Chapitre IX.
La structure de la connaissance biologique a

Nous nous proposons, en ce chapitre, d’étudier la connaissance biologique en tant que mode particulier de connaissance, comme on a cherchĂ© Ă  analyser depuis fort longtemps les mĂ©canismes de la pensĂ©e mathĂ©matique ou physique, et comme nous avons tentĂ© de le faire Ă  notre tour au cours des huit chapitres prĂ©cĂ©dents. Mais, chose intĂ©ressante, l’étude Ă©pistĂ©mologique de la pensĂ©e biologique a Ă©tĂ© beaucoup moins poussĂ©e que celle de la connaissance physique ou surtout mathĂ©matique. La raison en est Ă©videmment que, nous venons de le remarquer, la pensĂ©e biologique est avant tout rĂ©aliste, appuyĂ©e sur l’expĂ©rience elle-mĂȘme, et par consĂ©quent faisant appel au minimum Ă  l’activitĂ© du sujet, c’est-Ă -dire Ă  la crĂ©ation thĂ©orique ou Ă  la dĂ©duction. C’est pourquoi l’épistĂ©mologie a en gĂ©nĂ©ral nĂ©gligĂ© l’analyse de la connaissance biologique, cette connaissance lui paraissant d’intĂ©rĂȘt infĂ©rieur dans la mesure mĂȘme oĂč la construction du sujet s’y rĂ©duit Ă  peu de choses. Pour autant que l’on s’est intĂ©ressĂ© Ă  la pensĂ©e biologique, ce sont surtout les problĂšmes mĂ©thodologiques qui ont retenu l’attention, et principalement la question de l’induction expĂ©rimentale telle qu’elle est employĂ©e dans les sciences de la vie : la fameuse « Introduction Ă  l’étude de la mĂ©decine expĂ©rimentale » de Claude Bernard a fourni le modĂšle d’une analyse de ce genre. Il est vrai que certaines philosophies ont Ă©tĂ© conduites Ă  poser le problĂšme de la connaissance biologique en fonction de leur position Ă©pistĂ©mologique d’ensemble. C’est d’un tel point de vue mĂ©taphysique que le bergsonisme a opposĂ© Ă  la connaissance logique et mathĂ©matique de la matiĂšre inorganisĂ©e les intuitions irrĂ©ductibles Ă  la raison discursive qui caractĂ©riseraient, non pas le savoir propre Ă  la biologie scientifique, mais la philosophie de l’évolution crĂ©atrice et de la durĂ©e pure. Mais il est Ă©vident que de telles prises de position concernent davantage l’économie interne d’un systĂšme particulier que l’épistĂ©mologie de la pensĂ©e biologique en gĂ©nĂ©ral.

Or, l’analyse Ă©pistĂ©mologique de la pensĂ©e biologique est d’autant plus intĂ©ressante que, prĂ©cisĂ©ment, cette pensĂ©e fait appel au minimum Ă  l’activitĂ© du sujet. En effet, ce minimum ne se rĂ©duit nullement Ă  rien, et il va de soi que toute connaissance serait impossible s’il atteignait un zĂ©ro. Comme la physico-chimie, la biologie classe les objets sur lesquels elle porte, dĂ©gage leurs rapports sous forme de lois et cherche Ă  expliquer causalement ces classifications et ces lois. Seulement, au lieu que la structure de ces classes, de ces lois et de ces explications puisse atteindre dans tous les cas et plus ou moins aisĂ©ment un niveau mathĂ©matique, elle conserve souvent un caractĂšre qualitatif ou simplement logique, sans que les mesures donnent lieu Ă  une dĂ©duction proprement dite. Mais prĂ©cisĂ©ment Ă  cause de ces diffĂ©rences, il est clair qu’il est d’un grand intĂ©rĂȘt de chercher en quoi consiste cette activitĂ© minimum de l’esprit et de comparer ainsi la connaissance biologique sous ses aspects divers Ă  la connaissance physique et mĂȘme mathĂ©matique : de ce point de vue, le cas de la biologie soulĂšve au contraire un problĂšme particuliĂšrement important pour l’épistĂ©mologie.

Cette importance est mĂȘme double. Elle se marque en premier lieu au fait que les notions biologiques Ă©lĂ©mentaires (Ă©lĂ©mentaires tant du point de vue de la biologie actuelle que de celui des notions historiques et mĂȘme prĂ©scientifiques) se sont trouvĂ©es servir de point de dĂ©part Ă  certaines formes de la pensĂ©e physique. C’est ainsi que, sans remonter Ă  l’animisme (qui est un biomorphisme gĂ©nĂ©ralisĂ© Ă  l’univers entier), la physique d’Aristote est toute imprĂ©gnĂ©e de notions d’origine biologique (comme nous l’avons vu au chap. IV, § 7) : les notions d’un mouvement en partie spontanĂ© et tendant vers des Ă©tats de repos, d’une force substantielle comparable Ă  une sorte d’activitĂ© rĂ©flexe attachĂ©e Ă  l’organisme, d’une finalitĂ© gĂ©nĂ©rale, surtout, sont des exemples de ces concepts tirĂ©s de l’observation biologique immĂ©diate. Que leur application Ă  la pensĂ©e physique ait faussĂ© celle-ci Ă  ses dĂ©buts, jusqu’au moment oĂč GalilĂ©e et Descartes ont pu la rĂ©duire Ă  des idĂ©es rationnelles, cela est bien clair. Mais il n’en reste pas moins que l’analyse de la formation de telles notions est extrĂȘmement instructive quant au fonctionnement de la pensĂ©e scientifique en gĂ©nĂ©ral.

D’oĂč la seconde raison, beaucoup plus importante encore, d’étudier la connaissance biologique : si certaines notions qualitatives communes ont servi simultanĂ©ment Ă  la physique et Ă  la biologie en leurs stades initiaux, comment se fait-il que la premiĂšre les ait dĂ©passĂ©es avec une rapiditĂ© et une aisance si supĂ©rieures ? Faut-il admettre que la connaissance biologique sous ses formes qualitatives, constitue une Ă©tape initiale nĂ©cessaire, destinĂ©e Ă  ĂȘtre suivie tĂŽt ou tard par des Ă©tapes mathĂ©matico-dĂ©ductives, ou au contraire les voies de la physique et de la biologie ont-elles divergĂ© pour des raisons plus essentielles que de simple degrĂ© de complexité ? Par le fait mĂȘme que la connaissance biologique rĂ©duit la dĂ©duction Ă  sa plus simple expression, il est donc d’un grand intĂ©rĂȘt d’étudier la maniĂšre dont cette pensĂ©e assimile le rĂ©el. À cet Ă©gard, les opĂ©rations logiques de classification, qui ont jouĂ© dans la pensĂ©e biologique un rĂŽle si particulier, posent dĂšs l’abord une question essentielle : les classifications botaniques et zoologiques sont-elles de mĂȘme nature que les classifications chimiques et minĂ©ralogiques, et leur caractĂšre actuel annonce-t-il une mathĂ©matisation croissante, ou leur structure demeure-t-elle purement logique et irrĂ©ductible Ă  la quantitĂ© extensive ou mĂ©trique ? De mĂȘme, les opĂ©rations logiques qui interviennent en anatomie comparĂ©e mĂ©ritent un examen attentif, du point de vue de leur structure d’ensemble et des « groupements » opĂ©ratoires. En tous ces domaines, la question du rĂŽle jouĂ© par la mesure en biologie est d’un vif intĂ©rĂȘt, car il est clair que si la mesure y intervient sans cesse Ă  titre d’auxiliaire et que si elle conduit mĂȘme Ă  des calculs statistiques et Ă  l’établissement de corrĂ©lations jusque sur le terrain de la morphologie, son utilisation actuelle n’implique pas sans plus la mathĂ©matisation, ni surtout la dĂ©ductibilitĂ© du vital. Bref, la question gĂ©nĂ©rale est de comparer aux structures opĂ©ratoires en jeu dans la pensĂ©e physique et mathĂ©matique les structures opĂ©ratoires propres Ă  la pensĂ©e biologique actuelle, sans prĂ©juger de l’avenir, mais en considĂ©rant ce qui a Ă©tĂ© obtenu jusqu’ici en fonction d’une histoire aussi longue que celle de la physique.

§ 1. Les classifications zoologiques et botaniques, et les « groupements » logiques de classes et de relations

Toutes les notions Ă©lĂ©mentaires qui sont au point de dĂ©part des diffĂ©rentes variĂ©tĂ©s de la pensĂ©e scientifique, des mathĂ©matiques jusqu’à la biologie et Ă  la psychologie, revĂȘtent en leur forme initiale une structure simplement logique constituĂ©e par des « groupements » opĂ©ratoires (au sens oĂč nous avons dĂ©fini ce terme chap. I § 3). Mais, dans le cas de l’arithmĂ©tique, les groupements initiaux donnent lieu, sitĂŽt constituĂ©s sous leur forme qualitative ou intensive, Ă  une quantification extensive immĂ©diate. C’est ainsi que l’élaboration de la notion de nombre (chap. I § 6) suppose au prĂ©alable un groupement des opĂ©rations de classification et des opĂ©rations de sĂ©riation ; mais, une fois construits ces groupements qualitatifs de classes et de relations asymĂ©triques transitives, ils sont aussitĂŽt susceptibles de fusionner en un tout unique qui dĂ©pouille les Ă©lĂ©ments de leurs qualitĂ©s pour ne retenir que l’emboĂźtement et l’ordre comme tels, ce qui suffit Ă  la construction du nombre. De mĂȘme l’espace mĂ©trique implique l’existence prĂ©alable de groupements portant sur les opĂ©rations intensives de partition et d’ordre ; mais, peu aprĂšs leur construction (et non plus immĂ©diatement aprĂšs comme dans le cas du nombre) ils deviennent Ă©galement aptes Ă  fusionner en une totalitĂ© unique, qui constitue la mesure par dĂ©placement des parties rendues Ă©galisables entre elles (grĂące Ă  la congruence que ces dĂ©placements mĂȘmes permettent de dĂ©finir). Les groupes projectifs et topologiques procĂšdent Ă©galement d’un passage graduel de l’intensif Ă  l’extensif (voir chap. II § 8).

