂ©sulte la nĂ©cessitĂ© dâenvisager une table Ă double entrĂ©e, lâune de ces entrĂ©es Ă©tant constituĂ©e par les milieux M1 ; M2 ; M3 ; etc. et lâautre par les races A1 ; A2 ; A3 ; etc. En un milieu M1 on aura donc les phĂ©notypes A1 (M1) ; A2 (M1) ; A3 (M1), etc. engendrĂ©s par les gĂ©notypes A1 ; A2 ; A3 ; etc. et un mĂȘme gĂ©notype A1 se prĂ©sentera sous les formes phĂ©notypiques distinctes A1 (M1) ; A1 (M2) ; A1 (M3) ; etc. quâil sâagira prĂ©cisĂ©ment de comparer entre elles Ă titre de variations, pour en dĂ©gager lâinvariant constituĂ© par ce gĂ©notype. Or, en premiĂšre approximation, le gĂ©notype est simplement dĂ©fini par cette classe multiplicative elle-mĂȘme : A1 = A1 (M1) + A1 (M2) + A1 (M3) + ⊠etc. câest-Ă -dire que le gĂ©notype est conçu comme la source commune de ses diverses manifestations phĂ©notypiques, celles-ci Ă©tant, pour leur part, distinguĂ©es de celles des autres gĂ©notypes par de simples mises en relations comparables Ă celles de toute autre classification. De ce point de vue la classification des gĂ©notypes nâajoute donc rien Ă celle des groupements antĂ©rieurs, sauf quâil sâagit dorĂ©navant de classes multiplicatives et non plus seulement additives, et de sĂ©riation des diffĂ©rences (relations asymĂ©triques transitives) autant que dâemboĂźtement de classes.
Mais lâanalyse gĂ©nĂ©tique moderne sâaccompagne toujours, en outre, dâune analyse biomĂ©trique, et le problĂšme est alors de savoir si les opĂ©rations logiques prĂ©cĂ©dentes ne se prolongent pas actuellement en opĂ©rations extensives ou mĂ©triques. Les milieux M1 ; M2 ; M3 ; etc. de la table multiplicative Ă double entrĂ©e dont il vient dâĂȘtre question, peuvent naturellement ĂȘtre mesurĂ©s quant Ă leur composition physico-chimique. Quant aux races A1 ; A2 ; A3 ; etc. elles se traduisent biomĂ©triquement par des distributions statistiques, et les courbes de frĂ©quence en jeu dans ces distributions expriment chacune le rĂ©sultat de mesures portant sur les caractĂšres mĂȘmes que les classifications logiques prĂ©cĂ©dentes traduisaient qualitativement. Peut-on donc atteindre, soit dans la reconstitution dĂ©ductive du mĂ©canisme factoriel et les reprĂ©sentations spatiales des gĂšnes au sein des modifications des chromosomes, soit dans lâexpression mĂ©trique des variations morphologiques et anatomiques, un invariant opĂ©ratoire de nature mathĂ©matique et non plus seulement logique ? Peut-on, autrement dit, dĂ©duire les variations mesurables en fonction dâinvariants numĂ©riques ou gĂ©omĂ©triques, ce qui reviendrait Ă transformer de façon fondamentale la classification biologique, jusquâici exclusivement logique et se rĂ©duisant Ă de simples « groupements » additifs ou multiplicatifs, en une classification quantitative analogue aux classifications chimiques et minĂ©ralogiques ?
Câest ce que nous chercherons Ă analyser au § 4 Ă propos du rĂŽle de la mesure en biologie. Mais il convient encore, auparavant, de dĂ©gager la structure des opĂ©rations en jeu dans lâanatomie comparĂ©e, science liĂ©e de si prĂšs Ă la classification elle-mĂȘme quâelle en est indissociable.
§ 3. Les « groupements » logiques de correspondance et lâanatomie comparĂ©e
Les structures de connaissance en jeu dans la zoologie et la botanique systĂ©matiques se retrouvent dans le vaste domaine de lâanatomie comparĂ©e, lequel ne dĂ©passe pas non plus le plan des groupements simplement logiques et ne donne pas lieu Ă une mathĂ©matisation proprement dite. La chose se conçoit dâailleurs dâelle-mĂȘme, puisque la classification est le rĂ©sultat des comparaisons dont lâĂ©tude mĂ©thodique est poursuivie par lâanatomie comparĂ©e et que les travaux de celle-ci sâappuient en retour sur la classification.
Aussi bien le dĂ©veloppement historique de lâanatomie comparĂ©e suit-il de prĂšs celui des classifications elles-mĂȘmes. On peut dire Ă cet Ă©gard quâAristote a entrevu lâanatomie comparĂ©e comme il a aperçu la possibilitĂ© dâune classification hiĂ©rarchique exacte : ses rĂ©flexions sur les SĂ©laciens vivipares et placentaires, quâil distingue Ă la fois des Poissons ovipares et des CĂ©tacĂ©s, montrent p. ex. un souci de comparaison portant sur les organes internes et non pas seulement sur la morphologie extĂ©rieure. La sĂ©rie des dĂ©couvertes anatomiques de la Renaissance prĂ©pare lâanatomie comparĂ©e comme la classification elle-mĂȘme. Si LinnĂ© et les premiers grands classificateurs se sont bornĂ©s Ă considĂ©rer les organes externes, leurs successeurs ont reliĂ© Ă©troitement la classification Ă lâanatomie des divers groupes : tandis que Cuvier, prĂ©cĂ©dĂ© par Vicq dâAzyr, aboutit par son principe de corrĂ©lation des organes Ă fusionner en un seul tout les prĂ©occupations systĂ©matiques et anatomiques, Oken prĂ©cĂ©dĂ© par Goethe aboutit Ă la thĂ©orie vertĂ©brale du crĂąne et prĂ©tend fonder la « thĂ©orie de Linné » et la classification des animaux sur une « philosophie naturelle » dont les seules parties solides sont les essais comparatistes. Enfin lâanatomie comparĂ©e est renouvelĂ©e par les principes dâĂt. Geoffroy Saint-Hilaire, prĂ©parant la grande synthĂšse Ă©tablie durant la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle entre les thĂ©ories Ă©volutionnistes, les dĂ©veloppements de la classification, lâembryologie descriptive et lâanatomie comparĂ©e elle-mĂȘme.
Or, en quoi ont consistĂ© les structures opĂ©ratoires de lâanatomie comparĂ©e, Ă partir de sa premiĂšre expression systĂ©matique, câest-Ă -dire du systĂšme de Cuvier, et quels sont leurs rapports avec les structures de classification ? Comme on le sait, Cuvier professait un fixisme ou antiĂ©volutionnisme radical, qui lui faisait, comme Ă LinnĂ©, attribuer Ă la classification la signification dâune hiĂ©rarchie immobile dâemboĂźtements dĂ©finitifs. Il divisait ainsi le rĂšgne animal en quatre embranchements (VertĂ©brĂ©s, Mollusques, ArticulĂ©s et RadiĂ©s), en commençant par le type supĂ©rieur, et les considĂ©rait comme caractĂ©risĂ©s par des structures hĂ©tĂ©rogĂšnes sans se soucier de constituer une Ă©chelle continue entre elles. Lâanatomie comparĂ©e, telle quâil la concevait, consistait donc Ă dĂ©gager les rapports stables existant entre les caractĂšres des animaux appartenant respectivement Ă ces quatre embranchements ou Ă leurs classes, ordres et familles, et surtout Ă utiliser ces rapports pour reconstituer les formes possibles disparues se rattachant aux mĂȘmes types. Le but de cette science nâĂ©tait donc nullement, pour lui, de mettre en Ă©vidence des parentĂ©s ayant la signification de filiations, mais uniquement de dĂ©gager des types gĂ©nĂ©raux et de permettre la prĂ©vision de la structure dâensemble dâun animal Ă partir de lâun de ses Ă©lĂ©ments, comme le problĂšme se pose en palĂ©ontologie. De ce double point de vue, Cuvier, qui excellait dans ces inductions reconstitutives, a formulĂ© une premiĂšre Ă©bauche de ce que sont devenus depuis les principes de lâanatomie comparĂ©e, et qui indique dĂ©jĂ dans quelle direction devait sâorienter le mĂ©canisme opĂ©ratoire propre Ă la pensĂ©e comparatiste : il sâagit du principe de la « corrĂ©lation des organes ».
Le mot de corrĂ©lation prĂ©sente ordinairement un sens mathĂ©matique et dĂ©signe un rapport de dĂ©pendance entre deux grandeurs mesurables lorsque ces grandeurs tĂ©moignent de fluctuations altĂ©rant la simplicitĂ© de leur rapport. Câest ainsi que dans le calcul usuel des corrĂ©lations biomĂ©triques (formule de Pearson), la corrĂ©lation est exprimĂ©e par le rapport
r = (âxy)/(ââ x^2 Ă ây^2)
oĂč x reprĂ©sente les Ă©carts sur la moyenne des valeurs du premier caractĂšre mesurĂ© et y les Ă©carts sur la moyenne des valeurs du second caractĂšre. Mais on parle aussi de « corrĂ©lats » dans un sens purement qualitatif pour dĂ©signer les termes respectifs de deux rapports reliĂ©s par une relation logique de similitude : les pattes de devant sont aux MammifĂšres comme les ailes aux Oiseaux. En ce cas la corrĂ©lation exprime une simple correspondance entre rapports qualitatifs et relĂšve ainsi dâun « groupement » multiplicatif de relations logiques. Il y a Ă©galement corrĂ©lation qualitative ou logique (intensive) lorsque deux caractĂšres A1 et A2 sont tels que lorsque lâun est prĂ©sent lâautre lâest aussi. En ce cas, les quatre combinaisons A1 A2 (prĂ©sence des deux) ; A1 Aâ2 (prĂ©sence de A1 et absence de A2) ; Aâ1 A2 (absence de A1 et prĂ©sence de A2) et Aâ1 Aâ2 peuvent ĂȘtre quantifiĂ©s par un dĂ©nombrement statistique des cas. Si nous dĂ©signons par a le nombre des individus de la classe A1 A2, par b le nombre des individus de la classe A1 Aâ2, par c le nombre des individus de la classe Aâ1 A2, et par d le nombre des individus de la classe Aâ1 Aâ2, on obtient, en effet, un indice de corrĂ©lation, appelĂ© par Yule « coefficient dâassociation », selon la formule
q = (ad â bc) / (ad + bc)
Mais cette corrĂ©lation reste qualitative en son point de dĂ©part : si lâon dit que « tous les A1 sont des A2 et rĂ©ciproquement », la corrĂ©lation est parfaite sans dĂ©passer le cadre de la simple logique. Quant Ă la combinaison des quatre classes en question elle rĂ©sulte dâune simple multiplication logique des classes B1 (= A1 + Aâ1) Ă B2 (= A2 + Aâ2). Bref, rĂ©sultant en son principe dâune correspondance exprimable par des « groupements » multiplicatifs de relations ou de classes logiques, la corrĂ©lation peut ĂȘtre quantifiĂ©e statistiquement, soit par une mesure des relations en jeu soit par un dĂ©nombrement des individus appartenant aux classes dĂ©finies.
Sur quelle structure opĂ©ratoire repose donc le principe de la corrĂ©lation des organes de Cuvier ? Bien que celui-ci ait parlĂ© sans cesse de relations « presque » mathĂ©matiques ou pouvant ĂȘtre « presque » calculĂ©es, il ne sâagit en fait que de correspondances logiques et dâun calcul des caractĂšres de classes. Ătant donnĂ© une certaine classe gĂ©nĂ©rale (« embranchement », « classe », « ordre », etc.) dĂ©finie par un certain nombre de caractĂšres positifs ou nĂ©gatifs (prĂ©sence ou absence de certains organes), le principe de Cuvier revient simplement Ă montrer que la prĂ©sence des organes A1 ; Aâ1 ; etc. dans lâune des sous-classes B2 de cette classe gĂ©nĂ©rale correspond Ă la prĂ©sence des mĂȘmes organes A1 ; Aâ1 ; etc. dans lâune quelconque des autres sous-classes Bâ2. Câest ainsi que, trouvant dans un terrain fossilifĂšre un dĂ©bris dâaile, Cuvier concluait Ă la prĂ©sence dâun bec, dâun brĂ©chet, etc., bref de tous les caractĂšres qualitatifs distinguant un oiseau dâun mammifĂšre. Ainsi conçue la corrĂ©lation des organes nâexprime donc pas un rapport mathĂ©matique, mais un simple jeu de correspondances logiques, telles quâelles dĂ©coulent du « groupement » des multiplications bi-univoques de classes 10.
Entre le fixisme simpliste de la corrĂ©lation des purs caractĂšres de classes et lâanatomie comparĂ©e des Ă©volutionnistes sâintercale lâĆuvre dâĂt. Geoffroy Saint-Hilaire, le grand adversaire de cet esprit intolĂ©rant et dogmatique que fut Cuvier. Geoffroy complĂ©ta lâidĂ©e de la corrĂ©lation des organes par un certain nombre de principes plus souples et plus fĂ©conds, parce que fondĂ©s sur la corrĂ©lation des rapports eux-mĂȘmes et non plus seulement des qualitĂ©s statiques. La grande idĂ©e dâĂt. Geoffroy Saint-Hilaire, qui est Ă la base de lâanatomie comparĂ©e ultĂ©rieure, est, en effet, celle de la « connexion » des organes, câest-Ă -dire dâun systĂšme de liaisons ou de rapports corrĂ©latifs : deux organes sont considĂ©rĂ©s comme Ă©quivalents lorsquâils sont placĂ©s de la mĂȘme maniĂšre lâun par rapport Ă lâautre, donc lorsquâils prĂ©sentent certaines relations topographiques constantes, malgrĂ© leurs changements possibles de forme ou de dimensions (y compris leur atrophie). Cette « unitĂ© de plan de composition » permet ainsi la caractĂ©risation de certains schĂ©mas organiques idĂ©aux et dont il sâagit de dĂ©terminer jusquâĂ quel point ils se sont rĂ©alisĂ©s en chaque groupe. On connaĂźt lâexemple cĂ©lĂšbre du schĂ©ma de la ceinture scapulaire (suspension osseuse des membres antĂ©rieurs) permettant dâĂ©tablir que lâos coracoĂŻde des Oiseaux est « homologue » Ă lâapophyse coracoĂŻde soudĂ©e Ă lâomoplate de lâhomme.
Mais cette connexion des organes, qui permet dâopposer les « homologies » rĂ©elles (selon la terminologie dâOwen) aux simples « analogies », tout en substituant le dynamisme des relations Ă la considĂ©ration statique des classes et de leurs caractĂšres, demeure elle aussi fondĂ©e exclusivement sur un principe de corrĂ©lation qualitative : en lâespĂšce, sur le « groupement » des multiplications bi-univoques de relations asymĂ©triques. En effet, les rapports de connexion anatomiques qui deviennent la matiĂšre mĂȘme de la corrĂ©lation sont des rapports purement qualitatifs : lâ« homologie » nâest ainsi quâune correspondance de positions, correspondance spatiale câest entendu, mais fondĂ©e sur les voisinages, etc. caractĂ©risant les seules articulations anatomiques, sans quantification. Cette forme de correspondance constitue donc de la façon la plus typique la correspondance qualitative intervenant dans les « groupements » multiplicatifs de relations 11.
Or, en parallĂšle avec ce que nous avons vu Ă propos de la classification, cette substitution des groupements de relations aux simples groupements de classes (mais cette fois dans le domaine des correspondances multiplicatives et non plus des purs emboĂźtements additifs) constitue une transition entre le point de vue fixiste et le point de vue Ă©volutionniste. Si Ăt. Geoffroy Saint-Hilaire nâa pas pris lui-mĂȘme position en faveur du transformisme, sa conception de la hiĂ©rarchie classificatoire, jointe Ă son hypothĂšse des relations de connexion demeurant invariantes au sein des transformations des organes eux-mĂȘmes, ouvraient la voie Ă lâinterprĂ©tation Ă©volutionniste : il suffisait de substituer des transformations de fait, se dĂ©ployant et se succĂ©dant dans le temps, aux transformations logiques constituĂ©es par les variations observĂ©es dans la diversitĂ© de forme des organes homologues, pour concevoir lâexistence de sĂ©ries Ă©volutives.
Pendant que Lamarck assurait en France ce changement de point de vue, la « philosophie de la nature » allemande dĂ©veloppait une notion de la succession des ĂȘtres, en cĂ©dant avec allĂ©gresse au dĂ©mon de la spĂ©culation, mais en sâappuyant sur certaines considĂ©rations positives : câest ainsi que la thĂ©orie vertĂ©brale du crĂąne, de Goethe, reprise par Oken constitue comme un prĂ©lude Ă la collaboration que lâĂ©volutionnisme de la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle introduira entre lâanatomie comparĂ©e et lâembryologie descriptive. La position dĂ©finitive de lâanatomie comparĂ©e dans lâĂ©quilibre des connaissances biologiques fut, en effet, fixĂ©e Ă partir du moment oĂč les systĂšmes de relations et de correspondances qualitatives Ă©tablis par cette discipline, joints aux systĂšmes dâemboĂźtements hiĂ©rarchiques Ă©tablis par la systĂ©matique en ses classifications, apparurent comme les rĂ©sultats dâun double mouvement Ă©volutif constituĂ©, dâun cĂŽtĂ©, par la succession des espĂšces elles-mĂȘmes et, de lâautre, par le dĂ©veloppement individuel relevant de lâĂ©tude embryologique. Chacun sait combien la collaboration de lâembryologie descriptive et de lâanatomie comparĂ©e se rĂ©vĂ©la fĂ©conde : ce nâest que sur le terrain des vĂ©rifications embryologiques que les hypothĂšses sur les homologies purent ĂȘtre vĂ©rifiĂ©es ; dâautre part, lâanalyse des stades embryologiques conduisit, grĂące Ă la loi biogĂ©nĂ©tique de von Baer, de Serres, etc. (malgrĂ© ses exagĂ©rations et ses inexactitudes), Ă un renforcement de la comparaison systĂ©matique, selon cette dimension nouvelle que constituait le dĂ©veloppement ontogĂ©nĂ©tique.
Du point de vue de la structure de la connaissance, on peut caractĂ©riser comme suit cette situation, qui est demeurĂ©e dans les grandes lignes inchangĂ©e jusquâaujourdâhui. Les classifications de la zoologie et de la botanique ont conservĂ© leur caractĂšre dâemboĂźtements qualitatifs. Il en est de mĂȘme des rapports de correspondance et dâhomologie toujours plus nombreux construits par lâanatomie comparĂ©e. La comparaison descriptive des stades embryologiques communs donne lieu Ă des « groupements multiplicatifs » de relations et de classes, câest-Ă -dire Ă des correspondances qualitatives exactement comparables Ă celles de lâanatomie comparĂ©e et qui nâen sont que le prolongement sous forme dâembryologie comparĂ©e. Lâensemble de ces recherches sur les « formes » (classification, anatomie comparĂ©e et embryologie descriptive) constitue donc un vaste systĂšme de « groupements » dâopĂ©rations dâessence logique et qualitative. Mais, dâune part, lâembryologie, en acquĂ©rant un caractĂšre expĂ©rimental, est devenue causale et physiologique, dâoĂč lâintroduction des mĂ©thodes physico-chimiques quantitatives, comme nous le verrons aux § 5 et 6. Dâautre part, lâĂ©tude des formes sâest prolongĂ©e, en tant que relevant du problĂšme de lâĂ©volution, en une Ă©tude des lois de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et de la variation, dâoĂč une autre cause dâintroduction de la quantitĂ©, comme nous allons le constater maintenant (§ 4).
La conclusion Ă tirer de ces § 1-3 est ainsi quâil existe une correspondance remarquable entre le systĂšme si complexe des emboĂźtements de « formes » biologiques et le systĂšme des classes et des relations logiques. Ce nâest pas seulement, comme chacun le sait depuis Aristote, que les notions dâ« espĂšce » et de « genre » sont communes Ă la logique et Ă la biologie. Câest dans le dĂ©tail mĂȘme des « groupements » opĂ©ratoires dâensemble que la correspondance se retrouve point pour point : « groupements » additifs pour la classification et multiplicatifs pour lâanatomie et lâembryologie comparĂ©es ; groupement de classes pour ces divers domaines, mais aussi et de façon toujours plus prĂ©pondĂ©rante, groupements de relations. Cette convergence entre les systĂšmes de « formes » biologiques, quâil sâagisse de systĂšmes dâensemble de classes ou de relations, et les structures totales constituĂ©es par « formes » logiques, prĂ©sente une importance Ă©pistĂ©mologique qui ne saurait ĂȘtre sous-estimĂ©e, du double point de vue de la connaissance biologique et de la genĂšse des structures logiques. La raison de cette convergence est, en effet, que les « groupements » logiques, contrairement aux structures mathĂ©matiques, relĂšvent exclusivement de la quantitĂ© « intensive » câest-Ă -dire quâen une totalitĂ© additive (A + Aâ = B), ils admettent que la partie est nĂ©cessairement infĂ©rieure au tout (A < B), si Aâ > 0, mais ignorent toute relation quantitative entre les parties comme telles (A â¶Â Aâ) : le « groupement » est donc un systĂšme exclusif de relations de partie Ă tout. Or, prĂ©cisĂ©ment en un systĂšme de « formes » biologiques comme une classification, etc., si chaque « forme » est sans doute mathĂ©matisable envisagĂ©e Ă part, lâemboĂźtement comme tel de ces formes demeure de caractĂšre intensif, câest-Ă -dire que la classification porte sur les relations hiĂ©rarchiques de partie Ă tout mais ignore les rapports quantitatifs entre les parties elles-mĂȘmes. Câest du moins ainsi que les choses en sont demeurĂ©es jusque dans lâĂ©tat actuel des connaissances. Le problĂšme est dâautant plus intĂ©ressant de chercher Ă dĂ©terminer jusquâĂ quel point les « formes » biologiques, si longtemps envisagĂ©es dâun point de vue purement qualitatif ou « intensif », peuvent ĂȘtre mathĂ©matisĂ©es, indĂ©pendamment ou non de leurs emboĂźtements.
§ 4. La signification de la mesure (biomĂ©trie) dans les thĂ©ories de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et de la variation
Les opĂ©rations qualitatives qui sont au point de dĂ©part des sciences mathĂ©matiques et physiques ont toutes donnĂ© lieu Ă une quantification extensive (gĂ©omĂ©trie qualitative ou mĂ©trique) plus ou moins rapide selon les domaines mais parfois assez tardive en sa constitution achevĂ©e (p. ex. en chimie). Il est donc essentiel de se demander si les groupements de classes et de relations intervenant dans les recherches biologiques de caractĂšre systĂ©matique ou comparĂ©, tout en Ă©tant plus durables que dans les autres disciplines, ne sont pas destinĂ©s Ă se transformer eux aussi en opĂ©rations extensives ou numĂ©riques. Or, le nombre intervient Ă la fois dans les lois de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et dans les mesures de la variation, au point que, sous le nom de « biomĂ©trie », on a constituĂ© toute une statistique biologique. La question est alors de savoir sur quoi porte la mathĂ©matisation : est-ce sur les systĂšmes dâensemble de « formes », systĂšmes dont nous venons de constater la convergence remarquable avec les structures logiques totales, ou seulement sur les « formes » isolĂ©es ? Est-ce, dâautre part, sur leurs variations ou sur les causes mĂȘmes de ces variations, câest-Ă -dire sur des transformations opĂ©ratoires qui, comme telles, rendraient compte des structures classĂ©es ou comparĂ©es ?
Il est dâabord Ă©vident que, indĂ©pendamment de toute statistique, il est possible de construire une gĂ©omĂ©trie extensive ou mĂ©trique des formes vivantes et mĂȘme une mĂ©canique mathĂ©matique, dans la mesure oĂč ces formes sont conditionnĂ©es par les mouvements de lâorganisme durant sa croissance en fonction soit du milieu, soit des actions des organes les uns sur les autres. Câest ainsi que la coquille des Mollusques offre de beaux exemples de formes gĂ©omĂ©triques simples (spirales, etc.) et que lâenroulement progressif des tours de spire au cours de la croissance obĂ©it Ă des lois mathĂ©matiques dont on retrouve lâĂ©quivalent chez les vĂ©gĂ©taux dans le cas de la croissance des feuilles autour dâune branche (sĂ©rie de Fibonacci commandant entre autres les relations de positions et dâangles). De plus, cet enroulement des tours de spire donne lieu Ă des actions mĂ©caniques que lâon a dĂ©crites (Cope, etc.) et il serait aussi facile de mathĂ©matiser ces derniĂšres que la forme gĂ©omĂ©trique finale de la coquille. La LimnĂ©e des Ă©tangs (LimnĂŠa stagnalis, L) est reprĂ©sentĂ©e p. ex., dans les lacs de Suisse, par certaines formes contractĂ©es que nous avons Ă©tudiĂ©es, dues au fait que lâagitation de lâeau contraint lâanimal durant toute sa croissance, Ă adhĂ©rer fortement aux pierres, ce qui dilate lâouverture de la coquille et raccourcit la spire sous les effets de traction du muscle columellaire : tant ces actions mĂ©caniques que les formes gĂ©omĂ©triques conditionnĂ©es par elles pourraient ĂȘtre mathĂ©matisĂ©es, par le moyen de reprĂ©sentations spatiales ou vectorielles ou dâĂ©quations analytiques. En un trĂšs bel ouvrage, sur la gĂ©omĂ©trie des formes vivantes, dâArcy Thompson 12 a fourni un grand nombre de modĂšles mathĂ©matiques applicables aux groupes zoologiques les plus divers ; il a montrĂ©, p. ex., lâapplication possible des transformations gĂ©omĂ©triques « affines » aux diverses formes de poissons, etc.
Mais, si chaque « forme » biologique peut ĂȘtre, en elle-mĂȘme mathĂ©matisĂ©e, et si le passage dâune forme Ă une autre correspond donc toujours Ă une transformation mathĂ©matique possible, cela ne signifie pas quâune classification naturelle des ĂȘtres vivants, câest-Ă -dire telle que les rapports de ressemblance et de diffĂ©rence expriment les parentĂ©s et filiations rĂ©elles, puisse ĂȘtre pour autant rendue elle-mĂȘme mathĂ©matique ou quantitative. Dâune « forme » de Mollusque Ă une autre, on peut bien concevoir un rapport dâhomĂ©omorphie topologique, avec simple Ă©tirement ou contraction de figures conçues comme Ă©lastiques ; dâune « forme » de Poisson Ă une autre, on peut dĂ©terminer avec Thomson un passage se rĂ©duisant Ă une simple transformation projective ou affine, on peut dĂ©gager des similitudes et des propositions numĂ©riques, etc. ; mais on construit ainsi de simples sĂ©ries idĂ©ales sans que lâon parvienne, pour le moment au moins, Ă fournir des lois mathĂ©matiques dĂ©terminant lâextension ou lâamplitude des classes de divers rangs (espĂšce, genre, famille, etc.) ni surtout leur ordre de succession. La mathĂ©matisation des formes prises isolĂ©ment ou de leurs transformations possibles les unes dans les autres nâentraĂźne donc pas ipso facto la mathĂ©matisation de la classification comme telle sur un modĂšle analogue Ă celui du tableau de Mendelejeff : les emboĂźtements eux-mĂȘmes dont est faite la classification peuvent ainsi demeurer de nature logique (intensive), bien que chacun des Ă©lĂ©ments pris Ă part soit susceptible dâĂȘtre mathĂ©matisĂ©. En dâautres termes, on peut espĂ©rer mettre en Ă©quation la forme dâune LimnĂ©e et, peut-ĂȘtre aussi, les formes gĂ©nĂ©rales (ou propriĂ©tĂ©s communes aux diffĂ©rentes formes) des Gastropodes, des Mollusques, etc. De plus, on pourra sans doute reprĂ©senter mathĂ©matiquement les variations propres Ă chaque espĂšce, ou genre, etc. Ă partir de lâĂ©quation commune, comme on dĂ©duit le cercle, lâellipse, etc. Ă partir de lâĂ©quation des sections coniques. Mais on obtiendra une infinitĂ© de variations possibles en chaque cas. Le problĂšme subsistera alors de savoir pourquoi tel genre ne prĂ©sente que n espĂšces parmi toutes les combinaisons concevables, pourquoi telle famille ne comporte que n genres, etc. et pourquoi ces n espĂšces, ou genres, etc. sont caractĂ©risĂ©es par certaines transformations et pas par dâautres. Câest ici quâintervient le facteur non mathĂ©matique de la classification elle-mĂȘme. La classification chimique fournit une loi de succession grĂące Ă laquelle on peut dĂ©terminer le nombre des casiers possibles : or, ceux-ci sont tous occupĂ©s (les places laissĂ©es vides par rapport Ă la thĂ©orie ont donnĂ© lieu aprĂšs coup Ă des dĂ©couvertes expĂ©rimentales en ce qui concerne les Ă©lĂ©ments radioactifs vĂ©rifiant ainsi les anticipations dues Ă la classification) ; une telle classification est donc non prĂ©dicative en ce sens que les propriĂ©tĂ©s des Ă©lĂ©ments dĂ©pendent de celles du tout (= de la loi de succession comme telle). La classification biologique demeure au contraire prĂ©dicative, en ce sens que lâon ne saurait calculer les propriĂ©tĂ©s des Ă©lĂ©ments Ă partir de celles de lâensemble 13 : câest pourquoi elle ne saurait (actuellement du moins) ĂȘtre mathĂ©matisĂ©e, mĂȘme si chaque forme particuliĂšre peut lâĂȘtre Ă titre dâĂ©lĂ©ment isolable.
Ceci nous conduit Ă un second problĂšme essentiel. Une espĂšce est une classe logique, comportant en gĂ©nĂ©ral des sous-classes constituĂ©es par les « variĂ©tĂ©s » connues, soit phĂ©notypiques, soit (quand on a pu les dĂ©terminer) gĂ©notypiques. Tous les individus appartenant Ă lâespĂšce et Ă ses variĂ©tĂ©s sont en principe mesurables en leurs caractĂšres, si bien que les qualitĂ©s spĂ©cifiques ou raciales peuvent donc ĂȘtre traduites, dâune maniĂšre ou dâune autre, en quantitĂ©s mathĂ©matiques. Mais en est-il ainsi de lâespĂšce comme telle, câest-Ă -dire en tant que classe ? Appelons B cette classe constituĂ©e par une espĂšce, A lâune de ses sous-classes et Aâ les autres sous-classes (variĂ©tĂ©s). Le propre dâun emboĂźtement de classes logiques est de demeurer indĂ©pendant du nombre des individus en jeu : quâil existe en B un seul individu de plus quâen A ou des milliers, on a toujours B > A et B > Aâ (quantitĂ©s intensives) indĂ©pendamment des rapports numĂ©riques entre A et Aâ. Si n est le nombre des individus considĂ©rĂ©s on a donc n (B) > n (A) mais on peut avoir n (A) > n (Aâ) ; n (A) < n (Aâ) ou n (A) = n (Aâ). La quantification ou mathĂ©matisation de lâespĂšce supposerait, par contre, outre la mesure de toutes les qualitĂ©s spĂ©cifiques en tant que rapports ou que corrĂ©lations, une expression numĂ©rique de lâextension relative des classes n (A), n (Aâ) et n (B). Les deux questions sont, en effet, liĂ©es, car les rapports exprimant les qualitĂ©s spĂ©cifiques sont susceptibles de fluctuations statistiques, ou variations lĂ©gĂšres dâun individu Ă lâautre, et pour dĂ©terminer la valeur moyenne des caractĂšres spĂ©cifiques ou raciaux il faut donc tenir compte du nombre des individus en jeu dans les classes considĂ©rĂ©es.
Or, ce sont effectivement ces divers problĂšmes qui ont Ă©tĂ© abordĂ©s par la biomĂ©trie, et dont il sâagit donc de discuter les solutions du point de vue de leur signification Ă©pistĂ©mologique. Reprenons Ă cet Ă©gard lâexemple de la LimnĂŠa stagnalis, espĂšce dont on connaĂźt un grand nombre de variĂ©tĂ©s phĂ©notypiques (que nous appellerons globalement Aâ). Pour Ă©tudier, du double point de vue de lâaction du milieu sur les phĂ©notypes et de la constitution hĂ©rĂ©ditaire des races, la morphose contractĂ©e rencontrĂ©e dans les endroits agitĂ©s des grands lacs, nous nous sommes ainsi proposĂ© de mesurer de façon prĂ©cise la diffĂ©rence entre cette variĂ©tĂ© et le type de lâespĂšce. Mais en quoi consiste le « type » de lâespĂšce (type que nous appellerons A) ? Câest ici que lâinsuffisance de la dĂ©termination qualitative, câest-Ă -dire simplement logique, et la nĂ©cessitĂ© dâune dĂ©termination mathĂ©matique, portant simultanĂ©ment sur la mesure des rapports et sur le nombre des individus, apparaissent immĂ©diatement : le type A de lâespĂšce sera Ă©videmment la forme la plus frĂ©quente, ce qui suppose une relation numĂ©rique entre A et les Aâ et non plus seulement un rapport dâemboĂźtement logique entre A et B. En mesurant la hauteur totale de la coquille et la hauteur de lâouverture, on dĂ©finit tout dâabord un rapport mĂ©trique de contraction ou dâallongement, exprimant par une fraction numĂ©rique la qualitĂ© dont on constate les variations entre le type de lâespĂšce et les morphoses lacustres. Puis, en rĂ©pĂ©tant cette mesure sur des milliers dâindividus de tous les milieux (il nous en fallut environ 80 000 pour que les moyennes demeurent stables !) on obtient une courbe de frĂ©quence (la courbe binomiale de Gauss ou courbe en cloche). Lâexamen de cette courbe rĂ©vĂšle, dans le cas particulier, lâexistence de deux sommets ou « modes » (points de frĂ©quence maximum) : les formes dâeau stagnante sont dispersĂ©es symĂ©triquement autour dâun « mode » de valeur 1,78, tandis que les formes habitant les lacs constituent un second ensemble de populations dont les indices moyens oscillent entre 1,30 et 1,45.
Ce petit exemple montre immĂ©diatement en quoi ce que lâon pourrait appeler lâĂ©quation statistique de lâespĂšce, câest-Ă -dire la distribution probable des diverses formes possibles, est Ă la fois beaucoup plus instructive que la simple classe logique, mais reste cependant insuffisante pour constituer le principe dâune classification exhaustive.
Les avantages de la mesure par rapport aux simples classes ou relations qualitatives sont, non seulement la prĂ©cision, mais la possibilitĂ© dâĂ©tablir une sĂ©rie de faits nouveaux. La connaissance des modes et de lâamplitude des variations permet dâabord de distinguer, beaucoup plus prĂ©cisĂ©ment que la simple estimation qualitative, les diffĂ©rents phĂ©notypes, y compris le type moyen de lâespĂšce, et conduit mĂȘme Ă distinguer des types statistiques peu diffĂ©rents Ă vue. Mais surtout, une fois les variĂ©tĂ©s Ă©levĂ©es en milieux homogĂšnes et sĂ©lectionnĂ©es jusquâĂ rĂ©duction Ă des lignĂ©es pures, seule une statistique prĂ©cise permet de caractĂ©riser les diffĂ©rentes races par leurs indices mĂ©triques moyens : câest ainsi que Ă©levĂ©es en aquariums de dimensions Ă©gales, nos LimnĂ©es se sont trouvĂ©es prĂ©senter au moins cinq races distinctes (dont deux spĂ©ciales aux lacs), reconnaissables Ă leurs constantes statistiques autant quâĂ leur faciĂšs qualitatif et prĂ©sentant ainsi chacune un coefficient stable de contraction ou dâallongement.
En outre, la dĂ©termination mĂ©trique permet de remplacer les simples correspondances qualitatives par des corrĂ©lations Ă©valuables en leur degrĂ© mĂȘme. Dans lâexemple citĂ© au § 2 de deux caractĂšres A1 et A2 ou leur absence Aâ1 et Aâ2, il ne suffit pas de savoir que presque tous les individus possĂ©dant le caractĂšre A1, (p. ex. la contraction de la spire chez les LimnĂ©es) possĂšdent en mĂȘme temps le caractĂšre A2 (p. ex. lâalbinisme), que presque tous les individus Aâ1 (non contractĂ©s) sont en mĂȘme temps Aâ2 (pigmentĂ©s), et que seuls quelques A1 sont Aâ2 ou quelques Aâ1 sont A2 : il est dâun intĂ©rĂȘt Ă©vident de pouvoir calculer la corrĂ©lation au moyen de la formule des quatre tables de Yule (voir § 2). De mĂȘme, si lâon peut mesurer le degrĂ© dâalbinisme comme nous venons de le voir pour la contraction, il sera encore plus exact de calculer la corrĂ©lation selon la formule de Bravais-Pearson (voir § 2), en se fondant sur les Ă©carts individuels par rapport Ă la moyenne de ces deux sortes de rapports.