La pensĂ©e physique n’échappe pas Ă  ce mĂȘme processus formateur, mais les groupements logiques qui sont Ă  la racine des principales notions cinĂ©matiques et mĂ©caniques, ainsi que de la constitution des notions Ă©lĂ©mentaires de conservation et de l’atomisme mettent plus de temps Ă  se quantifier mĂ©triquement au cours du dĂ©veloppement individuel et ont prĂ©sentĂ© le mĂȘme retard au cours de l’évolution historique des notions.

C’est ainsi que la conservation de la matiĂšre et l’atomisme ont Ă©tĂ© dĂ©couverts par les « physiciens » prĂ©socratiques bien avant la vĂ©rification expĂ©rimentale de ces notions par la science moderne. Il est donc Ă©vident que c’est sans l’appui des mesures que l’esprit humain est parvenu Ă  construire de tels schĂšmes de connaissance, et que c’est par la voie d’opĂ©rations simplement logiques et qualitatives qu’ils ont Ă©tĂ© acquis. La psychologie de l’enfant permet de vĂ©rifier une telle hypothĂšse en montrant de façon prĂ©cise comment s’effectue la construction des notions Ă©lĂ©mentaires de conservation de la matiĂšre, du poids, et, dans certains cas, du volume physique, et comment un certain atomisme s’impose en connexion avec cette conservation mĂȘme. Or, nous avons vu que, ici encore, ce sont les groupements d’opĂ©rations simplement logiques qui conduisent Ă  ces rĂ©sultats : l’addition rĂ©versible des parties en un tout implique Ă  la fois la conservation de celui-ci et sa dĂ©composition possible en corpuscules jusqu’à une Ă©chelle dĂ©passant la perception (chap. V § 2 et 4).

De mĂȘme, les notions cinĂ©matiques donnent lieu Ă  des groupements qualitatifs de caractĂšre purement logique avant d’ĂȘtre quantifiĂ©s. C’est ainsi que la construction de la notion de temps relĂšve d’opĂ©rations de sĂ©riation et d’addition des intervalles indĂ©pendantes de toute mesure et ne supposant qu’une coordination qualitative des vitesses : aussi bien le temps qualitatif subsiste-t-il Ă  cĂŽtĂ© du temps mĂ©trique, mĂȘme une fois celui-ci constituĂ© sur le modĂšle de la mĂ©trique spatiale. La notion de vitesse, Ă©galement, intimement liĂ©e Ă  celle du temps, donne lieu comme nous l’avons vu (chap. IV § 4) Ă  des groupements qualitatifs antĂ©rieurs Ă  toute cinĂ©matique mathĂ©matique, et la notion aristotĂ©licienne de la vitesse en reste encore Ă  ce niveau intensif.

Mais la physique est devenue mathĂ©matique sitĂŽt constituĂ©e Ă  titre de science, dĂšs la statique d’ArchimĂšde et l’astronomie antique, puis Ă  partir du xviie siĂšcle. En chimie, par contre, la phase qualitative a durĂ© bien plus longtemps. On peut faire dater la chimie scientifique du moment oĂč Lavoisier s’est mis Ă  mesurer les poids au dĂ©but et au terme des rĂ©actions Ă©tudiĂ©es. Mais, d’une part, la chimie prĂ©lavoisienne avait dĂ©jĂ  poussĂ© assez loin la connaissance des corps sans l’emploi de la mesure proprement dite. D’autre part, le recours Ă  la mesure n’a point entraĂźnĂ© de mouvement dĂ©ductif gĂ©nĂ©ral avant la constitution de la chimie physique, malgrĂ© la dĂ©duction de la conservation du poids. La classification des Ă©lĂ©ments chimiques, en particulier, est demeurĂ©e longtemps en bonne partie qualitative, et ce n’est qu’avec le fameux tableau de Mendelejeff qu’elle a trouvĂ© son principe sous la forme d’une sĂ©riation quantitative et mĂȘme numĂ©rique dĂ©passant le cadre des relations simplement logiques. La position des Ă©lĂ©ments, dans le systĂšme de la classification chimique, est ainsi dĂ©terminĂ©e, actuellement, par leur poids atomique et certains rapports d’ordre mathĂ©matique entre ces poids, de tels rapports n’ayant plus rien de commun avec le principe dichotomique des purs groupements logiques.

Or, le grand intĂ©rĂȘt de la classification biologique, telle qu’elle se prĂ©sente en botanique et en zoologie systĂ©matiques est justement d’ĂȘtre demeurĂ©e qualitative jusqu’à ce jour et de consister par consĂ©quent jusqu’ici exclusivement en « groupements » logiques. Cette situation est-elle dĂ©finitive ou l’emploi de la biomĂ©trie combinĂ© avec l’analyse des lois de l’hĂ©rĂ©ditĂ© conduira-t-il un jour Ă  une classification mĂ©trique ou quantitative, Ă  la maniĂšre de la classification chimique ? Il ne faut naturellement prĂ©juger de rien, mais, tout en rĂ©servant l’avenir, nous allons chercher Ă  montrer que la classification botanique et zoologique a Ă©chouĂ© jusqu’à prĂ©sent dans son effort pour parvenir Ă  une telle solution, bien que l’analyse des races pures n’ignore rien d’une telle Ă©ventualitĂ©, sur le plan trĂšs restreint, et par consĂ©quent plus accessible, des rapports entre petites variations Ă  l’intĂ©rieur d’une mĂȘme espĂšce.

C’est donc ce caractĂšre essentiellement logique, par opposition Ă  la structuration mathĂ©matique, ou plus prĂ©cisĂ©ment cet emploi exclusif des « groupements » d’opĂ©rations qualitatives, par opposition aux opĂ©rations extensives et mĂ©triques, qui semble constituer le premier caractĂšre de la connaissance biologique, du moins dans le domaine des classifications jusqu’ici construites. Il convient dĂšs lors de l’analyser avec quelque soin au point de dĂ©part de cette Ă©tude.

Rappelons d’abord le fait historique trĂšs significatif qu’est la naissance simultanĂ©e de la classification zoologique et de la logique formelle Ă  titre de discipline particuliĂšre. On sait qu’Aristote a fourni en sciences naturelles des travaux d’anatomie comparĂ©e et de classification bien supĂ©rieurs, par leur esprit biologique, Ă  ce qu’il a Ă©crit sur la physique et surtout Ă  ce qu’il a compris du rĂŽle des mathĂ©matiques. Il a aussi laissĂ© une sĂ©rie d’observations pertinentes sur la diffĂ©rence de position des cĂ©tacĂ©s et des poissons, sur l’homologie des poils, des piquants du hĂ©risson et des plumes des oiseaux, sur la distinction des organes et des tissus. S’il n’a pas Ă©laborĂ© lui-mĂȘme une classification poussĂ©e des ĂȘtres organisĂ©s, il a compris l’idĂ©e centrale de la systĂ©matique et a proposĂ© un classement hiĂ©rarchique allant des formes les plus simples aux plus complexes. Or, Ă  la dĂ©termination des genres ou des classes, que suppose une telle recherche correspond le principe de cette logique aristotĂ©licienne, dont, jusqu’à la logistique moderne, on a pu faire le modĂšle d’une science ayant atteint dĂšs sa naissance son Ă©tat dĂ©finitif : contrairement Ă  la logique des relations, entrevue par Leibniz et Ă©laborĂ©e par les modernes sous l’influence de prĂ©occupations surtout mathĂ©matiques, la logique d’Aristote constitue, en effet, essentiellement une logique des classes, c’est-Ă -dire un systĂšme d’emboĂźtements hiĂ©rarchiques que le syllogisme dĂ©bite une fois construits. Si la parentĂ© de cet emboĂźtement des classes logiques et de la hiĂ©rarchie des classes zoologiques Ă©tait mise en doute, elle serait suffisamment attestĂ©e par le fait que la thĂ©orie des genres, atteinte par la logique, rĂ©gissait selon le Stagirite l’univers physique dans son ensemble : le caractĂšre biomorphique de la physique d’Aristote et de son ontologie entiĂšre est assez clair pour que cette extension du systĂšme des classes dĂ©montre alors la connexion d’une telle logique avec les prĂ©occupations biologiques de son auteur. D’autre part, l’union de la logique aristotĂ©licienne et de la croyance vitaliste en une hiĂ©rarchie de formes immuables n’a cessĂ© de se perpĂ©tuer dans la lignĂ©e des grands systĂ©maticiens qui, jusqu’à l’apparition du transformisme, ont reprĂ©sentĂ© l’esprit biologique.

On sait en effet comment, Ă  la suite des travaux de Bauhin, de John Ray, de Tournefort, etc., LinnĂ© en est venu en son Systema naturĂŠ (1735) Ă  l’emploi d’une classification d’ensemble fondĂ©e sur le principe de la nomenclature binaire. Selon ce principe, tout ĂȘtre vivant est dĂ©signĂ© par son genre et l’espĂšce Ă  laquelle il appartient : l’escargot comestible est ainsi appelĂ© par LinnĂ© Helix pomatia, ce qui constitue l’expression systĂ©matique de la dĂ©finition logique per genus et differentiam specificam. Les genres sont eux-mĂȘmes emboĂźtĂ©s par lui en des « ordres » et ceux-ci en des « classes » (sans envisager encore les « familles » Ă  l’intĂ©rieur des ordres ni les « embranchements » au-dessus des « classes »). De mĂȘme qu’Aristote considĂ©rait la hiĂ©rarchie des formes gĂ©nĂ©rales comme constitutives de l’univers entier, de mĂȘme LinnĂ© considĂšre sa classification comme l’expression de la rĂ©alitĂ© biologique comme telle, notamment en ce qui concerne l’espĂšce, conçue comme rĂ©elle et invariable : « Il existe autant d’espĂšces qu’il en est sorti des mains du CrĂ©ateur ». Cette conception rĂ©aliste de la classification, reprise par B. et A. de Jussieu, etc. s’est perpĂ©tuĂ©e jusqu’à Cuvier et Ă  Agassiz, c’est-Ă -dire jusqu’à la plĂ©iade des systĂ©maticiens fixistes qui s’opposĂšrent Ă  l’hypothĂšse de l’évolution. Quant aux principes mĂȘmes de la classification linnĂ©enne et de sa nomenclature binominale, envisagĂ©s indĂ©pendamment du rĂ©alisme de l’espĂšce, ils se sont conservĂ©s jusqu’à nous, et les Ă©volutionnistes qui, comme Lamarck, ont attribuĂ© une signification diffĂ©rente Ă  la notion d’espĂšce, ont nĂ©anmoins retenu intĂ©gralement le systĂšme de la classification par emboĂźtement hiĂ©rarchique des classes logiques.