Bref, la biomĂ©trie substitue aux simples classes logiques, constituĂ©es par les espĂšces et leurs variĂ©tĂ©s, des classes numĂ©riques ou ensembles, caractĂ©risĂ©es par une distribution de frĂ©quences statistiques, et elle remplace les simples relations qualitatives de ressemblances et de diffĂ©rences, dĂ©finissant ces classes logiques, par un systĂšme de rapports mesurables, exprimĂ©s sous forme de courbes de variabilitĂ© ou de corrĂ©lations mĂ©triques. Ce passage du qualitatif au quantitatif, dĂ©jĂ fort utile dans lâanalyse des populations hĂ©tĂ©rogĂšnes, devient indispensable dĂšs quâil sâagit de caractĂ©riser de façon prĂ©cise des gĂ©notypes Ă comparer en milieux hĂ©tĂ©rogĂšnes bien dĂ©terminĂ©s.
Mais si le progrĂšs est ainsi Ă©vident, il est non moins clair quâune telle mathĂ©matisation demeure Ă mi-chemin, dans lâĂ©tat actuel des connaissances, de ce qui serait nĂ©cessaire pour pouvoir quantifier les espĂšces en tant que classes, câest-Ă -dire en tant quâemboĂźtĂ©es en des genres, etc. et en tant quâemboĂźtant des « variĂ©tĂ©s » stables ; en dâautres termes pour construire une loi de succession proprement quantitative (en mĂȘme temps que qualitative) caractĂ©risant la classification. La raison en est que les mesures actuelles ne dĂ©terminent pas les emboĂźtements comme tels, parce quâils ne portent pas sur le mĂ©canisme des variations, câest-Ă -dire sur les transformations en elles-mĂȘmes, mais seulement sur leurs rĂ©sultats. Ainsi limitĂ©e, la biomĂ©trie fournit bien des indices prĂ©cis, qui complĂštent et corrigent les indices qualitatifs, mais ces indices ne sont encore que des attributs rentrant dans la qualification des espĂšces, et ne constituent pas les Ă©lĂ©ments dâune construction ou dâune reconstruction mathĂ©matique des espĂšces dans leur loi de formation. Autrement dit, remplaçant la classe logique par un ensemble numĂ©rique ou statistique, et les relations qualitatives par des rapports ou des corrĂ©lations mĂ©triques, la biomĂ©trie subsume Ă une premiĂšre approximation une analyse plus poussĂ©e, mais demeurant Ă lâintĂ©rieur des emboĂźtements initiaux ; et elle en est rĂ©duite Ă conserver ces emboĂźtements de classes et de relations, ainsi que leurs groupements logiques, faute de pouvoir les engendrer au moyen dâopĂ©rations nouvelles, mathĂ©matiques et non plus simplement intensives, qui porteraient sur les transformations elles-mĂȘmes et dĂ©passeraient ainsi le cadre de ces groupements au profit de groupes proprement dits.
MĂȘme dans le domaine des phĂ©notypes, la biomĂ©trie nâatteint encore que le rĂ©sultat de la variation, et non pas le mĂ©canisme causal susceptible de lâengendrer opĂ©ratoirement. Câest ainsi que, dans le cas de nos LimnĂ©es, il existe un lien causal Ă©vident, pour ce qui est des phĂ©notypes lacustres, entre lâagitation de lâeau et la contraction de la coquille. La mesure de la contraction phĂ©notypique exprime donc le rĂ©sultat total des rĂ©actions motrices de lâanimal et de leurs effets morphologiques. Mais, mĂȘme en ce cas privilĂ©giĂ©, oĂč la cause de la variation est particuliĂšrement simple, la mesure ne porte que sur lâaboutissement du processus et laisse Ă©chapper lâessentiel : Ă savoir la relation entre les facteurs morphogĂ©nĂ©tiques hĂ©rĂ©ditaires (donc gĂ©notypiques) et les actions exercĂ©es durant la croissance de lâindividu par le milieu extĂ©rieur. Or, ce sont ces relations, variant dâun gĂ©notype Ă lâautre, quâil faudrait saisir directement (câest-Ă -dire Ă titre de compositions opĂ©ratoires et sans se borner Ă mesurer leurs produits), pour pouvoir dĂ©passer la classification qualitative des gĂ©notypes et de leurs phĂ©notypes en diffĂ©rents milieux ; en fait, nous constatons seulement que tel gĂ©notype est plus plastique que tel autre en un milieu donnĂ©, etc., mais la mesure de cette plasticitĂ© nâest pas la mesure du dynamisme causal qui la rend possible.
Quant aux gĂ©notypes eux-mĂȘmes, et lĂ est lâessentiel, la mesure fournit leur caractĂ©risation prĂ©cise, câest-Ă -dire les moyennes, la dispersion statistique probable des individus autour de ces moyennes, etc. ; mais il sâagit lĂ de caractĂšres statiques, tandis que pour mathĂ©matiser la classification, câest-Ă -dire les emboĂźtements et les variations, il faudrait Ă©tablir une loi de succession atteignant le mĂ©canisme mĂȘme de leurs filiations. Il faudrait, autrement dit, mesurer les transformations comme telles, ce qui reviendrait Ă exprimer leur mĂ©canisme causal par des opĂ©rations extensives ou mĂ©triques au lieu de se borner Ă dĂ©crire les emboĂźtements au moyen dâopĂ©rations logiques.
Ceci nous conduit Ă la troisiĂšme question fondamentale. MathĂ©matiser les formes, puis mathĂ©matiser lâespĂšce jusquâĂ la constitution dâune classification quantitative, ce serait en derniĂšre analyse, mathĂ©matiser le mĂ©canisme mĂȘme de lâhĂ©rĂ©ditĂ©, câest-Ă -dire expliquer opĂ©ratoirement la stabilitĂ© des invariants gĂ©notypiques et les transformations gĂ©nĂ©tiques qui sont Ă la source des variations hĂ©rĂ©ditaires. Quelle est donc, Ă cet Ă©gard, la signification des lois numĂ©riques actuellement connues en thĂ©orie de lâhĂ©rĂ©ditĂ©, et quel est, surtout, le sens de lâanalyse factorielle, quâE. GuyĂ©not compare tantĂŽt Ă une algĂšbre 14, tantĂŽt aux schĂ©mas atomistiques des physiciens et des chimistes 15 ? Nous rapprochons-nous ici dâune composition opĂ©ratoire qui annoncerait un groupe de transformations, seule base assurĂ©e dâune classification quantitative des formes et des espĂšces, ou demeurons-nous toujours dans le qualitatif, avec quelques prĂ©cisions statistiques en plus, quant au contenu des classes ou relations logiques ?
Pour ce qui est, dâabord, des lois de lâhĂ©rĂ©ditĂ© mendĂ©lienne, il sâagit essentiellement de rapports combinatoires dĂ©terminant la probabilitĂ© du mĂ©lange ou de la dissociation des gĂ©notypes, et non pas de lois de transformations expliquant leur variation ou leur stabilitĂ© et donnant par consĂ©quent la raison des emboĂźtements classificateurs ou des filiations gĂ©nĂ©tiques. Câest ainsi que la loi fondamentale de Mendel constitue le modĂšle des lois combinatoires simples. Soit deux races pures A1 et A2, dont on croise des reprĂ©sentants. Le rĂ©sultat moyen probable du croisement, observĂ© sur des nombres suffisants, sera n A1 + 2 n A1A2 + n A2, câest-Ă -dire que la moitiĂ© des descendants prĂ©senteront simultanĂ©ment les caractĂšres gĂ©nĂ©tiques de A1 et de A2, un quart ne prĂ©sentera que les caractĂšres de A1 et un quart ceux de A2. La mathĂ©matisation introduite par cette loi ne porte donc pas sur les qualitĂ©s caractĂ©risant A1 et A2 ni sur le classement de ces gĂ©notypes, mais sur la probabilitĂ© de mĂ©lange des gĂšnes de A1 et de A2 selon les 4 arrangements possibles A1A1 + A1A2 + A2 A1 + A2A2 (dâoĂč n A1 + 2n A1 A2 + n A2 si lâon fait abstraction de lâordre). Il en est de mĂȘme des nombreuses lois particuliĂšres issues de la loi de Mendel et portant sur des combinaisons de complexitĂ©s variables.
Mais si les lois de lâhĂ©rĂ©ditĂ© ne formulent que des rapports de combinaisons entre caractĂšres tout faits, points dâarrivĂ©e et non pas de dĂ©part de la variation elle-mĂȘme, lâanalyse des gĂšnes et de leur mĂ©canisme factoriel (ainsi que des mutations chromosomiques puisquâun chromosome constitue une collection dĂ©finie de gĂšnes) porte au contraire sur les transformations comme telles. Câest donc dans lâanalyse factorielle quâest la clef de la mathĂ©matisation possible des classifications biologiques, du moins Ă lâĂ©chelle de lâespĂšce et de lâhĂ©rĂ©ditĂ© spĂ©ciale (car nous ne savons encore rien de lâhĂ©rĂ©ditĂ© gĂ©nĂ©rale liĂ©e au cytoplasme) : câest dans la mesure oĂč lâaction des « facteurs » pourrait donner lieu Ă un systĂšme opĂ©ratoire mathĂ©matiquement dĂ©fini que lâensemble des filiations et des emboĂźtements serait susceptible dâĂȘtre quantifiĂ© et rĂ©duit Ă des lois de succession ou de transformations.
Or, il se trouve, ici Ă nouveau, que notre connaissance porte sur le rĂ©sultat des processus intimes de transformation beaucoup plus que sur ces processus eux-mĂȘmes. Dans le cas des mutations chromosomiques, il est vrai, on peut suivre les fragmentations et les soudures des chromosomes et de leurs parties, et se donner une reprĂ©sentation spatiale ou mĂ©canique des Ă©changes en jeu qui dĂ©terminent la variation. Mais il ne sâagit lĂ que dâune description gĂ©omĂ©trique du mouvement des vĂ©hicules des gĂšnes, puisquâun chromosome contient plusieurs centaines ou milliers de ceux-ci. Quant Ă lâaction de ces derniers, elle nâest observable quâen ses rĂ©sultats. Non seulement, seuls les gĂšnes mutĂ©s rĂ©vĂšlent leur existence, tandis que lâensemble des gĂšnes demeurĂ©s invariants restent inconnaissables, mais encore les gĂšnes mutĂ©s sont connus grĂące Ă leur mutation seule, câest-Ă -dire quâils sont postulĂ©s Ă titre de cause dâune variation se rĂ©vĂ©lant elle-mĂȘme durable en tant quâhĂ©rĂ©ditaire.
Les gĂšnes sont donc essentiellement des « facteurs » et lâon sâest parfois demandĂ© sâil nây avait pas quelque imprudence Ă les substantifier. « à cela je rĂ©pondrai, dit E. GuyĂ©not, que si les gĂšnes, absolument invisibles ne sont quâune façon conventionnelle de reprĂ©senter a posteriori les rĂ©sultats de lâanalyse gĂ©nĂ©tique expĂ©rimentale, ils ont Ă ce point de vue, une existence Ă peu prĂšs aussi certaine que celle des constituants de la matiĂšre 16. On voit lâintĂ©rĂȘt Ă©pistĂ©mologique dâune telle dĂ©claration, qui exprime Ă la fois le rĂŽle de facteurs de composition que lâon entend faire jouer aux gĂšnes et le caractĂšre dĂ©ductif de leur existence mĂȘme. LâidĂ©al poursuivi sur ces points par le biologiste est bien clair et tend manifestement Ă faire sortir la biologie de son stade de non-dĂ©ductibilitĂ© pour atteindre un niveau de composition opĂ©ratoire ; de plus, la comparaison avec lâatomisme montre que cette composition voudrait ĂȘtre mathĂ©matique : il sâagirait donc bien dâexpliquer les variations, comme la stabilitĂ© des Ă©tats durables, par un jeu de transformations groupĂ©es entre elles, ce qui fournirait simultanĂ©ment les clefs de la variation Ă©volutive, de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et des emboĂźtements hiĂ©rarchiques de la classification.
Seulement, dans lâĂ©tat actuel des connaissances, si les « facteurs » gĂ©nĂ©tiques sont comparables Ă une algĂšbre, il ne sâagit encore que dâune algĂšbre logique ou qualitative, et si les gĂšnes sont assimilables Ă des sortes dâatomes, il ne sâagit encore que dâun atomisme postulĂ© Ă la maniĂšre de celui des Grecs et non pas dâĂ©lĂ©ments mesurables en leurs propriĂ©tĂ©s intrinsĂšques.
Les « facteurs » gĂ©nĂ©tiques se manifestent, en effet, par leurs actions qui consistent soit Ă ajouter un nouveau caractĂšre Ă un autre, soit Ă renforcer des caractĂšres existants, soit encore Ă les bloquer par action inhibitrice, etc. Ce sont bien lĂ des actions comparables Ă des sortes dâopĂ©rations dâaddition ou de soustraction de multiplication, de substitution, etc. Mais ces semi-opĂ©rations sont encore loin dâĂȘtre composables entre elles sur le modĂšle des compositions atomistiques ou des groupes dâopĂ©rateurs valables en microphysique, pour cette raison essentielle quâelles ne connaissent ni rĂ©versibilitĂ© ni conservation complĂštes. Lâaction mĂȘme du gĂšne reste mystĂ©rieuse et ses propres mutations demeurent inexpliquĂ©es (elles ont Ă©tĂ© attribuĂ©es tantĂŽt Ă des causes endogĂšnes inconnues, tantĂŽt Ă un Ă©change avec le cytoplasme environnant). Le fait que les gĂšnes non mutĂ©s demeurent inconnaissables confĂšre aux Ă©quations de cette algĂšbre un nombre dâinconnues bien supĂ©rieur Ă celui des valeurs donnĂ©es. La conservation des gĂšnes connus nâest pas autre chose que la constatation du caractĂšre hĂ©rĂ©ditaire des mutations quâil a produit et nâa rien encore dâune conservation opĂ©ratoire telle que celle dâun invariant de groupe. Bref, le gĂšne est encore essentiellement un concept qualitatif, caractĂ©risant un dĂ©but de dĂ©duction, en ce quâil constitue le support des variations observables, mais nâatteignant pas le niveau de la dĂ©duction opĂ©ratoire ni surtout dâune algĂšbre mathĂ©matique, faute de composition complĂšte.
Or, quel que soit lâavenir, les difficultĂ©s rencontrĂ©es jusquâici par la mathĂ©matisation dans ces domaines de la biologie relatifs Ă lâemboĂźtement et Ă la filiation des « formes » semblent tenir essentiellement, comme nous le disions plus haut, au fait que de tels mĂ©canismes constituent une histoire, câest-Ă -dire un compromis entre certains dĂ©roulements rĂ©guliers et le mĂ©lange ou lâinterfĂ©rence des sĂ©ries causales. Autrement dit le domaine de rĂ©sistance Ă la mathĂ©matisation serait celui des processus historiques ou diachroniques, parce quâils sont solidaires dâune certaine irrĂ©versibilitĂ© liĂ©e au cours des Ă©vĂ©nements dans le temps, tandis que les interactions causales de caractĂšre synchronique, comme les phĂ©nomĂšnes physiologiques dont nous allons parler (§ 5) sont plus facilement rĂ©ductibles Ă la mesure physico-chimique. En effet, dans le cas de la classification, des relations de correspondance (anatomie comparĂ©e) et des processus hĂ©rĂ©ditaires, la mesure nâatteint que les caractĂšres classĂ©s ou comparĂ©s, ainsi que la distribution probable des individus qualifiĂ©s, tandis que les emboĂźtements comme tels demeurent Ă lâĂ©tat de groupements qualitatifs Ă cause du caractĂšre essentiellement historique des raisons expliquant le dĂ©tail des formes individuelles, des classes et des correspondances en jeu. Au contraire, dans le domaine de la physiologie, la mesure atteint des relations causales plus simples parce quâelles sont moins historiques et plus actuelles, et se rĂ©duisent par le fait mĂȘme Ă des rapports entre donnĂ©es physiques et chimiques synchroniques, comme sur le terrain habituel des phĂ©nomĂšnes physico-chimiques en gĂ©nĂ©ral.
Mais ne peut-on pas concevoir, en ce cas, une expression mathĂ©matique du dĂ©roulement historique comme tel, qui, en exprimant le mĂ©canisme de lâhĂ©rĂ©ditĂ© permettrait la rĂ©duction le la morphologie systĂ©matique Ă la physiologie elle-mĂȘme ? Nous verrons (§ 6) que lâembryologie causale sâest prĂ©cisĂ©ment donnĂ© pour tĂąche cette rĂ©duction de la morphogenĂšse aux considĂ©rations physiologiques et physico-chimiques. Quant Ă une expression mathĂ©matique possible de lâhĂ©rĂ©ditĂ©, il faut rappeler la fameuse « mĂ©canique hĂ©rĂ©ditaire » de Volterra, dont le principe est de ne pas expliquer, comme dans le dĂ©terminisme de Laplace, un Ă©tat donnĂ© par lâĂ©tat immĂ©diatement antĂ©rieur, mais de subordonner chaque Ă©tat Ă lâensemble cumulatif des Ă©tats antĂ©rieurs. Seulement la rĂ©ussite dâune telle construction mathĂ©matique nâĂ©quivaut nullement encore Ă la rĂ©duction dâune histoire biologique rĂ©elle aux schĂ©mas de la « mĂ©canique hĂ©rĂ©ditaire ». Celle-ci sâapplique aux processus physiques dont le caractĂšre historique se ramĂšne Ă une succession de caractĂšre rĂ©guliĂšrement cumulatif (hystĂ©rĂ©sis, etc.). Au contraire, lâhistoire dâune espĂšce animale, faite de circonstances fortuites innombrables et sans doute trĂšs hĂ©tĂ©rogĂšnes, constitue une succession autrement plus complexe. Câest pourquoi les ensembles de caractĂšres morphologiques, dont chacun relĂšve dâune telle histoire, constituent des « formes » individuelles, spĂ©cifiques, gĂ©nĂ©riques, etc., dont seul le groupement qualitatif peut exprimer le systĂšme dans lâĂ©tat actuel des connaissances, en attendant quâune mathĂ©matisation plus poussĂ©e des processus morphogĂ©nĂ©tiques ou hĂ©rĂ©ditaires permette dâentrevoir une quantification de la classification elle-mĂȘme et des groupements multiplicatifs de lâanatomie comparĂ©e.
Mais pourquoi le systĂšme de ces formes, issu des dĂ©roulements historiques et rĂ©sistant donc jusquâici, faute de composition complĂšte, Ă toute dĂ©duction opĂ©ratoire de nature mathĂ©matique, admet-il nĂ©anmoins une structuration selon des « groupements » logiques bien dĂ©finis de classes et de relations ? La raison en est claire : de tels groupements ne connaissent que les emboĂźtements hiĂ©rarchiques de sous-classes Ă classes totales ou de relations partielles Ă relations dâensemble. Ils ne reposent donc que sur des rapports de partie Ă tout, et ne constituent par consĂ©quent eux-mĂȘmes que des modes de composition incomplets. Au contraire, les structures mathĂ©matiques supposent la mise en relation des Ă©lĂ©ments partiels entre eux et notamment la construction dâunitĂ©s (voir chap. I § 3 et 6). Il en rĂ©sulte que les formes logiques caractĂ©risĂ©es par des qualitĂ©s « prĂ©dicatives » (câest-Ă -dire indĂ©pendantes dâune loi de formation) et non pas par une loi de construction (comme les formes gĂ©omĂ©triques ou numĂ©riques, etc.) correspondent sans difficultĂ© aux systĂšmes de formes vitales (dont elles procĂšdent dâailleurs par lâintermĂ©diaire des formes mentales Ă©lĂ©mentaires), tandis que les formes mathĂ©matiques Ă composition plus poussĂ©e ne sâadaptent pas sans rĂ©sistance Ă de telles structures dâensemble.
§ 5. Lâexplication en physiologie
Si dans tous les domaines intĂ©ressant les formes vivantes et leur production historique, la mathĂ©matisation porte ainsi davantage sur le rĂ©sultat de la variation que sur son dynamisme causal, la causalitĂ© en physiologie a donnĂ© lieu par contre, Ă cause de son caractĂšre synchronique et non plus diachronique, Ă une marche beaucoup plus rapide du qualitatif au quantitatif. La courbe dâĂ©volution de la causalitĂ©, dans lâhistoire de la physiologie, est Ă cet Ă©gard dâun grand intĂ©rĂȘt : on peut la caractĂ©riser par un passage progressif de la « forme » qualitative Ă la loi ; tandis que les premiers types dâexplication ont recouru Ă des structures qualitatives calquĂ©es sur la forme totale de lâorganisme et la traduisant mĂȘme en termes psychomorphiques par un mĂ©lange de logicisme et de substantialisme animiste, les progrĂšs de la connaissance physiologique ont conduit Ă recourir de plus en plus Ă des rapports quantitatifs dus Ă lâanalyse physique et chimique des fonctionnements particuliers Ă lâorganisme.
Il est clair, en effet, que les premiĂšres explications physiologiques ont consistĂ© Ă expliquer les phĂ©nomĂšnes vitaux particuliers par la forme de lâorganisme considĂ©rĂ©e comme une cause, câest-Ă -dire Ă rĂ©duire lâinfĂ©rieur au supĂ©rieur et mĂȘme le physiologique au psychologique. Mais il sâest agi naturellement de notions psychologiques inanalysĂ©es et subjectives, en mĂȘme temps que conceptualisĂ©es par une logique verbale : il convient donc de les appeler psychomorphiques par opposition aux concepts de la psychologie scientifique (exactement comme la physique a commencĂ© par expliquer les mouvements et les forces par des notions biomorphiques, distinctes des concepts de la biologie scientifique). Câest ainsi que les premiĂšres explications de la vie et des activitĂ©s vitales les plus visibles ont consistĂ© tout simplement Ă imaginer un principe moteur se contondant avec lâĂąme elle-mĂȘme. Une telle notion se retrouve jusque chez Aristote. Tout mouvement, selon lui, suppose une forme qui meut et une matiĂšre qui est mue ; dans le cas de la vie, la « forme » est lâĂąme, principe tout Ă la fois du mouvement et de la morphologie du corps, tandis que la matiĂšre est la substance du corps lui-mĂȘme. LâĂąme est donc une force permanente, affirmation qui est au point de dĂ©part de la notion de force vitale, caractĂ©ristique du vitalisme. De plus, comme la matiĂšre rĂ©siste et que la forme ne sâimprime par consĂ©quent sur elle que progressivement, la vie de lâĂąme comporte des degrĂ©s : lâĂąme vĂ©gĂ©tative (ou nutritive, etc.), lâĂąme animale (ou sensible) et lâĂąme raisonnable (intelligence). Il sâensuit, dans le dĂ©tail, une sĂ©rie dâexplications tĂ©lĂ©ologiques mĂȘlĂ©es Ă des explications physico-chimiques grossiĂšres telle que la notion dâune cuisson des aliments dans lâestomac (hĂ©ritĂ©e des prĂ©socratiques).
Des notions vitalistes analogues, Ă mi-chemin de lâexplication physique et de lâexplication psychologique, se retrouvent chez Hippocrate et chez Galien. Les quatre humeurs du premier Ă©taient inspirĂ©es par le rĂŽle que les prĂ©socratiques attribuaient aux Ă©lĂ©ments, Ă la fois matĂ©riels et vivants, de la nature, puis elles se sont combinĂ©es chez le second avec lâhypothĂšse des esprits vitaux et animaux. Galien croyait, en effet, que la vie dĂ©pendait des esprits contenus dans le sang. Le sang provenant du foie sây chargeait dâ« esprits naturels ». Une partie du sang parvenant au ventricule droit du cĆur par le systĂšme veineux Ă©tait censĂ© passer au ventricule gauche grĂące Ă des orifices interventriculaires, puis de lĂ aux poumons oĂč, au contact de lâair, ses esprits se transformaient en « esprits vitaux ». Ceux-ci parcourant les artĂšres parvenaient au cerveau oĂč ils devenaient des « esprits animaux » propulsĂ©s par les nerfs.
Cette doctrine de la circulation, dĂ©jĂ corrigĂ©e par Vesale au xvie siĂšcle, a Ă©tĂ© remplacĂ©e au xviie siĂšcle par une thĂ©orie exacte due Ă Harvey, dont lâimportance capitale provient de ce quâelle constitue la premiĂšre interprĂ©tation proprement physique dâun phĂ©nomĂšne physiologique. Il est intĂ©ressant Ă cet Ă©gard de constater que câest un raisonnement fondĂ© sur la conservation qui est au point de dĂ©part de cette thĂ©orie physique. En se fondant sur le nombre des battements du pouls, Harvey constate, en effet, que dans la thĂ©orie de Galien, le ventricule gauche aurait Ă envoyer dans lâaorte une quantitĂ© de sang Ă©quivalant Ă trois fois le poids du corps humain par heure (Ă raison de deux onces par battement) 17. DâoĂč viendrait alors tout ce sang ? Il doit donc y avoir conservation de ce dernier, et non pas production continue : dâoĂč la dĂ©couverte du processus circulaire des mouvements du sang, vĂ©rifiĂ©e par une longue observation des Ă©tapes de la circulation (chez une quarantaine dâespĂšces animales) et par la constatation du travail du cĆur considĂ©rĂ© comme un muscle creux.
Notons en outre que, Ă la suite des dĂ©couvertes de GalilĂ©e et de la fondation de la mĂ©canique, N. Stensen et G. A. Borelli (en 1667 et 1680) constituent une mĂ©canique musculaire et appliquent le principe de la composition des forces aux mouvements des muscles et du corps en gĂ©nĂ©ral. DĂšs les dĂ©buts de la physiologie expĂ©rimentale, certaines explications comme celles de la circulation ou des actions musculaires sâorientent donc dans le sens physico-chimique et tĂ©moignent ainsi Ă la fois dâun essai de rĂ©duction opĂ©ratoire et dâun appel Ă lâexpĂ©rience.
Descartes donna ensuite Ă la physiologie, renouvelĂ©e par Harvey, une expression philosophique comparable Ă celle quâil assigna Ă la physique, renouvelĂ©e par GalilĂ©e. En effet, la physiologie de Descartes sâappuie exclusivement sur des modĂšles physiques, de mĂȘme que sa physique repose sur la seule gĂ©omĂ©trie. Ce fut surtout Van Helmont, aprĂšs Paracelse, qui recourut aux notions chimiques (p. ex. dans son explication de la digestion par les fermentations), suivi par les iatrochimistes de la seconde moitiĂ© du xviie siĂšcle, notamment par Sylvius. Seulement, cette chimie prĂ©lavoisienne Ă©tait de nature telle que lâexplication chimique nâavait encore rien de contradictoire avec le vitalisme : Van Helmont la combine avec sa thĂ©orie cĂ©lĂšbre des « archĂ©es » qui renouvellent les entĂ©lĂ©chies dâAristote, et Stahl, lâinventeur du phlogistique, combat le mĂ©canisme cartĂ©sien et invoque en physiologie une « ùme sensitive » qui domine les processus matĂ©riels. LâĂ©volution de la physiologie au xviie siĂšcle obĂ©it ainsi Ă un rythme analogue Ă celui de la physique : action de la mĂ©canique de Descartes contre les explications dâinspiration pĂ©ripatĂ©ticienne, Ă lâoccasion dâune dĂ©couverte positive (celle de Harvey jouant en physiologie le mĂȘme rĂŽle que celles de GalilĂ©e en physique), puis rĂ©action dans le sens dâune rĂ©habilitation du vitalisme, parallĂšle Ă la rĂ©action des physiciens dans le sens dâune restauration du dynamisme.
Toute lâhistoire de la physiologie, des « archĂ©es » de Van Helmont et de lâ« ùme sensitive » de Stahl, jusquâĂ lâIntroduction Ă lâĂ©tude de la mĂ©decine expĂ©rimentale de Cl. Bernard, câest-Ă -dire durant tout le xviiie siĂšcle et la premiĂšre moitiĂ© du xixe siĂšcle est ensuite dominĂ©e par les conflits du vitalisme et du mĂ©canisme, de mĂȘme que la pĂ©riode correspondante lâa Ă©tĂ© en physique par ceux du mĂ©canisme et des diverses interprĂ©tations de la notion de force.
Câest ainsi que Boerhaave, au dĂ©but du xviiie siĂšcle, rĂ©duit chacune des activitĂ©s de lâorganisme Ă des explications physiques ou chimiques, suivi en cela par A. de Haller et Priestley en ce qui concerne la respiration, SĂ©nebier et N. T. Saussure en ce qui concerne lâinfluence de la lumiĂšre et la chimie vĂ©gĂ©tale, etc. Au dĂ©but du xixe siĂšcle, Liebig et Wöhler rattachent encore plus Ă©troitement les unes aux autres les recherches biologiques et chimiques, Bousingault et M. Berthelot contribuent Ă la connaissance du cycle de lâazote, etc. Mais, malgrĂ© lâensemble de ces travaux et malgrĂ© leurs propres recherches dâinspiration physico-chimique, des esprits aussi positifs que Magendie et Cl. Bernard retiennent encore du vitalisme son idĂ©e centrale de lâirrĂ©ductibilitĂ© du phĂ©nomĂšne biologique ; sâils ne se servent plus de cette notion dans lâexplication du dĂ©tail des faits vitaux, ils la conservent pour ce qui est de la totalitĂ© comme telle de lâorganisme.
M. F. X. Bichat, Ă la fin du xviiie siĂšcle admettait que la vie de lâorganisme est la rĂ©sultante de celle des divers tissus dont il est constituĂ©, mais accordait toujours Ă chaque tissu une activitĂ© vitale particuliĂšre en conflit avec les forces physico-chimiques. F. Magendie reprend cette notion dâune « force vitale », mais la considĂšre comme inaccessible Ă lâobservation : dans le dĂ©tail des expĂ©riences, seules les mĂ©thodes physico-chimiques sont valables, mais la rĂ©union de tous les rĂ©sultats ainsi obtenus ne suffit pas Ă expliquer la vie dâensemble de lâorganisme, laquelle relĂšve ainsi dâun principe vital supĂ©rieur Ă lâordre physico-chimique. Câest une notion de ce genre que lâon retrouve chez Aug. Comte, dont le principe essentiel de sa philosophie « positive » Ă©tait lâirrĂ©ductibilitĂ© des divers paliers successifs du rĂ©el les uns par rapport aux autres, lâ« organisation » propre aux phĂ©nomĂšnes de la vie ne se laissant donc point rĂ©duire aux phĂ©nomĂšnes chimiques, pas plus que lâaffinitĂ© chimique aux forces physiques.
Mais câest chez Cl. Bernard, Ă©lĂšve de Magendie, que le principe vitaliste a trouvĂ© ses derniers retranchements, si lâon fait abstraction du nĂ©o-vitalisme de Driesch, Buytendijk, etc. sur lequel nous reviendrons (§ 6 et 7). On sait assez lâimportance de la contribution personnelle de Cl. Bernard Ă la physiologie et la rigueur de ses mĂ©thodes. On connaĂźt en particulier la maniĂšre dont il a fait prĂ©valoir lâhypothĂšse dâune unitĂ© fonctionnelle de lâorganisme, câest-Ă -dire dâune interdĂ©pendance de ses diverses activitĂ©s physico-chimiques, par opposition Ă la notion des fonctions particuliĂšres et sĂ©parĂ©es, liĂ©es Ă leurs organes respectifs. Or, la dĂ©couverte de cette interdĂ©pendance fonctionnelle, en le conduisant Ă attribuer Ă lâorganisme un pouvoir de conserver certaines conditions permanentes du milieu interne, dissociĂ© du milieu extĂ©rieur, lâa amenĂ© Ă considĂ©rer la vie comme une organisation sui generis, diffĂ©rente malgrĂ© tout des mĂ©canismes purement physico-chimiques : il nâexiste, au sein de lâorganisme, que des processus physico-chimiques, relevant donc des explications de la physique et de la chimie, mais ces processus eux-mĂȘmes ne constituent, envisagĂ©s en leur totalitĂ©, que des moyens au service dâune « idĂ©e directrice » dâensemble. On retrouve, ainsi, dans cette thĂ©orie fameuse, cette opposition entre la « forme » totale qualitative et les processus quantitatifs particuliers, que nous avons dĂ©jĂ vue Ă lâĆuvre dans les domaines de la morphologie systĂ©matique et de lâanatomie comparĂ©e (§ 1-4).
La derniĂšre Ă©tape de lâĂ©volution des explications physiologiques peut ĂȘtre caractĂ©risĂ©e de la maniĂšre suivante. Lorsquâil sâagit dâun problĂšme particulier, tels que ceux de circulation, dâĂ©changes gazeux, de travail musculaire, de chaleur animale, des cycles du carbone et de lâazote, de lâĂ©quilibre alimentaire et Ă©nergĂ©tique, de lâinflux nerveux, etc., il nâest pas un physiologiste qui songe Ă faire intervenir dâautres causes que les facteurs physiques et chimiques, des grands principes de la mĂ©canique et de la thermodynamique jusquâau dĂ©tail des synthĂšses connues. Ă cet Ă©gard, la mesure et la mathĂ©matisation des phĂ©nomĂšnes sont les mĂȘmes, en principe, en physiologie et en physico-chimie. En dĂ©terminant, p. ex., un Ă©lectro-encĂ©phalogramme ou un Ă©lectrorĂ©tinogramme, on obtient une courbe qui traduit le courant Ă©lectrique selon les mĂȘmes mĂ©thodes que sâil avait Ă©tĂ© Ă©tudiĂ© en dehors du cerveau ou de la rĂ©tine, en un milieu inorganisĂ© quelconque. Que lâon mesure la tempĂ©rature dâun organisme ou les calories quâil utilise, il sâagit toujours de mesures physiques. En de tels cas, la corrĂ©lation entre les mesures exprimera non plus seulement une distribution de rĂ©sultats dont les raisons de coexistence et de correspondance Ă©chappent Ă la quantification (parce que tenant Ă un emboĂźtement qualitatif de formes), mais un rapport trouvant son explication et sa causalitĂ© dans les relations numĂ©riques elles-mĂȘmes, parce que celles-ci nâexpriment plus le produit dâune histoire, mais un fonctionnement actuel et synchronique. Câest pourquoi les innombrables lois numĂ©riques de caractĂšre exponentiel, logarithmique, etc., que lâon trouve en physiologie expriment bien une quantification du vital, mais dans la mesure oĂč il y a une rĂ©duction du vital au physico-chimique, et non pas simple expression qualitative dâun dĂ©roulement historique. Que les lois ou les explications recherchĂ©es soient effectivement trouvĂ©es, ou que, sur un point ou sur un autre, si importants soient-ils, lâon nâaboutisse pas au succĂšs dĂ©sirĂ©, cela nâenlĂšve rien de la confiance gĂ©nĂ©rale des chercheurs en lâadĂ©quation des mĂ©thodes physico-chimiques aux mĂ©canismes observĂ©s in vivo aussi bien quâin vitro. Le nombre des conquĂȘtes accumulĂ©es sur les terrains les plus difficiles et des barriĂšres abaissĂ©es qui paraissaient infranchissables rend, en effet, impossible, dans lâĂ©tat actuel des connaissances, de considĂ©rer a priori tel secteur du domaine physiologique comme devant rĂ©sister Ă tout jamais Ă lâexplication physico-chimique et par consĂ©quent Ă la mathĂ©matisation.