Bien plus, on peut se demander si le systĂšme des ressemblances hiĂ©rarchisĂ©es sur lequel reposent de tels emboĂźtements de classes n’a pas, en fait, prĂ©parĂ© l’hypothĂšse Ă©volutionniste, en conduisant les classificateurs Ă  rechercher les ressemblances « naturelles », et par lĂ  mĂȘme les parentĂ©s rĂ©elles entre les espĂšces considĂ©rĂ©es comme voisines dans la classification. C’est ce qu’a montrĂ© H. Daudin en une intĂ©ressante Ă©tude historique sur le dĂ©veloppement des classifications au temps de Lamarck 1. Cet auteur a, en effet, soulignĂ© de la maniĂšre la plus claire comment les grands classificateurs ont poursuivi sans cesse un « ordre naturel conçu comme un Ă©chelonnement rĂ©gulier des formes » (II. 332). De ce point de vue, une classification logique devient « naturelle » dans la mesure oĂč elle parvient Ă  s’incorporer tous les rapports en jeu et non pas seulement certains, choisis artificiellement. D’oĂč les problĂšmes rencontrĂ©s par les classificateurs. En premier lieu, il s’agissait de constituer un cadre logique, dont H. Daudin relĂšve le caractĂšre prĂ©conçu et anticipateur, eu Ă©gard Ă  la matiĂšre qui devait la remplir : cadre consistant en une hiĂ©rarchie de classes dĂ©finies par les ressemblances et les diffĂ©rences qualitatives, en procĂ©dant des ressemblances les plus spĂ©ciales aux plus gĂ©nĂ©rales. En second lieu, il s’agissait donc de remplir ce cadre de façon naturelle et non pas artificielle, c’est-Ă -dire en tenant compte de tous les rapports, sans les choisir artificiellement : la classification « s’est interdit, dĂšs le principe, ce choix exclusif de caractĂšres par lequel procĂ©daient les « systĂšmes », les « mĂ©thodes » artificielles ; elle a tendu constamment Ă  obtenir une expression fidĂšle de l’ensemble des relations de similitude que peuvent prĂ©senter les ĂȘtres vivants, et, pour cela, elle s’est astreinte, en rĂšgle gĂ©nĂ©rale, Ă  tenir un compte exact de tous les « rapports » (II, p. 240). Mais, en troisiĂšme lieu, il s’agissait d’établir une hiĂ©rarchie entre ces rapports eux-mĂȘmes qui, Ă  les prendre tous, ne prĂ©sentent cependant pas une importance Ă©gale. D’oĂč une recherche, difficile Ă  concilier avec la prĂ©cĂ©dente, des caractĂšres les plus significatifs : « il reste possible, aprĂšs comme avant Cuvier, de rĂ©pĂ©ter avec de Blainville que le caractĂšre « essentiel » est, en droit, le seul qui mĂ©rite d’ĂȘtre traitĂ© comme dominateur » (II, p. 243). C’est cette « essentialité » qui permet alors de concilier l’ordre hiĂ©rarchique logique avec l’ordre naturel : il a effectivement conduit Ă  concevoir les rapports de ressemblance, c’est-Ă -dire de voisinage logique, comme l’expression d’une « communautĂ© de nature » (II, p. 246) entre les ĂȘtres classĂ©s dans les mĂȘmes ensembles. Parti des ressemblances superficielles, empruntĂ©es sans systĂšme fixe Ă  la morphologie externe, les classifications ont ensuite tendu de plus en plus systĂ©matiquement Ă  dĂ©gager des rapports plus profonds, rĂ©vĂ©lĂ©s par l’anatomie comparĂ©e. D’oĂč, chez Cuvier l’idĂ©e de « plans communs d’organisation » caractĂ©risant quatre embranchements, juxtaposĂ©s les uns aux autres, et procĂ©dant des plus complexes aux plus simples. D’oĂč enfin, chez Lamarck, l’hypothĂšse d’une « sĂ©rie » hiĂ©rarchique proprement dite, conduisant du simple au complexe. C’est ainsi, en un sens, la hiĂ©rarchie logique des classes qui a conduit Ă  l’idĂ©e de descendance : « On peut donc, croyons-nous, conclure sans paradoxe que, pendant tout le temps qu’elle s’est attachĂ©e surtout Ă  Ă©tablir une classification « naturelle », la zoologie a mis en Ɠuvre l’idĂ©e-mĂšre des thĂ©ories de la descendance sans l’avoir adoptĂ©e » (II, p. 249).

Mais, du point de vue qui nous intĂ©resse pour le moment, il est intĂ©ressant de noter que cette Ă©laboration logique de la classification est restĂ©e, mĂȘme chez Lamarck, indĂ©pendante de l’hypothĂšse Ă©volutionniste et exclusivement fondĂ©e sur la recherche des rapports « naturels » intĂ©grables dans le systĂšme des emboĂźtements hiĂ©rarchiques : « AprĂšs avoir conçu tout d’abord, un ordre de perfection graduĂ©e entre les animaux, aprĂšs l’avoir pris, ensuite, pour l’ordre mĂȘme de leur production, Lamarck, sans se dĂ©partir jamais complĂštement de ce point de vue, en est venu pourtant lentement, pĂ©niblement, par un travail tenace et pĂ©nĂ©trant, Ă  se rendre compte que le point capital Ă©tait de ranger les classes suivant les relations de parentĂ© rĂ©ellement attestĂ©es par l’observation » (II, p. 200).

Ainsi indĂ©pendante, en son point de dĂ©part, de toute hypothĂšse transformiste (quoique la prĂ©parant Ă  l’insu des classificateurs eux-mĂȘmes), puis demeurĂ©e commune, en son principe fondamental, aux partisans comme aux adversaires de cette hypothĂšse, la classification zoologique et botanique a consistĂ© en une structuration essentiellement logique et qualitative, faisant correspondre aussi exactement que possible l’emboĂźtement des classes aux rapports naturels donnĂ©s dans l’observation (directe ou affinĂ©e grĂące aux mĂ©thodes de l’anatomie comparĂ©e). Le problĂšme est alors pour nous de dĂ©terminer en quoi consiste cette structuration, forme la plus simple de l’activitĂ© du sujet. Se bornant Ă  assimiler les rapports de ressemblance et de diffĂ©rence Ă  des relations de commune appartenance Ă  des classes hiĂ©rarchisĂ©es, se rĂ©duit-elle Ă  des purs « groupements » ou fait-elle intervenir des rapports quantitatifs autres qu’intensifs ? Telle est la question.

Un intĂ©ressant passage de Daudin permet de la poser en termes concrets. En constituant sa « classe » des Mollusques, Cuvier a Ă©tĂ© conduit Ă  y incorporer les animaux les plus hĂ©tĂ©rogĂšnes en apparence, des CĂ©phalopodes aux AcĂ©phales y compris : « ce qui ressort surtout de l’accroissement considĂ©rable des formes communes, de l’étendue et de la prĂ©cision de plus en plus grandes des donnĂ©es anatomiques, de la dĂ©termination de plus en plus complĂšte des affinitĂ©s des genres de mĂȘme famille, c’est le degrĂ© extrĂȘmement inĂ©gal des ressemblances entre les diverses portions de la classe, c’est l’amplitude tantĂŽt considĂ©rable et tantĂŽt trĂšs faible des variations que prĂ©sentent, suivant qu’on passe de tels Mollusques Ă  tels autres, les appareils les plus importants de l’organisation interne ou externe. Des CĂ©phalopodes, dans lesquels Cuvier a pu reconnaĂźtre et dessiner un systĂšme circulatoire particuliĂšrement complet, aux AcĂ©phales, sans tĂȘte distincte, sans mĂąchoire, sans locomotion marquĂ©e, la distance n’est-elle pas plus grande que celle qui sĂ©pare, p. ex., les ordres des MammifĂšres ou des Oiseaux ? Cuvier, comme de Blainville, se le demande, et le cas des Mollusques semble bien ĂȘtre, Ă  cet Ă©gard, celui duquel l’étude a le plus contribuĂ© Ă  lui faire Ă©noncer, dĂšs 1812, sa thĂ©orie des quatre embranchements » (I, p. 244). Ce groupe des Mollusques devient, en effet, de « classe » un « embranchement » comprenant « comme autant de classes les ordres entre lesquels Cuvier l’avait dĂ©jĂ  partagé : CĂ©phalopodes, GastĂ©ropodes, PtĂ©ropodes et AcĂ©phales » (I, p. 244). Or, ces rĂ©flexions, sur lesquelles insiste avec raison Daudin, sont d’un grand intĂ©rĂȘt relativement Ă  la structure logique de la classification biologique, car la question ainsi soulevĂ©e de l’« amplitude » plus ou moins grande des variations emboĂźtĂ©es dans des classes logiques de mĂȘme rang, ou de la « distance » entre ces classes, comporte une solution prĂ©cise quant Ă  la nature des quantitĂ©s, intensives, extensives ou mĂ©triques, en jeu dans la classification.