Quant au systĂšme dâensemble des fonctions dâun organisme, câest-Ă -dire Ă la totalitĂ© organisĂ©e que Cl. Bernard caractĂ©risait par lâintervention dâune « idĂ©e directrice », nous nous trouvons ici au point de jonction entre lâexplication physiologique et le problĂšme des « formes » et de leur permanence, tel quâil se pose en systĂ©matique et en thĂ©orie de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et de la variation. Le Dantec, dont on connaĂźt lâanti-vitalisme farouche, reprĂ©sentait le caractĂšre sui generis de « la conservation des formes dâensemble et de la permanence des totalitĂ©s » organisĂ©es sous la forme suggestive de lâĂ©quation A + Q = λ A + R, oĂč A = la substance vivante, Q = les substances ingĂ©rĂ©es, R = les substances rejetĂ©es et λ un coefficient Ă©gal ou supĂ©rieur Ă 1. Il est remarquable que lâun des meilleurs thĂ©oriciens actuels des gĂšnes, Bridges, traduit de son cĂŽtĂ© les caractĂšres dâauto-catalysateur et de conservation des formes, propres Ă un gĂšne donnĂ©, par une Ă©quation toute semblable : G + Gg = 2Q + Pg oĂč G = la matiĂšre du gĂšne, Gg = les matĂ©riaux bruts du cytoplasme assimilĂ©s par le gĂšne, et Pg = les rĂ©sidus retournant au protoplasme. Or, ce caractĂšre particulier Ă la vie, dâune continuitĂ© des formes organisĂ©es au travers des Ă©changes entre lâorganisme et le milieu (ou entre le gĂšne et le cytoplasme qui lâentoure), est-il lui-mĂȘme rĂ©ductible Ă la physico-chimie et Ă la mathĂ©matisation ? Tout le problĂšme est lĂ . Seulement cette question, qui constitue le problĂšme central et essentiel de la biologie â parce quâelle est au point dâinterfĂ©rence entre le dĂ©roulement diachronique de la vie, en ses innombrables « formes » historiques, plus ou moins stables, et la causalitĂ© synchronique propre Ă la physiologie â , nâest pas rĂ©solue. Ce dernier bastion du vitalisme paraĂźtrait peut-ĂȘtre inexpugnable si les progrĂšs de la physiologie ne connaissaient pas dâautre systĂšme de rĂ©fĂ©rence quâune physico-chimie immobile, figĂ©e une fois pour toutes dans les cadres quâelle prĂ©sentait au dĂ©but de ce siĂšcle, câest-Ă -dire avant les rĂ©volutions introduites par la thĂ©orie de la relativitĂ©, par celle des quanta et par la microphysique en gĂ©nĂ©ral. Mais, comme on le sait assez aujourdâhui, ce systĂšme de rĂ©fĂ©rence est lui-mĂȘme animĂ© dâun mouvement si rapide quâil est impossible dâen prĂ©voir lâaboutissement. Le problĂšme est donc le suivant : les notions physico-chimiques, qui ont Ă©tĂ© si profondĂ©ment bouleversĂ©es et qui ont acquis au cours de leurs transformations une plasticitĂ© si considĂ©rable, vont-elles au-devant des dĂ©couvertes physiologiques ou sâen Ă©loignent-elles ? Les notions physiques de totalitĂ©s irrĂ©ductibles Ă la somme de leurs parties (telles que, p. ex. lâĂ©nergie totale dâun systĂšme formĂ© de deux parties complĂ©mentaires E1 et E2 soit non pas E1 + E2 mais E1 + E2 + É, oĂč É est lâĂ©nergie dâĂ©change), ne constituent-elles pas ainsi des conceptions de nature Ă assurer une certaine liaison entre les concepts de totalitĂ© organique et la composition physico-chimique ? Et la notion de « complĂ©mentarité » nâa-t-elle pas Ă©tĂ© proposĂ©e par certains physiciens 18 pour expliquer la double nature physico-chimique, dâune part, et organisĂ©e, dâautre part, qui caractĂ©rise le vivant ?
Sâil en est ainsi, il est plus que jamais dĂ©raisonnable de vouloir fonder un systĂšme de notions biologiques sur des limites, considĂ©rĂ©es comme Ă jamais infranchissables, dĂ©terminĂ©es par les notions caractĂ©ristiques du domaine « infĂ©rieur ». Or, lâhistoire montre que les explications physiologiques ont passĂ© Ă cet Ă©gard par trois phases successives, dont nous venons de donner un aperçu schĂ©matique. Dâabord un stade au cours duquel les mĂ©canismes physiologiques ont Ă©tĂ© expliquĂ©s par des notions empruntĂ©es au domaine supĂ©rieur (psychologie). Ensuite une pĂ©riode au cours de laquelle les progrĂšs de la physiologie ont consistĂ© Ă faire appel Ă la physique et Ă la chimie, mais sans que les explications de dĂ©tail empruntĂ©es Ă ces sciences paraissent contradictoires avec une explication vitaliste portant sur la forme totale de lâorganisme ou sur la hiĂ©rarchie des formes. Enfin un dernier stade au cours duquel les explications vitalistes se replient sur des positions toujours plus en recul et ne servent plus que de succĂ©danĂ©s une fois passĂ©es les frontiĂšres du savoir physico-chimique acquis. Or, ces frontiĂšres Ă©tant elles-mĂȘmes mobiles, non pas seulement Ă cause du progrĂšs de lâexplication physiologique, mais Ă cause des transformations mĂȘmes des notions physiques, il semble assurĂ©ment vain de vouloir fonder une doctrine sur lâanticipation de ce que deviendront demain de telles frontiĂšres : câest lĂ du moins lâattitude dominante de la grande majoritĂ© des biologistes contemporains.
Il nâen reste pas moins que le problĂšme ainsi soulevĂ© mĂ©rite encore un double examen : il sâagit dâanalyser maintenant lâexplication en embryologie causale, qui a conduit certains auteurs Ă ressusciter dans ce domaine lâinterprĂ©tation vitaliste des totalitĂ©s ; il sâagit, dâautre part, dâexaminer les rapports entre cette notion de la totalitĂ© et le concept de finalitĂ©, instrument classique de la pensĂ©e vitaliste.
§ 6. Lâexplication en embryologie et le dĂ©veloppement de lâindividu
Nous avons constatĂ© aux § 1 Ă Â 4 que la systĂ©matique zoologique et botanique ainsi que lâanatomie comparĂ©e en Ă©taient demeurĂ©es jusquâici Ă des structures de connaissance presque exclusivement logiques ou qualitatives, malgrĂ© lâintervention de considĂ©rations combinatoires et statistiques dans lâanalyse gĂ©nĂ©tique. Nous venons de rappeler, dâautre part, que, nonobstant les rĂ©sistances du vitalisme qui dĂ©fend prĂ©cisĂ©ment lâirrĂ©ductibilitĂ© de la notion des formes qualitatives par rapport Ă lâexplication physico-chimique, la physiologie tendait de plus en plus vers cette derniĂšre, câest-Ă -dire vers un modĂšle de connaissance impliquant une mathĂ©matisation progressive du vital. Il convient donc maintenant dâexaminer la nature de lâexplication en embryologie, ce qui prĂ©sente un intĂ©rĂȘt Ă©pistĂ©mologique aux trois points de vue suivants.
Tout dâabord, câest en son contenu mĂȘme que lâexplication embryologique intĂ©resse la connaissance, puisque lâontogenĂšse ne comprend pas seulement le dĂ©veloppement organique de lâindividu, mais le dĂ©veloppement sensori-moteur et mental lui-mĂȘme. Sur ce point, nous anticipons sur les questions qui seront abordĂ©es au chap. XII, aussi nây toucherons-nous ici que pour marquer la liaison entre la connaissance biologique en tant que connaissance et la biologie en tant quâĂ©tude du sujet vivant et pensant.
En second lieu, et quant Ă sa structure de connaissance, lâembryologie expĂ©rimentale contemporaine, qui est devenue « causale » ou « mĂ©canique » selon lâexpression de ses crĂ©ateurs, sâest constituĂ©e en une partie de la physiologie elle-mĂȘme, dont elle a adoptĂ© toutes les mĂ©thodes physico-chimiques. Mais cette branche de la biologie physiologique aboutit prĂ©cisĂ©ment (ou du moins y tend) Ă expliquer les « formes » que classe la systĂ©matique et quâanalyse lâanatomie comparĂ©e. Bien plus, il existe entre la thĂ©orie de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et lâembryologie des liens qui sont appelĂ©s Ă devenir toujours plus Ă©troits, puisque les « gĂšnes » assurant la transmission des caractĂšres agissent sur les « dĂ©terminants » qui sont contenus dans le cytoplasme et qui rĂ©alisent ces mĂȘmes caractĂšres au cours du dĂ©veloppement individuel des formes (il reste Ă cet Ă©gard la grande inconnue de lâhĂ©rĂ©ditĂ© des caractĂšres gĂ©nĂ©raux, ou hĂ©rĂ©ditĂ© cytoplasmique, mais un tel mystĂšre nâest Ă©videmment pas dĂ©finitif). LâintĂ©rĂȘt exceptionnel de la connaissance embryologique est donc, ou sera du moins un jour, de nous montrer si les structures mĂ©caniques et quantitatives de la connaissance physiologique finiront par absorber les structures qualitatives et logiques de la systĂ©matique, en les quantifiant, ou si au contraire les premiĂšres expliqueront les secondes en respectant leur caractĂšre qualitatif.
En troisiĂšme lieu, et en connexion avec ce dernier point, la structure de la connaissance embryologique prĂ©sente cet intĂ©rĂȘt dâavoir conduit Ă reposer en termes nouveaux les problĂšmes du vitalisme et de la finalitĂ©, et cela une fois de plus Ă propos de la « forme » dâensemble. Tandis que les physiologistes ont progressivement renoncĂ©, depuis Cl. Bernard, Ă invoquer une « idĂ©e directrice » pour expliquer la totalitĂ© fonctionnelle rĂ©alisĂ©e par lâorganisme, le problĂšme de la morphogenĂšse a conduit certains esprits Ă ressusciter cette hypothĂšse. Câest ainsi que les travaux expĂ©rimentaux de Roux, de Hertwig et de Driesch lui-mĂȘme sur la rĂ©gĂ©nĂ©ration des Ćufs dâoursins ont poussĂ© ce dernier Ă concevoir la forme de lâorganisme adulte comme sâimposant selon certaines lois de totalitĂ© irrĂ©ductibles Ă la physico-chimie : dâoĂč le recours Ă la notion de « psychoĂŻde » calquĂ©e sur celles de lâĂąme vĂ©gĂ©tative dâAristote, des « archĂ©es » de Van Helmont, de lâĂąme sensitive de Stahl, bref sâinspirant de tout le vitalisme traditionnel rajeuni par les expĂ©riences sur la « forme ».
Les premiĂšres observations embryologiques remontent sans doute Ă Aristote, dont on connaĂźt les remarques sur le dĂ©veloppement des CĂ©phalopodes et des CĂ©tacĂ©s. Mais lâembryologie est restĂ©e anecdotique jusquâau dĂ©but des travaux de lâanatomie comparĂ©e dans la premiĂšre partie du xviie siĂšcle. Fabrice dâAquapendente Ă©crivit deux ouvrages (1600 et 1621) dâinspiration prĂ©formiste sur le dĂ©veloppement de lâembryon du poussin, tandis que Harvey en 1651 combattit lâhypothĂšse de la prĂ©formation, mais au profit dâinterprĂ©tations pĂ©ripatĂ©ticiennes. La conception dâune prĂ©formation de lâadulte dans lâĆuf ou dans le sperme sâest nĂ©anmoins imposĂ©e trĂšs vite, tant Ă cause dâobservations insuffisantes (entre autres celles de Malpighi en 1673, qui crut voir la forme dâun embryon dans un Ćuf de poule non couvĂ©) que pour des raisons logiques. Dans le systĂšme dâAristote, qui ne comporte pas de crĂ©ation, mais qui implique une hiĂ©rarchie immobile des ĂȘtres, chaque forme spĂ©cifique est, en effet, donnĂ©e en puissance avant de se rĂ©aliser en acte, et, dans le cas du dĂ©veloppement embryologique, câest le mĂąle qui impose cette forme potentielle Ă la femelle. TransposĂ© en termes de crĂ©ationnisme fixiste, ce passage de la puissance Ă lâacte se rĂ©duira Ă une identitĂ© pure, les ancĂȘtres souches de chaque espĂšce devant contenir toute leur descendance Ă la maniĂšre dont Adam et Eve contiennent tout le genre humain. La seule exception est naturellement celle des cas de gĂ©nĂ©rations spontanĂ©es admises dĂšs les Anciens et jusquâĂ lâĂ©poque toute rĂ©cente oĂč Pasteur dissipa le mirage. Aussi bien le prĂ©formisme de Malpighi fut-il adoptĂ© dâemblĂ©e, contredit seulement sur le point de savoir si câest bien lâĆuf qui contient la « forme » embryonnaire et adulte ou si ce ne serait pas le sperme, comme Leeuwenhoek avait cru pouvoir lâĂ©tablir en 1679.
Il fallut attendre jusquâau milieu du xviiie siĂšcle, en 1759 (Theoria generationis de Wolff) pour quâun point de vue annonçant lâĂ©pigenĂšse sâopposĂąt Ă ce prĂ©formisme. Enfin au xixe siĂšcle les dĂ©couvertes de C. E. von Baer sur les feuillets germinatifs et sur les Ă©tats correspondants des diffĂ©rents embryons donnĂšrent lieu, combinĂ©es avec les travaux de lâanatomie comparĂ©e et les hypothĂšses Ă©volutionnistes, Ă la formulation de la loi biogĂ©nĂ©tique, ou correspondance entre les niveaux de lâontogenĂšse et ceux de la phylogenĂšse. Bien que trĂšs approximative, cette loi servit de fil conducteur aux recherches, et, de ce point de vue, lâanalyse embryologique acquit un grand essor et devint une sorte de mĂ©thode ordonnatrice gĂ©nĂ©rale permettant de situer des groupes dâanimaux, dâaprĂšs leurs stades embryonnaires dans les cadres de la systĂ©matique et mĂȘme dâexpliquer leur anatomie en rĂ©fĂ©rence avec lâembryologie comparĂ©e. Câest ainsi que les recherches de Fritz MĂŒller sur les larves de CrustacĂ©s et celles de Kowalewski sur lâAmphioxus et les Tuniciers sont demeurĂ©es classiques par la maniĂšre dont elles ont permis la classification systĂ©matique et lâhomologation anatomique des organes caractĂ©ristiques de familles aberrantes, dont la signification trĂšs grande pour la thĂ©orie de lâĂ©volution avait Ă©chappĂ© jusque-lĂ .
Une nouvelle phase de lâembryologie commence enfin vers les derniĂšres annĂ©es du xixe siĂšcle lorsque, de purement descriptive et qualitative, cette discipline devint expĂ©rimentale et causale, expliquant le dĂ©veloppement par des considĂ©rations dâordre mĂ©canique, physique et chimique. Lâembryologie actuelle « considĂšre le dĂ©veloppement dâun organisme comme une fonction du germe, au sens que les physiologistes attachent Ă ce mot quand ils analysent, par lâexpĂ©rience, la fonction digestive ou respiratoire, ou tout autre, et comme eux, elle utilise toutes les mĂ©thodes qui sont en son pouvoir » 19. Cette conception, due initialement aux travaux de Roux et de Hertwig, sâest rĂ©vĂ©lĂ©e extrĂȘmement fĂ©conde, en particulier grĂące Ă la dĂ©couverte des formes de parthĂ©nogenĂšse artificielle et Ă lâĂ©tude des rĂ©gĂ©nĂ©rations, de telle sorte que les rĂ©sultats de lâembryologie expĂ©rimentale se multiplient encore chaque jour. DâoĂč les consĂ©quences suivantes en ce qui concerne les structures de la connaissance biologique.
Dâune part, les formes adultes des organismes, « formes » que classe qualitativement la systĂ©matique et quâanalyse, qualitativement aussi, lâanatomie comparĂ©e, se trouvent soumises dorĂ©navant Ă une explication physiologique, donc physico-chimique, qui englobe la dynamique de lâontogenĂšse et celle de lâhĂ©rĂ©ditĂ©, car la morphogenĂšse « nâest pas autre chose que lâhĂ©rĂ©ditĂ© en action, en marche pour sa rĂ©alisation finale » 20. Lâembryologie expĂ©rimentale est donc appelĂ©e Ă fournir une synthĂšse du qualitatif et du quantitatif, dont on ne saurait aujourdâhui prĂ©juger la nature.
Dâautre part, lâembryologie expĂ©rimentale conduit Ă la solution du grand problĂšme des relations entre les structures hĂ©rĂ©ditaires ou innĂ©es et les influences du milieu dans le dĂ©veloppement individuel en gĂ©nĂ©ral. Or, de ce point de vue, câest-Ă -dire en son contenu mĂȘme et pas seulement en sa forme, la connaissance embryologique intĂ©resse directement le problĂšme du dĂ©veloppement de lâintelligence et par consĂ©quent de lâĂ©pistĂ©mologie gĂ©nĂ©tique. En effet, les structures hĂ©rĂ©ditaires consistent en formes, virtuelles ou actualisĂ©es, qui englobent aussi bien les coordinations nerveuses et celles de lâintelligence que les structures des organes, et leur dĂ©veloppement se poursuit, aprĂšs la naissance comme pendant les stades embryonnaires, sous les espĂšces dâune maturation physiologique interne. Par ailleurs, les influences du milieu sâexerçant sur ce dĂ©veloppement comprennent, Ă titre de cas particulier, lâaction de lâexercice et de lâexpĂ©rience sur le dĂ©veloppement des structures intellectuelles. Il est donc clair que lâinterprĂ©tation du dĂ©veloppement embryologique, sous lâangle des rapports entre le milieu et les facteurs hĂ©rĂ©ditaires, commande en partie celle du dĂ©veloppement de lâintelligence chez lâindividu, donc de la genĂšse de la connaissance individuelle, envisagĂ©e en tant que rapport entre lâexpĂ©rience et les coordinations innĂ©es.
Ă cet Ă©gard, le conflit du prĂ©formisme et de lâĂ©pigenĂšse, sans parler du schĂ©ma aristotĂ©licien des rapports entre la puissance et lâacte, correspond, on le voit dâemblĂ©e, Ă la diversitĂ© des interprĂ©tations possibles du dĂ©veloppement de la connaissance chez lâenfant. De mĂȘme que les prĂ©formistes cherchaient Ă retrouver lâhomunculus dans le spermatozoĂŻde ou dans lâĆuf, de mĂȘme lâinterprĂ©tation de lâenfant a longtemps consistĂ© Ă faire de celui-ci un « homme en miniature », selon une expression devenue banale, câest-Ă -dire Ă retrouver en lâenfant une raison adulte toute faite et innĂ©e, tandis que lâĂ©pigenĂšse correspond Ă une interprĂ©tation du dĂ©veloppement de la connaissance qui attribue celle-ci Ă des constructions successives influencĂ©es par lâexpĂ©rience. Dâune maniĂšre gĂ©nĂ©rale, toute interprĂ©tation du dĂ©veloppement embryologique est donc susceptible de se prolonger en interprĂ©tation de la psychogenĂšse et par consĂ©quent de la formation de la connaissance individuelle.