Le problĂšme est, en effet, le suivant. Pour que la classification soit homogĂšne, il s’agit que les classes logiques comportant la mĂȘme dĂ©signation d’ordre ou de rang (genre, famille, ordre, classe, etc.) aient la mĂȘme importance. Mais en quoi consiste cette importance ? Elle se rĂ©duit concrĂštement Ă  une Ă©valuation soit du degrĂ© de ressemblance, soit ce qui revient au mĂȘme, des diffĂ©rences comme telles, qui constituent l’inverse des ressemblances. Se demander si, comme dit Daudin, il y a la mĂȘme « distance » entre les classes des Mollusques et celles des VertĂ©brĂ©s, ou si l’« amplitude des variations » est la mĂȘme dans ces deux sortes de classes, c’est, en effet, chercher si ces classes expriment des ressemblances du mĂȘme ordre de gĂ©nĂ©ralitĂ©, autrement dit si les diffĂ©rences qui les sĂ©parent sont elles aussi du mĂȘme ordre de grandeur. Mais alors en quoi consiste ce degrĂ© de ressemblance ou ce degrĂ© de diffĂ©rence ? S’agit-il d’un degrĂ© mesurable mĂ©triquement, c’est-Ă -dire fondĂ© sur la notion d’unité ? S’agit-il d’une quantitĂ© extensive, comme en gĂ©omĂ©trie qualitative, c’est-Ă -dire reposant sur la comparaison quantitative des parties entre elles ? Ou s’agit-il simplement d’une quantitĂ© intensive, par emboĂźtement des classes totales, sans autre donnĂ©e quantitative que celle de l’inĂ©galitĂ© d’extension logique entre la partie et le tout ?

Mais, en ce dernier cas, par quel moyen le classificateur peut-il ĂȘtre assurĂ© d’atteindre rĂ©ellement une rĂ©partition homogĂšne, puisque la quantitĂ© intensive porte exclusivement sur les rapports de partie Ă  tout ?

C’est ici qu’intervient nĂ©cessairement la notion de « groupement » (voir chap. I § 3). Nous allons chercher Ă  montrer que la classification zoologique ou botanique repose sur de purs « groupements » 2 et que les problĂšmes soulevĂ©s par la construction de telles classifications ont Ă©tĂ©, en fait, rĂ©solus par la seule technique du groupement, les questions de « distance » et d’« amplitude », etc. se rĂ©duisant uniquement Ă  des problĂšmes d’emboĂźtement, donc de quantitĂ© simplement intensive.

En quoi consiste, en effet, la classification biologique ? Les individus sont rĂ©unis, d’aprĂšs leurs ressemblances (exprimant elles-mĂȘmes leur parentĂ© ou filiation possible) en classes logiques disjointes de premier rang, les « espĂšces », que nous dĂ©signerons par A. Ces espĂšces sont distinguĂ©es les unes des autres par leurs diffĂ©rences (formes, tailles, couleurs, etc.). Celles-ci consistent en rapports dont chacun, pris Ă  part, est naturellement mesurable, et dont l’ensemble peut donner lieu Ă  une corrĂ©lation statistique ; mais c’est la prĂ©sence ou l’absence, prise en bloc, de certains caractĂšres relativement discontinus qui caractĂ©rise une espĂšce, et, lorsque la continuitĂ© est trop grande entre deux variĂ©tĂ©s, elles sont rĂ©unies dans la mĂȘme espĂšce. Il en rĂ©sulte que, indĂ©pendamment des problĂšmes de mesure, qui se sont d’ailleurs posĂ©s bien aprĂšs la constitution des classifications fondamentales (nous y reviendrons au § 4), une espĂšce A1 est simplement dĂ©finie par les qualitĂ©s qui lui appartiennent en propre et la diffĂ©rencient des espĂšces voisines A2 ; A3 ; etc. non pourvues de ces qualitĂ©s. Il y a partition dichotomique, que nous pouvons exprimer par les symboles A1 et A’1 (oĂč A’1 = A2 + A3 + 
 etc.) ; A2 et A’2 (oĂč A’2 = A1 ; A3 ; etc.). Une rĂ©union d’espĂšces voisines constitue, d’autre part, une classe logique de second rang, un « genre », que nous symboliserons par B (les « genres » Ă©tant tous disjoints les uns par rapport aux autres). Un genre B est donc le rĂ©sultat de l’addition logique d’un certain nombre d’espĂšces, mais ce nombre n’intervient pas comme tel dans la constitution du genre. Il peut y avoir des genres B formĂ©s d’une seule espĂšce A (soit A’1 = 0) ; de deux espĂšces A1 et A2 (soit A’1 = A2) ; de trois espĂšces, etc. Un genre est donc simplement une rĂ©union d’espĂšces que l’on peut rĂ©partir dichotomiquement de diffĂ©rentes maniĂšres selon la prĂ©sence ou l’absence de certaines qualitĂ©s : de façon gĂ©nĂ©rale, on peut donc dire qu’un genre est la rĂ©union d’une espĂšce et des espĂšces voisines, soit B = A + A’, cette opĂ©ration permettant de retrouver inversement l’espĂšce considĂ©rĂ©e par soustraction des autres, soit A = B − A’. Les genres, qui sont ainsi fondĂ©s sur le mĂȘme principe de ressemblance qualitative que les espĂšces, mais Ă  un degrĂ© de gĂ©nĂ©ralitĂ© supĂ©rieur, sont Ă©galement distinguĂ©s les uns des autres grĂące Ă  leurs diffĂ©rences qualitatives, selon l’absence ou la prĂ©sence d’un certain faisceau de qualitĂ©s rĂ©unies. La rĂ©union d’un certain nombre de genres constitue Ă  son tour une classe logique de troisiĂšme rang, une « famille », que nous dĂ©signerons par C (les familles constituent, comme les genres et les espĂšces, des classes disjointes entre elles). Mais ce nombre n’intervient Ă  nouveau pas en lui-mĂȘme : il peut y avoir des familles formĂ©es d’un seul genre, soit C = B1 + O ; des familles formĂ©es de deux genres, soit C = B1 + B2 ; formĂ©es de trois genres, etc. De façon gĂ©nĂ©rale on a C = B + B’ d’oĂč B = C − B’. Or, c’est prĂ©cisĂ©ment parce que les « familles » (rang C) sont ainsi dĂ©coupĂ©es dichotomiquement en genres selon la prĂ©sence ou l’absence de tels faisceaux de caractĂšres, qu’il peut exister des genres (rang B) Ă  une seule espĂšce (rang A) ; supposons, en effet, une espĂšce Ax ne possĂ©dant aucun des caractĂšres dĂ©finissant tour Ă  tour les genres B1 ; B2 ; B3 ; etc. et rentrant, de ce fait mĂȘme dans chacune des classes rĂ©siduelles ou complĂ©mentaires B’1 ; B’2 ; B’3 ; etc. dĂ©finies par l’absence de ces caractĂšres : on sera alors obligĂ© de construire un genre Bx Ă  l’usage exclusif de cette espĂšce Ax. Les familles (rang C) sont ensuite rĂ©unies elles-mĂȘmes, d’aprĂšs leurs ressemblances groupĂ©es selon les mĂȘmes principes d’emboĂźtement hiĂ©rarchiques, en classes disjointes de rang D appelĂ©es « ordres » ; d’oĂč D = C + C’ et C = D − C’. Les « ordres » sont Ă  leur tour rĂ©unis en classes disjointes de rang E, appelĂ©es « classes » (en un sens restreint propre Ă  la zoologie et Ă  la botanique), d’oĂč E = D + D’ et D = E − D’. Les « classes » sont rĂ©unies en ensembles disjoints de rang F ou « embranchements », d’oĂč F = E + E’, et enfin la rĂ©union des « embranchements » constitue un « rĂšgne » de rang G, tel que le rĂšgne animal. Notons enfin que le caractĂšre dichotomique des rĂ©partitions en classes de tout rang (symbolisĂ© par la notation en classes complĂ©mentaires que nous avons adoptĂ©e) est dĂ©montrĂ© par la possibilitĂ© de distribuer n’importe quelle classification zoologique ou botanique en tableaux dichotomiques, comme c’est l’usage, p. ex. dans les « Flores » et les manuels courants de botanique.

Cela Ă©tant, nous pouvons reprendre le problĂšme que s’était posĂ© Cuvier : comment savoir si la « distance » sĂ©parant les CĂ©phalopodes des AcĂ©phales est du mĂȘme ordre que la distance sĂ©parant deux grands ensembles de VertĂ©brĂ©s tels que les Oiseaux et les MammifĂšres ou deux ensembles plus restreints tels que les Rapaces et les GallinacĂ©s (ou les Carnassiers et les Ruminants, etc.) ? Il s’agit donc, comme le formule si bien Daudin, d’une Ă©valuation de l’« amplitude des variations », ce qui revient Ă  dire que le problĂšme est de dĂ©terminer le degrĂ© des diffĂ©rences, lequel degrĂ© est lui-mĂȘme un indice du degrĂ© ou de l’ordre de gĂ©nĂ©ralitĂ© des ressemblances constituant les ensembles en jeu. Cela Ă©tant, la dĂ©termination de cette « distance », de cette « amplitude », ou de ce degrĂ© de diffĂ©rences a-t-elle donnĂ© lieu en fait Ă  une mesure et Ă  une estimation mĂ©trique ou extensive, ou bien Cuvier s’est-il contentĂ© de procĂ©dĂ©s intensifs, c’est-Ă -dire purement logiques ? Et pourrait-on aujourd’hui se livrer Ă  une telle dĂ©termination mĂ©trique (donc Ă  une mesure Ă©tablissant l’ordre de grandeur de l’espĂšce A, de genre B, de la famille C, etc.) ou en sommes-nous toujours rĂ©duits Ă  des procĂ©dĂ©s simplement logiques ? Ces questions dominent, on le voit tout le problĂšme de la classification biologique.