Or, lâĂ©tat actuel de lâembryologie expĂ©rimentale est hautement suggestif Ă cet Ă©gard. Le progrĂšs du savoir a conduit, en effet, Ă une position intermĂ©diaire entre le prĂ©formisme et lâĂ©pigenĂšse : du prĂ©formisme elle a retenu, non pas naturellement lâidĂ©e dâune prĂ©formation matĂ©rielle, mais celle de potentialitĂ©s internes donnĂ©es dĂšs le dĂ©part ; de lâĂ©pigenĂšse elle a conservĂ© la notion dâune construction graduelle, chaque nouvelle formation se greffant sur les prĂ©cĂ©dentes. Quant aux influences du milieu, elles semblent, au premier abord, ne jouer au cours du dĂ©veloppement proprement embryonnaire quâ« un rĂŽle accessoire » comme le dit Brachet 21. « Le milieu nâest donc pas un agent de formation, Ă proprement parler, mais bien de rĂ©alisation : il permet aux localisations germinales de dĂ©ployer leurs propriĂ©tĂ©s morphogĂ©nĂ©tiques propres, mais il ne leur en confĂšre pas de nouvelles. NĂ©anmoins, bien que rĂ©duit Ă ces proportions modestes, son influence ne doit pas ĂȘtre sous-Ă©valuĂ©e » 22, et cela mĂȘme durant les phases les plus primitives du dĂ©veloppement individuel. En effet, la grande dĂ©couverte de lâembryologie causale est dâavoir mis en Ă©vidence lâexistence de « potentialitĂ©s » non seulement « rĂ©elles » mais « totales ». Câest ainsi que dans le germe des tritons, p. ex., on a pu dĂ©terminer lâexistence de territoires servant de centres dâorganisation pour le dĂ©veloppement ultĂ©rieur de tel ou tel organe : ces « organisateurs » possĂšdent ainsi une potentialitĂ© rĂ©elle par rapport Ă ces organes. Mais, que lâon dĂ©tache dâun autre germe un lambeau dâun autre territoire, ayant lui-mĂȘme ses potentialitĂ©s rĂ©elles propres, et quâon le transplante Ă la place dâune portion extraite dâun premier territoire, celui-ci exercera sur les cellules transplantĂ©es une action leur confĂ©rant un pouvoir nouveau et transformant complĂštement leur destinĂ©e initiale : la potentialitĂ© « totale » de lâorganisateur dĂ©passe ainsi de beaucoup sa potentialitĂ© « rĂ©elle ». Il sâensuit que le dĂ©veloppement effectif consiste toujours en fait Ă utiliser certaines potentialitĂ©s et Ă en sacrifier dâautres. Or, câest prĂ©cisĂ©ment ici quâintervient le milieu, dĂšs le dĂ©but du dĂ©veloppement, en favorisant ou en inhibant les diverses potentialitĂ©s. Bien plus, les organisateurs entrent en fonction dans un certain ordre et en fonction de rĂ©gulations prĂ©cises : lâactivation de lâun dĂ©clenche lâaction du suivant Ă un moment donnĂ© de son propre fonctionnement ou est inhibĂ©e par dâautres. Ce rythme temporel minutieux conduit Ă©galement Ă admettre, en plus du dĂ©veloppement rĂ©el, une sĂ©rie de modifications virtuelles, telles p. ex. quâun retard puisse exclure lâintervention dâun organisateur, ou la renforcera de façon excessive, etc. Ici encore le milieu exerce dâimportantes actions en favorisant ou en inhibant la maturation des centres et en modifiant les rĂ©gulations spontanĂ©es.
Quant au dĂ©veloppement se poursuivant aprĂšs la naissance, et qui constitue le simple prolongement du dĂ©veloppement embryonnaire (puisque lâontogenĂšse est un processus unique sâĂ©tendant jusquâĂ lâĂ©tat dâĂ©quilibre adulte) il va de soi que le milieu nây intervient plus seulement Ă titre de « rĂ©alisateur » mais toujours davantage Ă titre de formateur : il constitue alors la cause des formations phĂ©notypiques. Dans lâexemple des limnĂ©es dont il a Ă©tĂ© question au § 3, lâanimal sortant de lâĆuf avec 1-2 tours de spire (au lieu des 7 tours que possĂšde lâadulte), est modifiĂ© durant toute sa croissance par lâeau agitĂ©e des lacs dans le sens dâune contraction de la coquille non inscrite dans les potentialitĂ©s hĂ©rĂ©ditaires ; cependant un tel phĂ©notype ou « accommodat » est toujours relatif Ă un gĂ©notype, puisquâune forme donnĂ©e est toujours le produit dâune interaction entre ses Ă©lĂ©ments gĂ©notypiques et les actions formatrices du milieu.
On voit immĂ©diatement lâimportance de ces notions en ce qui concerne la genĂšse et le dĂ©veloppement des connaissances, puisque celles-ci consistent Ă©galement en une structuration de formes reliant lâorganisme et le milieu. Il est essentiel, Ă cet Ă©gard, de rappeler en deux mots ce que nous savons aujourdâhui de lâembryologie du systĂšme nerveux. On a pu croire longtemps que la formation du tube neural, nĂ© de lâectoderme, et des neuroblastes qui le composent, puis les migrations de ces derniĂšres et leur transformation en neurones, jusquâĂ lâachĂšvement des rĂ©seaux nerveux, Ă©tait dĂ» Ă un processus dâorganisation et de maturation internes entiĂšrement indĂ©pendant de lâexercice et des influences du milieu. On a en outre, montrĂ© comment cette maturation se poursuivait bien au-delĂ de la naissance, lâenfant Ă©tant Ă concevoir, durant les premiers mois, comme un embryon sorti de lâutĂ©rus mais poursuivant son dĂ©veloppement interne. Câest ainsi que Flechsig a pu Ă©tablir que la formation dâune gaine de myĂ©line Ă©tait indispensable au fonctionnement des nerfs et que cette myĂ©linisation se continuait trĂšs lentement, suivant une double orientation cĂ©phale-caudale et proximodistale. Dâautre part, de Crinis a complĂ©tĂ© cette description de la myĂ©logenĂšse par un tableau de la cytodendrogenĂšse, et a fait apercevoir que lâachĂšvement histologique du neurone et de ses dendrites ne se produit pas, pour les rĂ©gions les plus rĂ©centes de lâencĂ©phale, avant 8-9 ans et mĂȘme davantage chez lâenfant. Au premier abord, ces phĂ©nomĂšnes de maturation tardive semblent donc parler en faveur dâune psychogenĂšse essentiellement endogĂšne, et câest bien ainsi que Wallon, p. ex., interprĂšte le dĂ©veloppement des fonctions sensori-motrices et de lâintelligence (quitte Ă complĂ©ter par les facteurs sociaux ce qui nâest pas prĂ©formĂ© dans la maturation nerveuse).
Seulement, on sâest peu Ă peu rendu compte que le processus mĂȘme de la maturation soulĂšve un problĂšme et que, loin de constituer une cause premiĂšre, il requĂ©rait Ă son tour une explication causale. Or, plus on tend Ă serrer de prĂšs cette explication et plus on sâaperçoit que la maturation, au lieu de constituer le simple dĂ©roulement dâun mĂ©canisme interne tout montĂ©, relĂšve en partie de facteurs dâexercice et dĂ©pend par cela mĂȘme du fonctionnement tout en le prĂ©parant. La pathologie dĂ©jĂ montre (Ă propos de la rééducation des blessĂ©s de lâĂ©corce ou des traitements rĂ©cents de la paralysie infantile) que lâexercice favorise la remyĂ©linisation et combat la dysmyĂ©linisation. Quant au dĂ©veloppement lui-mĂȘme, on a pu mettre en Ă©vidence lâaction de certaines substances, dĂ©rivĂ©es de la choline, qui favorisent les formations nerveuses tout en dĂ©pendant du fonctionnement et de lâexercice. On a de mĂȘme Ă©difiĂ© une thĂ©orie de la « neurobiotaxie » qui relie la maturation Ă ces facteurs fonctionnels. Bref, on sâest aperçu que lâantithĂšse classique opposant la maturation Ă lâexercice ou Ă lâapprentissage ne rĂ©pondait pas Ă une dichotomie vĂ©ritable mais constituait au contraire un schĂ©ma trop simpliste, et, comme conclut Mac Graw, lâun des meilleurs spĂ©cialistes amĂ©ricains de la maturation du systĂšme nerveux chez lâenfant, une « charpente encombrante » pour la thĂ©orie du dĂ©veloppement 23.
En bref, lâĂ©volution des appareils nerveux chez lâenfant et celle des fonctions cognitives suppose une interaction Ă©troite des facteurs de dĂ©roulement interne dĂ©pendant de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et des facteurs de fonctionnement dĂ©pendant de prĂšs ou de loin du milieu extĂ©rieur. Dâune part, les fonctions sensori-motrices et cognitives Ă©lĂ©mentaires supposent lâintervention de schĂšmes dâassimilation comparables aux « organisateurs » et relevant en partie de la maturation nerveuse, mais dont le dĂ©veloppement est favorisĂ© ou inhibĂ© par leur fonctionnement en fonction dâexpĂ©riences qui leur fournissent un contenu 24. Dâautre part, au fur et Ă mesure du dĂ©veloppement, ces schĂšmes vont se multiplier par diffĂ©renciation (comme les organes se diffĂ©rencient au cours de lâontogenĂšse), mais avec une participation croissante du milieu, câest-Ă -dire de lâexpĂ©rience. Cette participation sera formatrice Ă la maniĂšre dont le milieu crĂ©e les « phĂ©notypes » ou « accommodats » toujours relatifs aux gĂ©notypes en jeu. Câest ainsi que lâaccommodation mentale est toujours solidaire dâune assimilation dont le point de dĂ©part est rĂ©flexe et par consĂ©quent innĂ©, mais qui sâest assouplie et Ă©largie sous lâinfluence de cette accommodation mĂȘme, au cours du dĂ©veloppement.
Il y a ainsi parallĂ©lisme complet entre le dĂ©veloppement embryologique, avec son prolongement jusquâĂ lâĂ©tat adulte, et le dĂ©veloppement de lâintelligence et de la connaissance. Dans les deux cas, ce dĂ©veloppement est dominĂ© par un fonctionnement continu, rĂ©glĂ© par les lois dâun Ă©quilibre progressif, et prĂ©sente une succession de structures hĂ©tĂ©rogĂšnes qui en constituent les paliers. Mais ce dĂ©veloppement lui-mĂȘme nâest intelligible quâinsĂ©rĂ© dans le mĂ©canisme gĂ©nĂ©ral de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et de lâĂ©volution entiĂšre, les problĂšmes de la variation et de lâadaptation correspondant alors aux problĂšmes gĂ©nĂ©raux du dĂ©veloppement (non pas seulement individuel mais total) de la connaissance. Câest ce que nous verrons au chap. X en Ă©tudiant le parallĂšle qui existe entre les thĂ©ories de lâĂ©volution et celles de la connaissance en gĂ©nĂ©ral. Mais il nous reste auparavant Ă discuter les rĂ©percussions quâont eues les travaux de lâembryologie causale sur la renaissance du vitalisme et de la notion particuliĂšre de la finalitĂ© qui lui est attachĂ©e.
§ 7. Totalité et finalité
La thĂ©orie des potentialitĂ©s a, comme cela devait arriver, fait renaĂźtre de ses cendres le vitalisme aristotĂ©licien et la finalitĂ© conçue comme un passage de la puissance Ă lâacte. Historiquement, cette rĂ©apparition du vitalisme a Ă©tĂ© occasionnĂ©e par les travaux de Driesch sur la rĂ©gĂ©nĂ©ration des Ćufs dâoursins montrant lâexistence dâune forme totale qui se reconstitue malgrĂ© la disparition dâune partie de ses Ă©lĂ©ments ; un tel passage du virtuel Ă lâactuel a, en effet, conduit cet auteur Ă ressusciter non seulement la « forme » aristotĂ©licienne avec sa notion de « psychoĂŻde », mais encore la finalitĂ© elle-mĂȘme. Celle-ci retrouve ainsi aujourdâhui un regain dâactualitĂ© comme lâont Ă©tĂ©, lors des beaux temps de la mĂ©taphysique thermodynamique, les notions de force et dâĂ©nergie, entendues au sens rĂ©aliste. La question est donc dâexaminer si le vitalisme finaliste de bien des biologistes contemporains ne rĂ©sulte pas dâun simple renversement du matĂ©rialisme de leurs pĂšres, le vice hĂ©rĂ©ditaire de cette famille dâesprits nâĂ©tant autre que lâesprit prĂ©critique ou mĂ©taphysique entendu tantĂŽt dans lâun de ses deux sens possibles, tantĂŽt dans le sens contraire 25.
Le nĂ©o-vitalisme de certains contemporains a cependant un grand mĂ©rite : câest de souligner lâexistence des problĂšmes et de contraindre lâexplication physiologique Ă ne pas se contenter de schĂ©mas trop faciles. Ă cet Ă©gard la notion de totalitĂ© destinĂ©e Ă caractĂ©riser le fait que la forme dâensemble des organismes est irrĂ©ductible Ă la simple rĂ©union de leurs parties et quâelle rĂ©sulte de diffĂ©renciations successives et non pas dâune composition additive, est une notion parfaitement adĂ©quate du point de vue de la description des faits, et toute explication Ă©chouant Ă rendre compte de cette qualitĂ© de forme totale demeure assurĂ©ment incomplĂšte. Seulement la notion de totalitĂ© ne constitue pas par elle-mĂȘme un concept explicatif tant que lâon ne dĂ©gage pas la loi de formation caractĂ©risant le « tout » comme tel : elle nâest quâune bonne description, et perd toute valeur critique sitĂŽt que le « tout » est invoquĂ© Ă titre de cause, ou est pris comme indice de lâintervention dâune « force » vitale, inhĂ©rente Ă lâorganisation elle-mĂȘme. Câest cependant Ă ce glissement paralogique de la description dans lâexplication, que le nĂ©o-vitalisme se laisse sans cesse entraĂźner. Du fait quâil nây a pas actuellement de jonction possible entre lâexplication mĂ©caniste des fonctions particuliĂšres et la description qualitative des formes totales (principe de la systĂ©matique et de lâanatomie comparĂ©e), le nĂ©o-vitalisme conclut Ă lâirrĂ©ductibilitĂ©, ou mĂȘme Ă la contradiction entre les structures qualitatives et les structures physico-chimiques, alors que le problĂšme reste ouvert. Que ce problĂšme soit rĂ©solu dans le sens dâune absorption du qualitatif dans le mĂ©canique, ou dâune intĂ©gration du mĂ©canique dans le qualitatif, ou encore dâune assimilation rĂ©ciproque, la question ne peut quâĂȘtre reprise tĂŽt ou tard, mais elle nâest pas rĂ©solue aujourdâhui. Câest donc faire Ćuvre vaine que de prĂ©juger de sa solution par une doctrine spĂ©culant Ă nouveau, comme le vitalisme des dĂ©buts du xixe siĂšcle, sur les limites sans cesse en mouvement de lâexplication physiologique acquise aux divers moments de lâhistoire.
Bien plus, la notion de totalitĂ© peut sâexprimer, comme câest le cas en psychologie (cf. la thĂ©orie de la « Gestalt ») et en sociologie, dans le langage de lâĂ©quilibre fonctionnel aussi bien que dans celui de la substance ou de la force vitales. Elle se rĂ©duit en ce cas Ă un systĂšme dâinteractions nâimpliquant a priori aucune notion Ă©trangĂšre Ă cette relativitĂ©. En particulier une telle relativitĂ© ne requiert aucun finalisme. Câest ici que se pose la grande question de la finalitĂ©, commune Ă la biologie et Ă la psychologie, et solidaire de celle de la « force » vitale elle-mĂȘme.
Notons dâabord combien le dĂ©veloppement historique de la notion de finalitĂ©, dans lâĂ©volution des sciences, sâest montrĂ© parallĂšle Ă celui de la notion de « force », au sens physique aussi bien que « vital ». Toutes deux, en effet, sont des notions qui ont Ă©tĂ© largement employĂ©es par la pensĂ©e scientifique Ă ses dĂ©buts, mais dont le champ dâapplication sâest rĂ©trĂ©ci au fur et Ă mesure du progrĂšs des connaissances. Et la raison de ce rĂ©trĂ©cissement est que ces deux notions sont imputables lâune et lâautre Ă une prise de conscience incomplĂšte de lâactivitĂ© propre : la notion de force a dâabord Ă©tĂ© liĂ©e Ă lâimpression subjective de lâeffort musculaire, avant de devenir relative Ă un simple rapport dâaccĂ©lĂ©ration, et la notion de finalitĂ© provient du sentiment que le but dâune action peut constituer sa cause, tandis que les rapports objectifs en jeu dans un tel cas caractĂ©risent seulement une Ă©quilibration au sein dâune totalitĂ© causale et que les rapports subjectifs correspondants relĂšvent, Ă lâanalyse, dâune pure implication entre valeurs successives.
En effet, la finalitĂ©, comme lâidĂ©e rĂ©aliste de la force, a donnĂ© lieu, dans la physique dâAristote, Ă un emploi illimitĂ©, caractĂ©risant tous les mouvements inorganiques, ni « violents » ni fortuits, aussi bien que ceux des ĂȘtres vivants : chaque mobile animĂ© dâun mouvement « naturel » tend vers un but, selon le Stagirite, de mĂȘme quâil est mĂ» par une force. Descartes, au contraire, Ă©limine la finalitĂ© comme lâidĂ©e de force, tandis que Leibniz rĂ©tablit les deux notions Ă la fois. Toute lâhistoire de la physique, de Newton Ă Einstein, est caractĂ©risĂ©e par les conflits dus aux difficultĂ©s dĂ©coulant de lâidĂ©e de force, tandis que tout le dĂ©veloppement de la biologie, des vitalistes du xviie siĂšcle Ă la physiologie expĂ©rimentale de la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle, est dominĂ©e par les conflits du mĂ©canisme et de la finalitĂ©, avec rĂ©gression graduelle de celle-ci.