Or, Cuvier a rĂ©solu le problĂšme sans sortir de la pure technique du « groupement », c’est-Ă -dire en termes de simple hiĂ©rarchie des classes intensives : pour rendre sa classification des Mollusques homogĂšne Ă  celle des VertĂ©brĂ©s, il s’est contentĂ© de transformer sa « classe » primitive (de rang E) formĂ©e de quatre « ordres » (de rang D), en un « embranchement » des Mollusques (rang F) formĂ© de quatre « classes » (rang E), de maniĂšre Ă  ce que la « distance » entre ces « classes » (rang E) soit du mĂȘme degrĂ© qu’entre les « classes » (rang E) de l’« embranchement » des VertĂ©brĂ©s (rang F), p. ex. qu’entre les Oiseaux et les MammifĂšres (rang E). Cuvier s’est donc bornĂ©, et l’on ne saurait faire mieux actuellement, Ă  dĂ©terminer le niveau ou le rang des classes logiques considĂ©rĂ©es. De l’espĂšce au genre, de celui-ci Ă  la famille, etc. il existe un systĂšme d’emboĂźtements hiĂ©rarchiques : A (espĂšce) < B (genre) < C (famille) < D (ordre) < E (classe) < F (embranchement), et la solution de Cuvier a consistĂ© sans plus Ă  reconnaĂźtre que les CĂ©phalopodes et les AcĂ©phales sont Ă  situer au rang E comme les Oiseaux et les MammifĂšres, et non pas au rang D comme dans sa classification initiale. Autrement dit, Cuvier a attribuĂ© aux Mollusques le rang d’une classe F, parce que cette classe contient elle-mĂȘme des classes de rang E, lesquelles contiennent Ă  leur tour des classes de rang D, puis C, puis B, et enfin de rang A. Mais en vertu de quoi en a-t-il dĂ©cidĂ© ainsi ? Non pas par un dĂ©cret arbitraire, comme dans les classifications artificielles, mais parce que les espĂšces (A), les genres (B), les familles (C) et les ordres (D) s’étaient suffisamment multipliĂ©es, en vertu des nouveaux rapports de ressemblance et de diffĂ©rence dĂ©couverts par l’anatomie, pour lĂ©gitimer un tel remaniement des emboĂźtements de parties Ă  totalitĂ©s.

Cuvier aurait-il pu aller plus loin, et dĂ©couvrir des critĂšres mĂ©triques permettant la mesure du degrĂ© des diffĂ©rences (entre les E ou entre les D, les C, les B ou les A) ? C’est ce que nous allons chercher tout Ă  l’heure, et l’on aperçoit d’emblĂ©e que le problĂšme se centre d’abord et avant tout sur la dĂ©limitation des espĂšces, c’est-Ă -dire des classes de rang Ă©lĂ©mentaire A. Mais il n’a pas cherchĂ© Ă  faire mieux et durant des gĂ©nĂ©rations entiĂšres, les classificateurs se sont limitĂ©s exclusivement aux raisonnements purement logiques et pour ainsi dire syllogistiques (c’est-Ă -dire fondĂ©s sur l’emboĂźtement hiĂ©rarchique des classes), dont nous venons de voir un exemple.

RĂ©sumons donc, avant de poursuivre, les traits essentiels d’un tel mode de pensĂ©e. Nous trouvons, dans la classification zoologique ou botanique, le modĂšle d’un raisonnement par purs « groupements » logiques, c’est-Ă -dire procĂ©dant par quantification exclusivement intensive et non pas appuyĂ© sur des « groupes » mathĂ©matiques, c’est-Ă -dire extensifs ou mĂ©triques. Une fois donnĂ©es les dĂ©finitions des diffĂ©rentes classes emboĂźtĂ©es de façon hiĂ©rarchique, cette hiĂ©rarchie s’impose de façon nĂ©cessaire, que l’on pourrait appeler hypothĂ©tico-inclusive. Pour faire comprendre la chose, gĂ©nĂ©ralisons l’hypothĂšse faite plus haut et supposons le cas oĂč un seul individu d’une nouvelle espĂšce de rang Ax serait dĂ©couvert, qui ne rentrerait dans aucun « genre » connu B, dans aucune « famille » connue C, dans aucun « ordre » connu D, mais qui appartiendrait Ă  une classe connue E : il serait alors nĂ©cessaire de crĂ©er aussitĂŽt non seulement l’espĂšce Ax, mais le genre Bx, la famille Cx, et l’ordre Dx pour que le nouvel individu trouve sa place dans la classe E. Un tel exemple montre immĂ©diatement que ce n’est pas le nombre des individus, ou des unitĂ©s de rang A, B, C, etc. qui dĂ©termine la constitution de ces derniĂšres. Quant au degrĂ© croissant des diffĂ©rences qui sĂ©parent entre elles les classes de rang A, puis de rang B, de rang C, etc. il est dĂ©terminĂ© exclusivement par l’emboĂźtement hiĂ©rarchique lui-mĂȘme : dire que la « distance » entre deux classes logiques de rang E (les « classes » au sens zoologique du terme) est plus grande qu’entre deux classes logiques de rang D (les « ordres ») revient, en effet, sans plus Ă  soutenir que les classes de rang E sont d’extension logique supĂ©rieure aux classes de rang D. Or l’affirmation de cette extension supĂ©rieure se rĂ©duit elle-mĂȘme Ă  cette constatation que les classes de rang E emboĂźtent les classes de rang D, et non pas l’inverse, c’est-Ă -dire que le tout est plus grand que la partie, sans que l’on connaisse les nombres d’individus ou d’unitĂ©s de divers rangs, pas plus que les « distances » absolues (ou degrĂ©s de diffĂ©rence) sĂ©parant une partie de rang D d’une autre partie de rang D, ou un tout de rang E d’un autre tout de rang E (eux-mĂȘmes parties de F). Le raisonnement ne sort donc, en aucun cas, de la quantitĂ© intensive, c’est-Ă -dire des rapports de « groupements » et ne s’engage en rien sur le terrain mathĂ©matique des quantitĂ©s extensives et mĂ©triques.

§ 2. La notion d’espùce

Si telle est la structure de la classification, toute la question de la dĂ©termination des degrĂ©s de ressemblance ou de diffĂ©rence repose en dĂ©finitive sur la dĂ©limitation des classes de rang Ă©lĂ©mentaire, c’est-Ă -dire des espĂšces (A). C’est l’un des problĂšmes auxquels s’est attachĂ©e la biomĂ©trie contemporaine (comme nous y reviendrons au § 4). Mais, avant d’en arriver lĂ , la pensĂ©e classificatrice s’est trouvĂ©e en prĂ©sence d’une nouveautĂ© qui eĂ»t pu ĂȘtre de nature Ă  en modifier la structure logique : d’invariables et permanentes qu’elles Ă©taient d’abord conçues, les espĂšces ont Ă©tĂ© considĂ©rĂ©es par Lamarck comme variables et susceptibles de se transformer les unes dans les autres. Le systĂšme des classes logiques discontinues et emboĂźtĂ©es (« groupements » additifs de classes disjointes) allait-il donc faire place Ă  la notion mathĂ©matique ou mathĂ©matisable de la variation continue ? En rĂ©alitĂ© l’évolutionnisme lamarckien n’a rien changĂ© Ă  la nature logique et qualitative (intensive) de la classification, et n’a fait qu’ajouter aux pures structures de classes, la considĂ©ration des structures de relations logiques : il a donc laissĂ© intacte la contexture logique de la classification des espĂšces (ainsi que la comparaison des caractĂšres en anatomie comparĂ©e), et s’est bornĂ© Ă  en modifier l’interprĂ©tation rĂ©aliste, ainsi qu’à complĂ©ter les groupements de classes par des groupements entre relations proprement dites.

J. B. Lamarck s’est expliquĂ© de la maniĂšre la plus claire sur ces diffĂ©rents points dans sa Philosophie zoologique, aprĂšs avoir fourni lui-mĂȘme de prĂ©cieux travaux en matiĂšre de systĂ©matique. D’une part, le fait de l’évolution continue des espĂšces les unes dans les autres enlĂšve Ă  la notion d’espĂšce toute valeur absolue : « Les corps vivants ayant Ă©prouvĂ© chacun des changements plus ou moins grands dans l’état de leur organisation et de leurs parties, ce qu’on nomme espĂšce parmi eux a Ă©tĂ© insensiblement et successivement ainsi formĂ©, n’a qu’une constance relative dans son Ă©tat et ne peut ĂȘtre aussi ancien que la nature » 3. Si donc, Ă  un moment considĂ©rĂ© de l’histoire, les individus sont effectivement rĂ©partis en ensembles plus ou moins diffĂ©renciĂ©s, autorisant la distribution en espĂšces, ces derniĂšres ne correspondent par contre qu’à des coupures artificielles en ce qui concerne le dĂ©veloppement dans le temps. Seuls les individus existent objectivement, ainsi que leurs « rapports naturels » de ressemblance 4, fondĂ©s sur la filiation, tandis que les subdivisions de la nomenclature constituent simplement des « parties de l’art » 5. Seulement, d’autre part, ces subdivisions sont rendues possibles par l’existence des lacunes entre ensembles d’individus issus de mĂȘmes souches et suffisamment diffĂ©renciĂ©s par leurs Ă©volutions respectives. Supposons ainsi deux espĂšces A2 et A3 issues de l’espĂšce A1 : ces deux espĂšces peuvent ĂȘtre distinctes en un stade dĂ©terminĂ© de leur histoire, tout en ne constituant, au niveau initial, que deux variĂ©tĂ©s de l’espĂšce A1, reliĂ©es d’abord entre elles par tous les Ă©chelons intermĂ©diaires.

Or, malgrĂ© ce double relativisme, par rapport au temps et par rapport aux arrangements artificiels du classificateur (les « parties de l’art »), la structure de la classification n’en demeure pas moins, pour Lamarck, de caractĂšre logique et qualitatif, et n’atteint nullement l’extensif ou le numĂ©rique par une mesure des variations possibles. La seule nouveautĂ© est que, outre le groupement de l’addition des classes impliquĂ© dans la classification fixiste (A + A’ = B ; B + B’ = C ; etc.) il intervient en plus un groupement d’addition des relations asymĂ©triques : entre les individus groupĂ©s sous les variĂ©tĂ©s A2 et A3 issues de l’espĂšce A1, on peut concevoir, en effet, une sĂ©riation intensive des diffĂ©rences, selon les degrĂ©s atteints par tel caractĂšre variable. Supposons, p. ex. que la variĂ©té A3 soit caractĂ©risĂ©e par la prĂ©sence d’une qualitĂ© a faiblement reprĂ©sentĂ©e chez les individus typiques de A2 : tant qu’il n’existe pas de coupure nette entre A2 et A3, on pourra alors sĂ©rier les individus du point de vue de l’intensitĂ© plus ou moins grande de la qualitĂ© a et cette sĂ©riation constituera prĂ©cisĂ©ment un groupement de relations asymĂ©triques (ou relations de diffĂ©rence). Une fois les espĂšces A2 et A3 dissociĂ©es l’une de l’autre, par contre, il n’existera plus entre elles que les rapports prĂ©vus par le groupement des classes comme telles et non plus par celui des relations asymĂ©triques.

Mais, rĂ©pĂ©tons-le, rien n’est changĂ© dans la pratique de la classification par le fait de cette adjonction, due Ă  l’esprit Ă©volutionniste, des variations plus ou moins continues entre espĂšces donnĂ©es. On connaissait dĂ©jĂ , en toute classification inspirĂ©e par l’attitude la plus fixiste, l’existence d’intermĂ©diaires entre des espĂšces donnĂ©es, ce qui confĂ©rait Ă  ces espĂšces un caractĂšre plus ou moins conventionnel, par opposition aux « bonnes espĂšces », dissociĂ©es les unes des autres de façon discontinue. Lorsque « l’on a rangĂ© les espĂšces en sĂ©ries, dit ainsi Lamarck, et qu’elles sont toutes bien placĂ©es selon leurs rapports naturels, si vous en choisissez une et qu’ensuite, faisant un saut par-dessus plusieurs autres, vous en prenez une autre un peu Ă©loignĂ©e, ces deux espĂšces mises en comparaison, vous offrent alors de grandes dissemblances entre elles
 Mais
 si vous suivez la sĂ©rie
 depuis l’espĂšce que vous avez choisie d’abord jusqu’à celle que vous avez prise en second lieu, et qui est trĂšs diffĂ©rente de la premiĂšre, vous y arrivez de nuance en nuance, sans avoir remarquĂ© des distinctions dignes d’ĂȘtre notĂ©es » 6. Le grand intĂ©rĂȘt du point de vue lamarckien a Ă©tĂ© de tirer argument de la sĂ©riation possible de tels intermĂ©diaires pour construire l’hypothĂšse Ă©volutionniste, mais, mĂȘme une fois admise la doctrine transformiste, il reste toujours, d’une part, des espĂšces sĂ©parĂ©es de façon discontinues, donc classables selon la structure du groupement de l’addition des classes disjointes, et, d’autre part, des variĂ©tĂ©s Ă  transitions continues, donnant lieu Ă  des groupements de relations asymĂ©triques transitives (sĂ©riation).

C’est le dĂ©veloppement ultĂ©rieur des idĂ©es biologiques qui a, en fait, tranchĂ© le dĂ©bat entre la continuitĂ© lamarckienne et la discontinuitĂ© fixiste, dans le sens d’une conciliation entre la thĂšse Ă©volutionniste et l’antithĂšse de la nature discontinue des espĂšces et mĂȘme des variĂ©tĂ©s raciales Ă  l’intĂ©rieur de l’espĂšce.

En premier lieu, l’existence des individus intermĂ©diaires entre certaines espĂšces dĂ©terminĂ©es a provoquĂ© la multiplication des espĂšces par les classificateurs. Les systĂ©maticiens classiques, de LinnĂ© Ă  Cuvier ou Lamarck, avaient fait preuve d’une grande modĂ©ration dans leur Ă©laboration des cadres spĂ©cifiques (de rang A), et il est, en fait, peu d’espĂšces linnĂ©ennes qui se soient rĂ©vĂ©lĂ©es « mauvaises » par la suite (dans le sens d’une rĂ©partition trop Ă©troite). Par contre, au cours du xixe siĂšcle, on a assistĂ© Ă  une inflation prodigieuse des espĂšces zoologiques et botaniques. Le botaniste Jordan, p. ex., a opposĂ© Ă  l’espĂšce linnĂ©enne ce que l’on a appelĂ© depuis l’espĂšce jordanienne, dont le cadre est beaucoup plus restreint. Si plusieurs espĂšces jordaniennes se sont trouvĂ©es depuis correspondre Ă  des races hĂ©rĂ©ditairement stables et bien caractĂ©risĂ©es, il est arrivĂ© par contre que, dans certains groupes botaniques comme les Hieracium ou les rosiers, p. ex., la multiplication a Ă©tĂ© telle qu’elle a Ă©tĂ© source de mĂ©prises caractĂ©ristiques : un botaniste connu en est arrivĂ© Ă  classer en deux espĂšces diffĂ©rentes deux roses cueillies Ă  son insu sur un seul et mĂȘme buisson. Dans certaines parties de la zoologie, la situation s’est trouvĂ©e analogue. En malacologie, p. ex., des auteurs tels que Bourguignat et Locard sont cĂ©lĂšbres pour la pulvĂ©risation des cadres spĂ©cifiques qu’ils ont prĂ©conisĂ©e, au point que l’on en est venu Ă  nĂ©gliger la plupart des espĂšces créées par ces spĂ©cialistes. On raconte mĂȘme que l’un d’entre eux en Ă©tait arrivĂ©, dans sa collection particuliĂšre, Ă  dĂ©truire les individus intermĂ©diaires entre les espĂšces qu’il avait baptisĂ©es, de maniĂšre Ă  conserver Ă  ces derniĂšres le caractĂšre discontinu des « bonnes » espĂšces !

Mais, en second lieu, depuis la formulation de la loi fondamentale de l’hĂ©rĂ©ditĂ© spĂ©ciale, par G. Mendel, et surtout depuis la dĂ©couverte des variations discontinues ou « mutations », par de Vries et d’autres expĂ©rimentateurs (dĂ©couverte qui a conduit dĂšs 1900 Ă  donner toute sa signification Ă  la loi de Mendel), le problĂšme de l’espĂšce a Ă©tĂ© profondĂ©ment renouvelĂ©. Le principe de ce renouvellement a Ă©tĂ© la distinction introduite entre les variations non hĂ©rĂ©ditaires, ou simplement « phĂ©notypiques » et les variations hĂ©rĂ©ditaires, une fois isolĂ©es en lignĂ©es pures, ou « gĂ©notypes ». De cette maniĂšre, les espĂšces jordaniennes se sont trouvĂ©es dissociĂ©es en deux catĂ©gories : les simples variĂ©tĂ©s ou « morphoses », non stables et sans valeur spĂ©cifique, et les variations stables et isolables qui constituent, sinon des espĂšces proprement dites, du moins des sous-espĂšces ou des races, dont les croisements sont fĂ©conds au sein d’unitĂ©s plus vastes constituĂ©es prĂ©cisĂ©ment par les espĂšces linnĂ©ennes elles-mĂȘmes.

La question Ă©pistĂ©mologique de la structure des classifications biologiques revient alors Ă  comprendre au moyen de quelles opĂ©rations sont classĂ©s ou sĂ©riĂ©s les gĂ©notypes, ainsi que les phĂ©notypes : il s’agit donc de dĂ©terminer la structure soit logique, soit Ă©ventuellement mathĂ©matique, de ces deux sortes de concepts qui commandent aujourd’hui toute discussion relative Ă  la notion d’espĂšce.

Il convient d’abord d’insister soigneusement sur le fait que les notions de gĂ©notype et de phĂ©notype ne sont pas aussi exactement antithĂ©tiques qu’on pourrait le croire, et que la dĂ©termination d’un gĂ©notype suppose un travail de l’esprit bien supĂ©rieur Ă  celui qui suffit Ă  la constatation de l’existence d’un phĂ©notype. Soit une lignĂ©e pure A (nous employons pour simplifier le mĂȘme symbole A pour la race que, plus haut pour l’espĂšce, mais il ne sera plus question ici que de races ou « espĂšces Ă©lĂ©mentaires ») ; cette lignĂ©e pure A, a Ă©tĂ© obtenue par voie d’élevage, p. ex. Ă  partir d’une population mĂ©langĂ©e formĂ©e d’individus appartenant aux races A1 et A2. On sait que, dans les cas simples, le croisement entre A1 et A2 donne une descendance dont la distribution probable obĂ©it Ă  la formule n (A1 + 2A1A2 + A2) : il suffira donc de sĂ©lectionner les individus prĂ©sentant exclusivement le caractĂšre A1 (on le reconnaĂźt soit directement, soit en croisant les A1 entre eux), pour obtenir une lignĂ©e ne donnant plus comme descendants que des A1 et appelĂ©e pour cette raison lignĂ©e « pure ». ObservĂ©e en certaines conditions dĂ©terminĂ©es de laboratoire, on dira donc que ces individus purs A1 caractĂ©risent un gĂ©notype, et cela est bien exact par opposition aux individus mĂ©langĂ©s A1 A2. Mais il faut bien comprendre que les individus A1 ainsi observĂ©s en laboratoire, c’est-Ă -dire dans un certain milieu M, sont Ă©galement relatifs Ă  ce milieu, ce que nous Ă©crirons A1 (M). Si ces A1 sont transplantĂ©s dans un autre milieu X ou Y, ils donneront naissance Ă  d’autres formes apparentes que nous appellerons A1 (X) ou A1 (Y) par opposition Ă  A1 (M) : or, ces trois formes seront naturellement phĂ©notypiques en ce qui les distingue, puisqu’elles ne seront pas hĂ©rĂ©ditaires ; seul leur Ă©lĂ©ment commun A1 sera gĂ©notypique mais il ne saurait ĂȘtre dissociĂ© sans plus de ses manifestations A1 (M) ; A1 (X) ou A1 (Y). De plus les individus de race A2 donneront Ă©galement lieu Ă  des formes diffĂ©rentes dans les mĂȘmes milieux M, X et Y, d’oĂč les variĂ©tĂ©s A2 (M) ; A2 (X) et A2 (Y). Cela admis le gĂ©notype A1 n’est donc constituĂ© ni par la forme A1 (M) ni par la forme A1 (X) ni par la forme A1 (Y), qui sont toutes les trois des phĂ©notypes du mĂȘme gĂ©notype, mais seulement par l’élĂ©ment commun Ă  ces trois formes. Autrement dit, et lĂ  est l’essentiel, on n’observe jamais directement un gĂ©notype Ă  l’état absolu ou isolĂ©, mais on le construit ou on le reconstruit Ă  partir de ses phĂ©notypes, et cela de deux maniĂšres : 1° Dans un mĂȘme milieu dĂ©terminĂ© M, les diffĂ©rences entre deux races pures A1 et A2, observĂ©es sous les formes A1 (M) et A2 (M), sont dues Ă  leur gĂ©notype. De mĂȘme les diffĂ©rences entre A1 (X) et A2 (X) ou entre A1 (Y) et A2 (Y). 2° Le mĂȘme gĂ©notype A1 donnant lieu Ă  des phĂ©notypes distincts A1 (M) ; A1 (X) ou A1 (Y) selon les milieux oĂč il se dĂ©veloppe, on ne peut caractĂ©riser un gĂ©notype par une seule de ces formes, ses vrais caractĂšres consistant en la capacitĂ© de produire des phĂ©notypes dĂ©terminĂ©s en diffĂ©rents milieux, par combinaison entre les caractĂšres hĂ©rĂ©ditaires et les effets non hĂ©rĂ©ditaires produits par ces milieux.