Or, pourquoi cette Ă©volution rĂ©gressive ? Câest que la notion de la finalitĂ©, comme les formes initiales de la notion de force, est dâorigine subjective ou Ă©gocentrique, par opposition aux notions dues Ă lâactivitĂ© constructive et opĂ©ratoire de la pensĂ©e. Personne ne contestera, en effet, que le crĂ©dit accordĂ© Ă la notion de cause finale tient essentiellement Ă lâusage subjectif de cette notion, laquelle caractĂ©rise lâaction intentionnelle telle quâelle apparaĂźt Ă la prise de conscience immĂ©diate. Il sâagit alors dâĂ©tablir la valeur de ce tĂ©moignage du sens intime, avant dâen tirer une notion applicable Ă la biologie elle-mĂȘme.
Jâai faim et me lĂšve pour chercher de quoi manger, tel est lâun des innombrables faits bruts que ma conscience traduira en termes de finalitĂ©, le but Ă atteindre paraissant diriger lâaction dĂšs son dĂ©part. Mais il est clair quâune telle prise de conscience confond dĂšs lâabord, Ă tort ou Ă raison, mais Ă coup sĂ»r sans rĂ©flexion prĂ©alable, deux sĂ©ries de phĂ©nomĂšnes : la sĂ©rie physiologique des Ă©tats matĂ©riels et celle des Ă©tats de conscience, comme si la conscience du but ou du dĂ©sir, etc., Ă©tait cause, en tant quâĂ©tat de conscience, des mouvements de mon corps. Analysons donc les deux sĂ©ries sĂ©parĂ©ment, quitte Ă les faire interfĂ©rer si la nĂ©cessitĂ© sâen prĂ©sente.
Physiologiquement, la faim est un dĂ©sĂ©quilibre momentanĂ© de lâorganisme, se manifestant par des mouvements particuliers du tube digestif, etc. Ă lâautre extrĂȘme de lâacte considĂ©rĂ©, lâingestion dâune nourriture supprime cet Ă©tat initial et rĂ©tablit lâĂ©quilibre. Entre deux interviennent des mouvements des jambes, du bras et de la main dĂ©clenchĂ©s et orientĂ©s par les tensions dues au dĂ©sĂ©quilibre initial, puis prenant fin avec le retour Ă lâĂ©quilibre terminal 26. Lâensemble de ce comportement choisi comme exemple peut donc se traduire sous la forme dâun passage entre un Ă©tat de dĂ©sĂ©quilibre et un Ă©tat dâĂ©quilibre, chaque cause particuliĂšre Ă©tant fonction de cette transformation dâensemble du systĂšme. A priori il nâest donc besoin dâaucune finalitĂ© et lâon peut concevoir une description simplement causale du processus en question, Ă condition dâinsĂ©rer ce processus en une « totalité » (mais avec les rĂ©serves introduites plus haut quant Ă cette notion qui nâest pas explicative en elle-mĂȘme) caractĂ©risĂ©e par des lois dâĂ©quilibre.
Restent les Ă©tats de conscience. Le dĂ©sĂ©quilibre physiologique se traduit par la conscience dâun « besoin », la faim, et ce besoin confĂšre une « valeur » aux anticipations reprĂ©sentatives possibles (perception, image mentale, concept, etc.) dâune nourriture perçue ou conçue comme permettant de le satisfaire. Le sentiment de cette valeur finale, câest-Ă -dire de la dĂ©sirabilitĂ© du but Ă atteindre, entraĂźne alors lâattribution de valeurs dĂ©rivĂ©es aux diffĂ©rentes actions conduisant Ă ce but, donc aux mouvements de rapprochement, de recherche, etc., jusquâau moment oĂč la « satisfaction » supprime leur utilitĂ©. La finalitĂ© consciente de lâacte se rĂ©duit donc Ă un systĂšme de valeurs, qui se dĂ©terminent les unes les autres Ă la maniĂšre dont la vĂ©ritĂ© dâune proposition dĂ©coule de celle dâune autre ; mais Ă une diffĂ©rence prĂšs : il ne sâagit pas, dans le cas particulier, dâimplications logiques, comme dans le domaine des valeurs rĂ©glĂ©es ou normatives (telles les valeurs morales), mais de simples rĂ©gulations intuitives, comme dans le domaine des estimations perceptives ou sâappuyant sur la rĂ©gulation imagĂ©e. Quant Ă lâemboĂźtement des besoins 27 ou des valeurs, il sâeffectue dans le mĂȘme ordre que celui de la dĂ©monstration des propositions. Dans ce dernier cas, la prĂ©misse A conduit Ă (ou « entraĂźne ») la conclusion B, et celle-ci sert Ă son tour de prĂ©misse pour conduire Ă la conclusion C, etc. : donc A implique B et B implique C. De mĂȘme, la valeur du but A implique celle dâun moyen B, qui implique celle dâun moyen subordonnĂ© Ă ce dernier, C, etc. Le rapport conscient de moyens Ă buts nâest donc pas autre chose quâun systĂšme de valeurs sâimpliquant les unes les autres et correspondant, en termes de conscience, aux rĂ©gulations physiologiques de lâaction. Quant Ă lâinversion de lâordre temporel faisant que câest la valeur finale A qui est primaire et implique les autres dans lâordre rĂ©gressif, elle est due Ă lâanticipation par la pensĂ©e de la satisfaction possible du besoin initial, et exprime donc simplement le pouvoir de rĂ©versibilitĂ© (complĂšte ou partielle) de la pensĂ©e, qui peut parcourir le temps dans les deux sens ; ce fait nâest pas spĂ©cial Ă lâimplication entre les valeurs, mais est commun Ă toutes les formes de pensĂ©e opĂ©ratoire ou mĂȘme, en une certaine mesure, de pensĂ©e reprĂ©sentative. Seulement, et lĂ est lâessentiel, lâinversion de lâordre des reprĂ©sentations, ainsi que des valeurs qui leur sont attachĂ©es, nâest pas une inversion de lâordre des causes, car lâordre des valeurs nâexprime pas celui des causes : les causes sont constituĂ©es par les besoins, câest-Ă -dire par les phases successives de lâĂ©quilibration, et chaque besoin dĂ©clenche causalement sa satisfaction (ce lien causal consistant dans le passage dâun Ă©tat dâĂ©quilibre moindre Ă un Ă©tat dâĂ©quilibre plus grand, Ă©tat dont le dĂ©sĂ©quilibre partiel constitue un nouveau besoin, etc.) ; les besoins se succĂšdent donc selon lâordre temporel, tandis que les reprĂ©sentations (ou anticipations) de leurs satisfactions et lâemboĂźtement des valeurs attachĂ©es Ă ces derniĂšres sâimpliquent dans lâordre inverse.
En conclusion, la finalitĂ© nâest quâun systĂšme dâimplications entre valeurs attachĂ©es aux anticipations sensori-motrices ou reprĂ©sentatives, et les causes finales constituent une notion illusoire rĂ©sultant de la confusion entre ces implications psychologiques et la sĂ©rie physiologique des causes. Objectivement, ou biologiquement, ce quâon appelle finalitĂ© correspond donc Ă une marche vers lâĂ©quilibre. Cette marche est orientĂ©e, cela est entendu, mais par les lois mĂȘmes de cet Ă©quilibre et cette orientation nâimplique pas plus de finalitĂ© dans le processus causal comme tel quâen physico-chimie les compensations ou « modĂ©rations » exprimĂ©es par le principe de Le ChĂątelier ne constituent un systĂšme de causes finales. Il est vrai que les rĂ©gulations physiologiques sont plus complexes que les lois des dĂ©placements dâĂ©quilibre en physico-chimie ; et surtout la spĂ©cialisation des fonctions au sein de la totalitĂ© constituĂ©e par lâorganisme Ă©voque par une association naturelle lâidĂ©e de la finalitĂ© consciente. Mais, dans ces deux cas, le problĂšme ainsi soulevĂ© est celui de la « totalité » en jeu dans les formes vivantes ; et il sâagit, Ă ce double point de vue, dâexaminer de prĂšs les confusions auxquelles on sâexpose en mĂ©langeant les considĂ©rations causales et les considĂ©rations logiques, avant de conclure Ă lâexistence biologique de causes finales.
En ce qui concerne le systĂšme des rĂ©gulations physiologiques, aucune ne ressemble davantage Ă un ensemble de causes finales que celui des rĂ©gulations morphogĂ©nĂ©tiques dĂ©terminant le passage des potentialitĂ©s aux formes actualisĂ©es. Les nĂ©o-scolastiques, qui dĂ©finissent la finalitĂ© par « la prĂ©ordination de la puissance Ă lâacte » 28 vont jusquâĂ appliquer tout crĂ»ment cette notion aux donnĂ©es embryologiques, en lui assimilant de tels processus dâĂ©quilibration morphologique. Nous avons dĂ©jĂ constatĂ© (chap. IV § 8) les diffĂ©rences entre le « virtuel » des physiciens et la « puissance » aristotĂ©licienne, la premiĂšre de ces deux notions exprimant simplement les exigences de la composition opĂ©ratoire fondĂ©e sur lâidĂ©e de conservation, tandis que le passage de la puissance Ă lâacte demeure incomposable : la puissance ne diffĂšre de lâacte que parce que non actualisĂ©e encore, cette identitĂ© excluant toute explication opĂ©ratoire de leurs diffĂ©rences ou du passage de lâun Ă lâautre. Dans le cas des gĂšnes ou facteurs qui dĂ©terminent les caractĂšres hĂ©rĂ©ditaires, ainsi que des dĂ©terminants ou organisateurs qui les rĂ©alisent au cours du dĂ©veloppement individuel, lâappel aux notions de virtualitĂ©s ou de potentialitĂ©s est plus dĂ©licat puisque, comme on lâa vu (au § 4 de ce chap.), la biologie ne parvient point encore Ă dĂ©gager de compositions opĂ©ratoires complĂštes, et que lâ« algĂšbre » constituĂ©e par les « facteurs » hĂ©rĂ©ditaires nâest elle-mĂȘme point encore mathĂ©matique. Il en rĂ©sulte que bien souvent les biologistes sont effectivement tombĂ©s dans lâaristotĂ©lisme, en inventant des particules ou des pouvoirs (les « particules reprĂ©sentatives » ou « biophores » de Weissmann, les « ides » de Naegeli) destinĂ©s Ă expliquer les transmissions ou apparitions de caractĂšres et constituant simplement Ă imaginer ces caractĂšres « en puissance » de maniĂšre Ă comprendre pourquoi ils se manifestaient ensuite « en acte ». Mais la caducitĂ© de telles hypothĂšses suffit Ă montrer combien elles Ă©taient verbales : en lâabsence de toute localisation et de toute indication sur les transformations mĂȘmes qui relient le virtuel Ă lâactuel, lâappel Ă la « puissance » nâajoute Ă la constatation de lâ« acte », rien de plus que la vertu dormitive aux propriĂ©tĂ©s effectives de lâopium. Un premier progrĂšs est accompli lorsquâil y a localisation : quâune fragmentation de chromosome permette de localiser un « gĂšne » et que lâablation ou la greffe dâun territoire permette de discerner ses potentialitĂ©s rĂ©elles ou totales, alors nous avons bien la preuve quâen ces points de lâespace il se passe « quelque chose » ce qui autorise le baptĂȘme de cette « chose », mĂȘme si nous ne savons encore rien de ses modes de transformations ou dâactions. Mais est-ce lĂ une raison pour introduire une finalitĂ© conduisant de la puissance Ă lâacte ? De mĂȘme que la finalitĂ© psychologique, avons-nous vu tout Ă lâheure, traduit simplement de maniĂšre inanalysĂ©e le passage du dĂ©sĂ©quilibre Ă lâĂ©quilibre (avec implication entre les valeurs subjectives en jeu), de mĂȘme la traduction finaliste du mĂ©canisme des « potentialitĂ©s » hĂ©rĂ©ditaires ou embryonnaires signifierait sans plus que lâon en demeure Ă un langage global faute de saisir le dĂ©tail des transformations elles-mĂȘmes. Dans la mesure, au contraire, oĂč lâon connaĂźt le mĂ©canisme des actions causales, le passage dâun Ă©quilibre virtuel Ă un Ă©quilibre rĂ©el ne requiert rien de plus quâun systĂšme de transformations opĂ©ratoires telles que lâintervention dâĂ©lĂ©ments virtuels soit rendue dĂ©ductivement nĂ©cessaire par la composition mĂȘme des Ă©lĂ©ments rĂ©els : mais le critĂšre dâune telle nĂ©cessitĂ© est alors la possibilitĂ© dâun calcul et elle ne relĂšve plus simplement, en ce cas, dâun postulat conceptuel ou verbal. Câest pourquoi un Ă©quilibre mĂ©canique nâimplique aucune finalitĂ©, pas plus que les « dĂ©placements dâĂ©quilibre » physico-chimiques sâeffectuant dans le sens de la compensation, câest-Ă -dire de la conservation du systĂšme (et bien que ces dĂ©placements dâĂ©quilibre relĂšvent ainsi dâun processus plus comparable Ă un ensemble de rĂ©gulations quâĂ un « groupe » au sens strict). Quant aux rĂ©gulations physiologiques et embryologiques, mĂȘme si, comme nous venons de le supposer, elles dĂ©passent en complexitĂ© le principe de le ChĂątelier 29, il nâest aucune raison de dĂ©duire de leur complication lâexistence dâun passage tĂ©lĂ©ologique de la puissance Ă lâacte, cette interprĂ©tation finaliste Ă©tant relative Ă une Ă©chelle dâapproximation globale, et Ă©tant destinĂ©e Ă cĂ©der le pas à lâinterprĂ©tation opĂ©ratoire dans la mesure oĂč seront connues les transformations de dĂ©tail.
Mais il est une autre conception de la finalitĂ© que la notion simpliste dâAristote : câest la notion kantienne selon laquelle il y a cause finale lorsque les parties dâune totalitĂ© sont dĂ©terminĂ©es par lâidĂ©e mĂȘme de cette totalitĂ©. Nous sommes ici sur le plan de lâimplication entre concepts ou entre valeurs et cette notion de la finalitĂ© correspond donc Ă la finalitĂ© consciente. Mais on voit alors dâemblĂ©e que la totalitĂ© constituĂ©e par un ensemble de rĂ©gulations organiques ne saurait ĂȘtre interprĂ©tĂ©e selon un mode finaliste quâĂ la condition de faire correspondre Ă la sĂ©rie des causes physiologiques une sĂ©rie dâĂ©tats de conscience : il nây a pas finalitĂ©, en effet, quand câest simplement le tout qui dĂ©termine les parties, mais bien, et exclusivement, quand câest lâidĂ©e du tout qui est chargĂ©e de cette dĂ©termination. Or, le tout et lâidĂ©e du tout ne sont nullement une seule et mĂȘme chose, et il y a entre eux toute la diffĂ©rence qui sĂ©pare la physiologique du psychologique. Les rapports de fonction Ă organe ou dâorgane Ă organisation nâimpliquent donc en eux-mĂȘmes aucune finalitĂ© tant quâil nây a pas intervention de la conscience. Soit, p. ex., un cycle chimique tel que A + x â B + xâ ; B + y â C + yâ et C + z â A + zâ. On peut dire que la continuation de chacune de ces rĂ©actions partielles est dĂ©terminĂ©e par le tout et que les Ă©lĂ©ments A, B et C du systĂšme sont dĂ©jĂ en un sens des organes de cette totalitĂ©. Il nâintervient cependant ici aucune finalitĂ©, et si le fonctionnement de A, B et C, dans les rĂ©actions prĂ©cĂ©dentes, sâaccompagnait de conscience, la finalitĂ© consisterait simplement en une implication entre ces Ă©tats de conscience conçus comme une totalitĂ©, mais sans rĂ©percussion sur le cycle causal lui-mĂȘme, donc sans causes finales. Or, si grande que soit la diffĂ©renciation des Ă©lĂ©ments du cycle et par consĂ©quent la spĂ©cialisation des organes, il nây a rien de plus en une totalitĂ© organique que des rapports cycliques permettant entre autres lâassimilation des substances extĂ©rieures, mais sans que lâ« idĂ©e » du tout dĂ©termine les parties, le tout comme tel se suffisant Ă lui-mĂȘme et constituant par consĂ©quent comme un systĂšme exclusivement causal.
Bref, sous toutes les formes sous lesquelles elle se prĂ©sente, la notion de cause finale apparaĂźt comme le rĂ©sultat dâune confusion entre le psychologique et le physiologique, cette notion devant donc ĂȘtre dissociĂ©e en deux concepts distincts : une marche Ă lâĂ©quilibre, du point de vue physiologique, et une implication entre des valeurs anticipĂ©es, du point de vue psychologique. Mais ni le concept dâĂ©quilibre ni celui dâimplication ne conduit Ă lui seul Ă celui de cause finale.
§ 8. Physique et biologie
Par un paradoxe trĂšs suggestif de lâhistoire de la biologie, il se trouve que les esprits rĂ©fractaires Ă la notion dâune Ă©volution des ĂȘtres vivants, et qui remplaçaient cette hypothĂšse par celle dâune hiĂ©rarchie immobile des espĂšces, genres et classes dâordre supĂ©rieur, nâĂ©prouvaient aucune difficultĂ© Ă admettre la « gĂ©nĂ©ration spontanĂ©e » des animaux infĂ©rieurs ou des germes Ă partir des putrĂ©factions, de lâair ou des liquides. Il leur paraissait donc plus difficile dâadmettre quâune espĂšce en descende dâune autre que de considĂ©rer les formes Ă©lĂ©mentaires de la vie comme procĂ©dant directement de la matiĂšre inorganisĂ©e, en ses manifestations physiques ou chimiques. La raison de cette contradiction est sans doute la suivante. Dans la mentalitĂ© « primitive » ou prĂ©scientifique, les ĂȘtres, aussi bien inorganisĂ©s quâorganisĂ©s (puisquâils sont indiffĂ©renciĂ©s en un animisme gĂ©nĂ©ral) participent les uns des autres et peuvent ainsi changer de forme arbitrairement. Ces participations, en particulier entre les hommes et les animaux, ne constituent pas le point dâorigine des notions Ă©volutionnistes, mais se sont perpĂ©tuĂ©es sous forme de croyances rĂ©siduelles telles que les notions multiples de transmutation se prolongeant jusquâĂ lâalchimie du Moyen-Ăge et jusquâaux notions courantes de gĂ©nĂ©ration spontanĂ©e (appuyĂ©es par les expĂ©riences scientifiques, mais insuffisantes, de Needham, etc.). Or, la conception dâune hiĂ©rarchie immobile des espĂšces et des genres est nĂ©e dâun systĂšme dâopĂ©rations logiques, impliquant la conservation des classes logiques et la rĂ©versibilitĂ© de leurs rapports dâemboĂźtements : de telles opĂ©rations Ă©taient donc de nature Ă exclure ou Ă refouler les notions de participation, puisque celles-ci sont prĂ©cisĂ©ment dues Ă lâabsence de classes gĂ©nĂ©rales et dâidentitĂ©s individuelles, câest-Ă -dire des structures opĂ©ratoires formatrices de toute classification hiĂ©rarchique. Mais, par un de ces phĂ©nomĂšnes de dĂ©calage si frĂ©quents dans lâhistoire de la pensĂ©e, les notions de participation ou de transmutations Ă©liminĂ©es Ă une certaine Ă©chelle ont pu se conserver Ă une Ă©chelle infĂ©rieure, en ce qui concerne les organismes trop petits pour ĂȘtre bien observĂ©s et pour devenir susceptibles dâidentitĂ© individuelle ou de classification selon des classes gĂ©nĂ©rales rigides. DâoĂč le paradoxe en question.