Nous avons insistĂ© sur ces considĂ©rations, car on a pris l’habitude, par simple abrĂ©viation de langage, d’appeler gĂ©notypes certaines formes prises par les lignĂ©es pures dans leur milieu d’élevage, par opposition aux phĂ©notypes constituĂ©s soit par les mĂȘmes gĂ©notypes en d’autres milieux (p. ex. dans la nature) soit par des populations mĂ©langĂ©es. En rĂ©alitĂ© on n’observe jamais que des phĂ©notypes, appartenant Ă  des populations soit pures soit impures, et le gĂ©notype est simplement l’ensemble des caractĂšres communs aux phĂ©notypes de mĂȘme race pure en diffĂ©rents milieux, ou, plus prĂ©cisĂ©ment encore, l’ensemble des caractĂšres susceptibles d’engendrer en diffĂ©rents milieux des phĂ©notypes dĂ©terminĂ©s, par combinaison avec les caractĂšres imposĂ©s par ces milieux 7.

Cela dit, on voit que la notion de gĂ©notype requiert une certaine activitĂ© constructive de l’esprit et ne saurait donc donner lieu Ă  une simple constatation comme c’est le cas de l’existence des phĂ©notypes. Mais ce travail de l’esprit est d’une autre nature que celui qui intervient dans la construction de la notion lamarckienne de l’espĂšce. Contrairement aux fixistes qui croyaient Ă  la permanence des espĂšces linnĂ©ennes et se bornaient Ă  les dĂ©crire, Lamarck a introduit la notion d’un flux continu de transformations dans le temps : l’espĂšce devient alors un produit de l’« art », c’est-Ă -dire une rĂ©partition arbitraire (quant aux coupures pratiquĂ©es par le sujet), quoique astreinte Ă  respecter l’ordre de filiation naturelle entre les sĂ©ries continues ; l’activitĂ© de l’esprit revient donc en ce cas Ă  suivre ces filiations tout en dĂ©coupant les sĂ©ries selon les sections les plus commodes. Mais Lamarck confondait ainsi en une mĂȘme classification les gĂ©notypes et les phĂ©notypes. La technique expĂ©rimentale due Ă  la gĂ©nĂ©tique contemporaine, en introduisant la notion de variation brusque, rĂ©habilite une certaine discontinuitĂ© et permet ainsi de se fonder sur des coupures naturelles dans le temps aussi bien que dans l’espace. Mais la distinction entre le gĂ©notype et le phĂ©notype exige alors une nouvelle activitĂ© de l’esprit, non plus conventionnelle et consistant Ă  trouver la classification la plus pratique en prĂ©sence d’un mĂ©lange de continuitĂ© et de discontinuitĂ©s, mais constructive et consistant Ă  reconstituer les caractĂšres des gĂ©notypes par la comparaison des divers phĂ©notypes produits par des lignĂ©es pures en des milieux distincts. Quelle est donc la nature de cette activitĂ© constructive ?

Retrouver un invariant sous ses diverses variations, tel est le problĂšme, puisqu’un mĂȘme gĂ©notype donne lieu Ă  des phĂ©notypes variĂ©s en diffĂ©rents milieux (ou Ă  une courbe de frĂ©quence indiquant, dĂ©jĂ  en un mĂȘme milieu, la prĂ©sence de « somations » individuelles non hĂ©rĂ©ditaires). Dans les domaines relevant des quantitĂ©s extensives ou mĂ©triques, un tel problĂšme est rĂ©solu par le moyen de compositions opĂ©ratoires Ă  caractĂšres mathĂ©matiques : tout « groupe » permet ainsi de dĂ©gager certains rapports laissĂ©s constants au cours des transformations, tels les rapports inhĂ©rents Ă  l’ensemble des transformations projectives, etc. ; un corps chimique donne lieu Ă  des dĂ©compositions ou Ă  des synthĂšses permettant de retrouver l’élĂ©ment identique commun Ă  ses diverses combinaisons, etc. La dĂ©termination du gĂ©notype relĂšve-t-elle de semblables opĂ©rations ou demeure-t-elle encore limitĂ©e au domaine des opĂ©rations intensives ou « groupements) ?

Il faut ici distinguer deux questions. L’invariant essentiel qui caractĂ©rise un gĂ©notype, c’est sa constitution factorielle, relevant de l’analyse gĂ©nĂ©tique. De mĂȘme que le progrĂšs de la classification a consistĂ© d’abord Ă  remplacer le classement des caractĂšres morphologiques superficiels par celui de certains caractĂšres anatomiques systĂ©matiquement comparĂ©s, de mĂȘme la position d’une « espĂšce Ă©lĂ©mentaire » ou race n’est aujourd’hui dĂ©terminable, de façon assurĂ©e, que par l’analyse de caractĂšres encore anatomiques en un sens, mais plus profonds et plus essentiels physiologiquement, c’est-Ă -dire par la description des gĂšnes jouant le rĂŽle de « facteurs, au sens algĂ©brique du mot, de la construction des organismes » 8. La question sera donc de savoir de quelle « algĂšbre » il s’agit Ă  cet Ă©gard, algĂšbre simplement logique ou dĂ©jĂ  mathĂ©matique (nous y reviendrons au § 4). Notons seulement que pour l’instant ces facteurs ou gĂšnes ne sont pas directement accessibles Ă  la constatation, mais qu’ils donnent lieu Ă  une reconstruction dĂ©ductive plus poussĂ©e que la comparaison morphologique ou macro-anatomique ; et surtout qu’ils ne sont pas tous connaissables : « Ce qu’il importe de bien savoir, c’est que les gĂšnes ne nous sont connaissables que dans la mesure oĂč ils ont subi des mutations, permettant d’opposer, deux Ă  deux, les constitutions diffĂ©rentes d’une mĂȘme particule gĂ©nĂ©tique. Que l’on suppose une espĂšce renfermant des milliers de facteurs dans le noyau de ses cellules, mais dont tous les individus possĂ©deraient exactement les mĂȘmes gĂšnes ; aucune analyse du patrimoine hĂ©rĂ©ditaire de cette espĂšce ne serait possible. Par contre, dĂšs qu’un gĂšne a Ă©tĂ© mutĂ©, l’individu qui le renferme peut ĂȘtre croisĂ© avec la forme souche, et ce croisement permet de mettre en Ă©vidence une diffĂ©rence factorielle qui obĂ©it, dans son comportement gĂ©nĂ©tique, aux lois de l’hĂ©rĂ©ditĂ© mendĂ©lienne » 9. Cela revient donc Ă  dire que seules les diffĂ©rences entre les gĂ©notypes autorisent la reconstruction dĂ©ductive ou opĂ©ratoire de certains mĂ©canismes factoriels ; au contraire les Ă©lĂ©ments constamment invariants (par opposition Ă  momentanĂ©ment invariants comme les gĂšnes mutĂ©s) demeurent inconnaissables, sauf en leurs effets indirects, tels que prĂ©cisĂ©ment la permanence des caractĂšres anatomiques et morphologiques perceptibles.

Mais ces diffĂ©rences entre les gĂ©notypes se reconnaissent elles-mĂȘmes aux donnĂ©es morphologico-anatomiques accessibles Ă  l’observation puisque, en fin de compte, la distinction factorielle de deux lignĂ©es se manifeste seulement dans les caractĂšres observables des individus qui les composent. D’oĂč la seconde question : par quelles opĂ©rations de l’esprit un ensemble d’individus croisĂ©s, puis Ă©levĂ©s en lignĂ©es pures dans des milieux divers, donne-t-il lieu Ă  un classement en « espĂšces Ă©lĂ©mentaires » et permet-il de dĂ©terminer les caractĂšres invariants de ces gĂ©notypes ? Ces opĂ©rations sont d’abord, naturellement, de nature qualitative ou intensive comme les opĂ©rations de classification aux plus grandes Ă©chelles : on constate, p. ex. la dĂ©pigmentation ou l’allongement d’un organe et on groupe en une mĂȘme classe les individus atteints de cet albinisme, ou de cette augmentation de taille, etc. Mais la nouveautĂ©, par rapport aux opĂ©rations portant sur les espĂšces linnĂ©ennes, les genres, familles, etc., c’est que les races ainsi Ă©tudiĂ©es peuvent l’ĂȘtre en plusieurs milieux distincts. Il en rĂ©sulte la nĂ©cessitĂ© d’envisager une table Ă  double entrĂ©e, l’une de ces entrĂ©es Ă©tant constituĂ©e par les milieux M1 ; M2 ; M3 ; etc. et l’autre par les races A1 ; A2 ; A3 ; etc. En un milieu M1 on aura donc les phĂ©notypes A1 (M1) ; A2 (M1) ; A3 (M1), etc. engendrĂ©s par les gĂ©notypes A1 ; A2 ; A3 ; etc. et un mĂȘme gĂ©notype A1 se prĂ©sentera sous les formes phĂ©notypiques distinctes A1 (M1) ; A1 (M2) ; A1 (M3) ; etc. qu’il s’agira prĂ©cisĂ©ment de comparer entre elles Ă  titre de variations, pour en dĂ©gager l’invariant constituĂ© par ce gĂ©notype. Or, en premiĂšre approximation, le gĂ©notype est simplement dĂ©fini par cette classe multiplicative elle-mĂȘme : A1 = A1 (M1) + A1 (M2) + A1 (M3) + 
 etc. c’est-Ă -dire que le gĂ©notype est conçu comme la source commune de ses diverses manifestations phĂ©notypiques, celles-ci Ă©tant, pour leur part, distinguĂ©es de celles des autres gĂ©notypes par de simples mises en relations comparables Ă  celles de toute autre classification. De ce point de vue la classification des gĂ©notypes n’ajoute donc rien Ă  celle des groupements antĂ©rieurs, sauf qu’il s’agit dorĂ©navant de classes multiplicatives et non plus seulement additives, et de sĂ©riation des diffĂ©rences (relations asymĂ©triques transitives) autant que d’emboĂźtement de classes.