Une fois acceptĂ©es les notions Ă©volutionnistes ainsi que les thĂ©ories de lâhĂ©rĂ©ditĂ© et du dĂ©veloppement embryologique, une double consĂ©quence en a par contre Ă©tĂ© tirĂ©e : dâune part, les organismes ne peuvent provenir que dâautres ĂȘtres vivants, sans gĂ©nĂ©rations spontanĂ©es continuellement renouvelĂ©es ; mais, dâautre part, les espĂšces sortant les unes des autres par complication progressive, la ou les plus primitives de ces espĂšces ont bien dĂ» Ă©maner dâune maniĂšre ou dâune autre de la matiĂšre inorganique elle-mĂȘme, Ă un moment dĂ©terminĂ© de lâhistoire. DâoĂč la sĂ©rie des hypothĂšses que lâon a faites sur les formes de transition entre certaines structures physico-chimiques (colloĂŻdes) et les Ă©tats les plus Ă©lĂ©mentaires des protoplasmes, et sur la formation des particules vivantes les plus simples.
Mais, si lâon nâest jamais parvenu Ă reconstruire en laboratoire la moindre parcelle de matiĂšre vivante, le progrĂšs des explications physico-chimiques en physiologie gĂ©nĂ©rale permet cependant de distinguer deux phases dans les tentatives de rĂ©duction de la vie Ă la matiĂšre inorganisĂ©e et de tirer quelque enseignement Ă©pistĂ©mologique des formes de pensĂ©e en jeu dans ces phases successives.
La premiĂšre de ces phases peut ĂȘtre caractĂ©risĂ©e par les efforts faits pour rĂ©duire le supĂ©rieur Ă lâinfĂ©rieur, avec tendance Ă appauvrir le supĂ©rieur et Ă attribuer Ă lâinfĂ©rieur des qualitĂ©s nâappartenant quâau supĂ©rieur. La philosophie Ă©volutionniste (par opposition Ă la pensĂ©e scientifique elle-mĂȘme) a longtemps procĂ©dĂ© ainsi : p. ex. la raison humaine est apparue Ă certains comme rĂ©ductible Ă lâintelligence animale, laquelle Ă©tait en retour conçue de façon anthropomorphique, etc. Rien dâĂ©tonnant Ă ce que cette mĂȘme maniĂšre de raisonner ait rendue aisĂ©e lâhypothĂšse dâune Ă©manation du protoplasme initial Ă partir des Ă©tats colloĂŻdaux de la matiĂšre. Toute une mĂ©taphysique imaginative a ainsi vu le jour durant la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle, retournant dans le sens matĂ©rialiste la « philosophie de la nature » qui florissait au cours de la premiĂšre moitiĂ© du mĂȘme siĂšcle. La rĂ©action contre de telles tentatives est naturellement alors celle du vitalisme, qui met en Ă©vidence les caractĂšres sui generis de lâorganisation vitale et les conçoit comme irrĂ©ductibles aux structures physico-chimiques. Le processus de pensĂ©e dont tĂ©moigne cette succession de la thĂšse matĂ©rialiste et de lâantithĂšse vitaliste est ainsi comparable aux schĂ©mas meyersoniens : le matĂ©rialisme tend à « identifier » le supĂ©rieur Ă lâinfĂ©rieur, tandis que le vitalisme oppose Ă ces identifications trop simples de la « dĂ©duction » explicative le caractĂšre « rĂ©el » des « irrationnels » constituĂ©s par la vie elle-mĂȘme.
Mais une seconde phase a dĂ©passĂ© le niveau de ces imaginations ontologiques, et cela Ă la suite des transformations imprĂ©vues de la physique, qui sont de nature Ă dĂ©router le matĂ©rialisme dogmatique comme le vitalisme : au lieu de se figer dans lâimmobilitĂ© de ses principes, la physique est venue Ă la rencontre de la biologie.
Tout dâabord, au cours du xixe siĂšcle dĂ©jĂ , le problĂšme a Ă©tĂ© posĂ©, entre autres par Helmholtz, de la gĂ©nĂ©ralitĂ© du deuxiĂšme principe de la thermodynamique et de son application aux phĂ©nomĂšnes vitaux. LâinterprĂ©tation statistique du principe de Carnot a abouti, en effet, Ă lui enlever son caractĂšre de nĂ©cessitĂ© inĂ©luctable pour attribuer simplement Ă lâaugmentation de lâentropie une trĂšs grande probabilitĂ©, mais avec possibilitĂ© de fluctuations partielles. En particulier, lâhypothĂšse du dĂ©mon de Maxwell a mis en Ă©vidence le rĂŽle que pourrait jouer un organe sĂ©lectif dans le triage des grandes et des petites molĂ©cules, ce qui permettait de concevoir comment les phĂ©nomĂšnes vitaux pourraient Ă©chapper en partie Ă la dĂ©gradation de lâĂ©nergie par un triage de ce genre effectuĂ© Ă une certaine Ă©chelle. Or, dans lâĂ©tat actuel des connaissances, le problĂšme se pose toujours, et se prĂ©sente de la maniĂšre suivante.
Tandis que plusieurs physiciens, tel Schrödinger, continuent dâappliquer, avec la physique classique, le deuxiĂšme principe aux phĂ©nomĂšnes vitaux comme aux autres, certains auteurs, tel Ch. Eug. Guye ont repris et renouvelĂ© la tradition de Helmholtz dâune maniĂšre qui, mĂȘme si elle ne correspondait pas aux faits, constitue une nouvelle façon de poser les problĂšmes et qui prĂ©sente, par consĂ©quent un grand intĂ©rĂȘt Ă©pistĂ©mologique indĂ©pendamment des questions physiques et physiologiques sur lesquelles nous nâavons pas compĂ©tence pour nous prononcer.
Dans une Ă©tude dont une partie a paru en 1916 sur « LâĂ©volution physico-chimique » 30, Ch. Eug. Guye, aprĂšs avoir rappelĂ© lâinterprĂ©tation probabiliste du principe de Carnot et soulignĂ© que « la fine structure de la matiĂšre vivante⊠semble particuliĂšrement favorable Ă lâapparition des fluctuations » (p. 101), conclut : « la physico-chimie des ĂȘtres vivants, que lâon a coutume dâappeler physiologie, pourrait donc ĂȘtre envisagĂ©e Ă ce point de vue comme une physico-chimie plus gĂ©nĂ©rale que notre physico-chimie in vitro ; en ce sens que sâappliquant Ă des milieux dâune extrĂȘme diffĂ©renciation, les fluctuations nây seraient en gĂ©nĂ©ral plus tout Ă fait nĂ©gligeables ; la simplicitĂ© et la prĂ©cision de nos lois physico-chimiques en seraient troublĂ©es » (p. 101-2). Posant ensuite le problĂšme dans sa gĂ©nĂ©ralitĂ©, Ch. Eug. Guye distingue deux attitudes Ă son Ă©gard : en premier lieu celle des « philosophies dualistes » (vitalisme, bergsonisme, etc.) qui rĂ©servent le second principe Ă la matiĂšre inorganisĂ©e et font intervenir dans les organismes un dĂ©mon de Maxwell capable dâimprimer un cours inverse Ă lâĂ©volution vivante ; en second lieu celle des « philosophies unicistes » qui « retiennent surtout le fait expĂ©rimental que la vie et la pensĂ©e sont toujours associĂ©es Ă ce quâon est convenu dâappeler la matiĂšre ; elles sâefforcent donc de ramener tout Ă une explication unique » (p. 107). Seulement tandis que ces interprĂ©tations sâappuyaient autrefois sur un dĂ©terminisme Ă©troit « la nouvelle conception du principe de Carnot permet elle aussi une conception uniciste ; mais cette conception est plus large » (p. 107) et conduit Ă dĂ©finir « ce qui schĂ©matiquement pourrait distinguer le phĂ©nomĂšne physico-chimique du phĂ©nomĂšne vital, bien que, dans une thĂ©orie uniciste, ces deux phĂ©nomĂšnes soient toujours plus ou moins associĂ©s lâun Ă lâautre » (p. 109). En un milieu dâune certaine Ă©tendue, homogĂšne et isotrope, p. ex. une sphĂ©rule dâhuile en suspension, pour tout point Ă©loignĂ© de la surface la rĂ©sultante statistique des actions intĂ©rieures sera nĂ©gligeable par raison de symĂ©trie ; par contre, Ă la surface, la dissymĂ©trie donnera naissance Ă des forces (tensions superficielles, etc.) ou actions statistiques de surface. Or, en une sphĂ©rule de trĂšs petit volume les phĂ©nomĂšnes seront autres : « admettons que la masse de la sphĂ©rule comme celle dâune micelle, ne contienne plus quâun nombre relativement petit de molĂ©cules ; les fluctuations apparaĂźtront et cela aussi bien pour les actions intĂ©rieures que pour les actions de surface. La rĂ©sultante statistique des actions intĂ©rieures ne sera plus nĂ©cessairement nulle et la prĂ©cision des actions de surface sera elle aussi altĂ©rĂ©e par les fluctuations. â Enfin, pour une tĂ©nuitĂ© suffisante, la nature intime des lois individuelles finira par se manifester ; câest alors que, dans notre hypothĂšse, la vie avec ses phĂ©nomĂšnes de sensibilitĂ© et de pensĂ©e consciente pourra faire son apparition de façon apprĂ©ciable » (p. 110).
Quoi quâil en soit de cette conciliation possible entre lâirrĂ©versibilitĂ© statistique du deuxiĂšme principe de la thermodynamique et une certaine rĂ©versibilitĂ© vitale (qui serait alors au point de dĂ©part de la rĂ©versibilitĂ© de la pensĂ©e), une telle maniĂšre de poser les problĂšmes conduit Ch. Eug. Guye Ă une interprĂ©tation nouvelle des rapports entre les sciences. En opposition avec la conception dâAug. Comte, selon laquelle les sciences se suivent en ordre linĂ©aire de dĂ©veloppement selon leur complexitĂ© croissante et la gĂ©nĂ©ralitĂ© dĂ©croissante de leur objet, Guye considĂšre, en effet, les sciences comme prĂ©sentant une gĂ©nĂ©ralitĂ© proportionnelle Ă leur complexitĂ© (p. 19 et seq.). Câest ainsi que la psychologie expĂ©rimentale devrait « étudier simultanĂ©ment, avec le phĂ©nomĂšne psychique, tous les phĂ©nomĂšnes physiologiques et physico-chimiques qui lâaccompagnent » (p. 19-20). Seule « lâimpossibilitĂ© oĂč se trouve actuellement la psychologie dâĂ©tudier de façon complĂšte les problĂšmes qui lâintĂ©ressent a pour effet de ramener « en fait » la psychologie Ă une science artificiellement simplifiĂ©e, bien quâen principe elle soit la plus gĂ©nĂ©rale de toutes » (p. 20). Quant Ă la biologie, on a vu plus haut que Guye la considĂšre comme « plus gĂ©nĂ©rale » que la physique : « il y a dans lâĂ©volution physico-chimique vitale quelque chose, sinon de totalement diffĂ©rent, du moins de plus compliquĂ© ou de plus gĂ©nĂ©ral que ce que nous observons dans le monde inorganique » (p. 91).
Or, câest assurĂ©ment une telle maniĂšre de concevoir les rapports entre lâinfĂ©rieur et le supĂ©rieur, et non pas dans lâidentification brutale imaginĂ©e par le matĂ©rialisme dogmatique (et niĂ©e par le vitalisme dans le mĂȘme esprit critique) qui caractĂ©rise les recherches actuelles sur les relations entre la physique et la biologie. En prĂ©sence de problĂšmes de ce genre dit Ch. Eug. Guye, « nous pouvons ou compliquer le phĂ©nomĂšne qui nous paraĂźt le plus simple, ou simplifier le plus gĂ©nĂ©ral » (p. 23). Mais dans les deux cas « nous ne comprendrons jamais tout Ă fait la signification du phĂ©nomĂšne physico-chimique que le jour oĂč lâon connaĂźtra la relation qui lâunit au phĂ©nomĂšne vital et psychique qui, dans lâorganisme vivant, peut lâaccompagner » (p. 25). En effet, cette lumiĂšre projetĂ©e par le plus complexe sur le plus simple est un phĂ©nomĂšne constant dans lâhistoire contemporaine des sciences : « Nâest-ce pas en dĂ©finitive par lâĂ©tude des phĂ©nomĂšnes physico-chimiques que nous avons Ă©tĂ© conduits Ă la dĂ©couverte du principe de relativitĂ© et amenĂ©s du mĂȘme coup Ă concevoir la cinĂ©matique et la gĂ©omĂ©trie dâune façon plus complĂšte et beaucoup plus gĂ©nĂ©rale ? Câest donc bien par lâĂ©tude dâune science mĂ©taphysiquement plus gĂ©nĂ©rale (faisant appel aux notions de nombre, dâespace, de temps et de matiĂšre) que nous avons pu gĂ©nĂ©raliser deux sciences qui ne font appel quâĂ un nombre moindre de ces notions mĂ©taphysiques fondamentales » (p. 25). De telles dĂ©clarations sous la plume dâun physicien, dont on sait les beaux travaux dans le domaine de la relativitĂ©, Ă©clairent non seulement la question des frontiĂšres entre la physique et la biologie, mais le cercle mĂȘme des sciences dans toute sa gĂ©nĂ©ralitĂ©.
En effet, on peut admettre que le jour oĂč la physique expliquera les structures propres Ă la vie, lâassimilation entre cette science et la biologie ne se fera pas selon un sens unique, mais sera rĂ©ciproque. On peut mĂȘme soutenir que câest selon une telle assimilation rĂ©ciproque que se sont rĂ©solus tous les problĂšmes analogues de frontiĂšres. La physico-chimie sâest assimilĂ© la cinĂ©matique et la gĂ©omĂ©trie, comme le dit Guye, mais lâassimilation a Ă©tĂ© rĂ©ciproque puisque câest en tendant Ă gĂ©omĂ©triser la gravitation et lâĂ©lectricitĂ© que ce rĂ©sultat a Ă©tĂ© obtenu. De mĂȘme, lâexplication physico-chimique de la vie aboutira Ă biologiser la physico-chimie tout en paraissant matĂ©rialiser le vital.
Câest ainsi que, dâores et dĂ©jĂ , lâĂ©tude chimique des anticorps et des forces biologiques spĂ©cifiques en jeu dans les rĂ©actions sĂ©rologiques 31 permet dâentrevoir lâexistence de processus physico-chimiques dâun type nouveau, fondĂ©s non plus sur la notion de combinaison mais sur celle dâune sorte de moulage ou de reproduction plastique. En prĂ©sence dâune molĂ©cule dâantigĂšne, lâanticorps construit une configuration complĂ©mentaire de celle de cette molĂ©cule et ce seraient de tels gabarits qui permettraient la reproduction dâanticorps spĂ©cifiques de forme semblable. Il nâest pas exclu que ce mode de reformation par gabarits et par production de structures complĂ©mentaires ne joue un rĂŽle dans la reproduction des gĂšnes eux-mĂȘmes et par consĂ©quent dans les mĂ©canismes de lâassimilation morphogĂ©nĂ©tique.
Quoi quâil en soit de lâavenir de telles recherches elles montrent dâemblĂ©e que les schĂ©mas de la physico-chimie usuelle nâĂ©puisent pas toutes les possibilitĂ©s et quâune physico-chimie de la matiĂšre vivante est de nature Ă enrichir encore de beaucoup nos connaissances physiques et chimiques gĂ©nĂ©rales 32. On voit ainsi combien sont vaines les craintes Ă©prouvĂ©es par les vitalistes dâassister Ă une dĂ©gradation du supĂ©rieur, par suite dâune identification illusoire de ce supĂ©rieur Ă lâinfĂ©rieur ou de lâeffet Ă la cause : toute explication vraie consiste au contraire en une assimilation rĂ©ciproque, câest-Ă -dire en la dĂ©couverte ou en la construction dâun systĂšme de transformations conservant simultanĂ©ment les qualitĂ©s du supĂ©rieur et celles de lâinfĂ©rieur, et assurant le passage de lâun Ă lâantre.
Mais, sâil en est ainsi, une assimilation rĂ©ciproque de proche en proche ne peut aboutir quâĂ un ordre cyclique des sciences. En particulier on ne saurait a fortiori que retrouver les mĂȘmes relations dâassimilation rĂ©ciproque entre le physiologique et le psychologique. Dans la mesure oĂč la psychologie expĂ©rimentale, suivant lâune de ses tendances constantes, parviendra Ă rĂ©duire les processus mentaux Ă des processus physiologiques, il apparaĂźtra sans doute Ă©galement que la vie de lâorganisme, en impliquant Ă titre de cas particulier celle de lâintelligence, etc., ne peut elle-mĂȘme sâexpliquer quâen intĂ©grant une Ă©bauche de ces rĂ©alitĂ©s dans son propre fonctionnement. DĂšs aujourdâhui, un certain parallĂ©lisme entre les explications biologiques de la variation, les explications psychologiques de lâintelligence et mĂȘme les explications Ă©pistĂ©mologiques frappe dĂ©jĂ lâattention lorsque, sous des mots diffĂ©rents, on cherche Ă retrouver les mĂ©canismes communs. Câest ce que nous allons examiner maintenant.