Mais l’analyse gĂ©nĂ©tique moderne s’accompagne toujours, en outre, d’une analyse biomĂ©trique, et le problĂšme est alors de savoir si les opĂ©rations logiques prĂ©cĂ©dentes ne se prolongent pas actuellement en opĂ©rations extensives ou mĂ©triques. Les milieux M1 ; M2 ; M3 ; etc. de la table multiplicative Ă  double entrĂ©e dont il vient d’ĂȘtre question, peuvent naturellement ĂȘtre mesurĂ©s quant Ă  leur composition physico-chimique. Quant aux races A1 ; A2 ; A3 ; etc. elles se traduisent biomĂ©triquement par des distributions statistiques, et les courbes de frĂ©quence en jeu dans ces distributions expriment chacune le rĂ©sultat de mesures portant sur les caractĂšres mĂȘmes que les classifications logiques prĂ©cĂ©dentes traduisaient qualitativement. Peut-on donc atteindre, soit dans la reconstitution dĂ©ductive du mĂ©canisme factoriel et les reprĂ©sentations spatiales des gĂšnes au sein des modifications des chromosomes, soit dans l’expression mĂ©trique des variations morphologiques et anatomiques, un invariant opĂ©ratoire de nature mathĂ©matique et non plus seulement logique ? Peut-on, autrement dit, dĂ©duire les variations mesurables en fonction d’invariants numĂ©riques ou gĂ©omĂ©triques, ce qui reviendrait Ă  transformer de façon fondamentale la classification biologique, jusqu’ici exclusivement logique et se rĂ©duisant Ă  de simples « groupements » additifs ou multiplicatifs, en une classification quantitative analogue aux classifications chimiques et minĂ©ralogiques ?

C’est ce que nous chercherons Ă  analyser au § 4 Ă  propos du rĂŽle de la mesure en biologie. Mais il convient encore, auparavant, de dĂ©gager la structure des opĂ©rations en jeu dans l’anatomie comparĂ©e, science liĂ©e de si prĂšs Ă  la classification elle-mĂȘme qu’elle en est indissociable.

§ 3. Les « groupements » logiques de correspondance et l’anatomie comparĂ©e

Les structures de connaissance en jeu dans la zoologie et la botanique systĂ©matiques se retrouvent dans le vaste domaine de l’anatomie comparĂ©e, lequel ne dĂ©passe pas non plus le plan des groupements simplement logiques et ne donne pas lieu Ă  une mathĂ©matisation proprement dite. La chose se conçoit d’ailleurs d’elle-mĂȘme, puisque la classification est le rĂ©sultat des comparaisons dont l’étude mĂ©thodique est poursuivie par l’anatomie comparĂ©e et que les travaux de celle-ci s’appuient en retour sur la classification.

Aussi bien le dĂ©veloppement historique de l’anatomie comparĂ©e suit-il de prĂšs celui des classifications elles-mĂȘmes. On peut dire Ă  cet Ă©gard qu’Aristote a entrevu l’anatomie comparĂ©e comme il a aperçu la possibilitĂ© d’une classification hiĂ©rarchique exacte : ses rĂ©flexions sur les SĂ©laciens vivipares et placentaires, qu’il distingue Ă  la fois des Poissons ovipares et des CĂ©tacĂ©s, montrent p. ex. un souci de comparaison portant sur les organes internes et non pas seulement sur la morphologie extĂ©rieure. La sĂ©rie des dĂ©couvertes anatomiques de la Renaissance prĂ©pare l’anatomie comparĂ©e comme la classification elle-mĂȘme. Si LinnĂ© et les premiers grands classificateurs se sont bornĂ©s Ă  considĂ©rer les organes externes, leurs successeurs ont reliĂ© Ă©troitement la classification Ă  l’anatomie des divers groupes : tandis que Cuvier, prĂ©cĂ©dĂ© par Vicq d’Azyr, aboutit par son principe de corrĂ©lation des organes Ă  fusionner en un seul tout les prĂ©occupations systĂ©matiques et anatomiques, Oken prĂ©cĂ©dĂ© par Goethe aboutit Ă  la thĂ©orie vertĂ©brale du crĂąne et prĂ©tend fonder la « thĂ©orie de Linné » et la classification des animaux sur une « philosophie naturelle » dont les seules parties solides sont les essais comparatistes. Enfin l’anatomie comparĂ©e est renouvelĂ©e par les principes d’Ét. Geoffroy Saint-Hilaire, prĂ©parant la grande synthĂšse Ă©tablie durant la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle entre les thĂ©ories Ă©volutionnistes, les dĂ©veloppements de la classification, l’embryologie descriptive et l’anatomie comparĂ©e elle-mĂȘme.

Or, en quoi ont consistĂ© les structures opĂ©ratoires de l’anatomie comparĂ©e, Ă  partir de sa premiĂšre expression systĂ©matique, c’est-Ă -dire du systĂšme de Cuvier, et quels sont leurs rapports avec les structures de classification ? Comme on le sait, Cuvier professait un fixisme ou antiĂ©volutionnisme radical, qui lui faisait, comme Ă  LinnĂ©, attribuer Ă  la classification la signification d’une hiĂ©rarchie immobile d’emboĂźtements dĂ©finitifs. Il divisait ainsi le rĂšgne animal en quatre embranchements (VertĂ©brĂ©s, Mollusques, ArticulĂ©s et RadiĂ©s), en commençant par le type supĂ©rieur, et les considĂ©rait comme caractĂ©risĂ©s par des structures hĂ©tĂ©rogĂšnes sans se soucier de constituer une Ă©chelle continue entre elles. L’anatomie comparĂ©e, telle qu’il la concevait, consistait donc Ă  dĂ©gager les rapports stables existant entre les caractĂšres des animaux appartenant respectivement Ă  ces quatre embranchements ou Ă  leurs classes, ordres et familles, et surtout Ă  utiliser ces rapports pour reconstituer les formes possibles disparues se rattachant aux mĂȘmes types. Le but de cette science n’était donc nullement, pour lui, de mettre en Ă©vidence des parentĂ©s ayant la signification de filiations, mais uniquement de dĂ©gager des types gĂ©nĂ©raux et de permettre la prĂ©vision de la structure d’ensemble d’un animal Ă  partir de l’un de ses Ă©lĂ©ments, comme le problĂšme se pose en palĂ©ontologie. De ce double point de vue, Cuvier, qui excellait dans ces inductions reconstitutives, a formulĂ© une premiĂšre Ă©bauche de ce que sont devenus depuis les principes de l’anatomie comparĂ©e, et qui indique dĂ©jĂ  dans quelle direction devait s’orienter le mĂ©canisme opĂ©ratoire propre Ă  la pensĂ©e comparatiste : il s’agit du principe de la « corrĂ©lation des organes ».

Le mot de corrĂ©lation prĂ©sente ordinairement un sens mathĂ©matique et dĂ©signe un rapport de dĂ©pendance entre deux grandeurs mesurables lorsque ces grandeurs tĂ©moignent de fluctuations altĂ©rant la simplicitĂ© de leur rapport. C’est ainsi que dans le calcul usuel des corrĂ©lations biomĂ©triques (formule de Pearson), la corrĂ©lation est exprimĂ©e par le rapport

r = (∑xy)/(√∑ x^2 × ∑y^2)

oĂč x reprĂ©sente les Ă©carts sur la moyenne des valeurs du premier caractĂšre mesurĂ© et y les Ă©carts sur la moyenne des valeurs du second caractĂšre. Mais on parle aussi de « corrĂ©lats » dans un sens purement qualitatif pour dĂ©signer les termes respectifs de deux rapports reliĂ©s par une relation logique de similitude : les pattes de devant sont aux MammifĂšres comme les ailes aux Oiseaux. En ce cas la corrĂ©lation exprime une simple correspondance entre rapports qualitatifs et relĂšve ainsi d’un « groupement » multiplicatif de relations logiques. Il y a Ă©galement corrĂ©lation qualitative ou logique (intensive) lorsque deux caractĂšres A1 et A2 sont tels que lorsque l’un est prĂ©sent l’autre l’est aussi. En ce cas, les quatre combinaisons A1 A2 (prĂ©sence des deux) ; A1 A’2 (prĂ©sence de A1 et absence de A2) ; A’1 A2 (absence de A1 et prĂ©sence de A2) et A’1 A’2 peuvent ĂȘtre quantifiĂ©s par un dĂ©nombrement statistique des cas. Si nous dĂ©signons par a le nombre des individus de la classe A1 A2, par b le nombre des individus de la classe A1 A’2, par c le nombre des individus de la classe A’1 A2, et par d le nombre des individus de la classe A’1 A’2, on obtient, en effet, un indice de corrĂ©lation, appelĂ© par Yule « coefficient d’association », selon la formule

q = (ad − bc) / (ad + bc)

Mais cette corrĂ©lation reste qualitative en son point de dĂ©part : si l’on dit que « tous les A1 sont des A2 et rĂ©ciproquement », la corrĂ©lation est parfaite sans dĂ©passer le cadre de la simple logique. Quant Ă  la combinaison des quatre classes en question elle rĂ©sulte d’une simple multiplication logique des classes B1 (= A1 + A’1) × B2 (= A2 + A’2). Bref, rĂ©sultant en son principe d’une correspondance exprimable par des « groupements » multiplicatifs de relations ou de classes logiques, la corrĂ©lation peut ĂȘtre quantifiĂ©e statistiquement, soit par une mesure des relations en jeu soit par un dĂ©nombrement des individus appartenant aux classes dĂ©finies.

Sur quelle structure opĂ©ratoire repose donc le principe de la corrĂ©lation des organes de Cuvier ? Bien que celui-ci ait parlĂ© sans cesse de relations « presque » mathĂ©matiques ou pouvant ĂȘtre « presque » calculĂ©es, il ne s’agit en fait que de correspondances logiques et d’un calcul des caractĂšres de classes. Étant donnĂ© une certaine classe gĂ©nĂ©rale (« embranchement », « classe », « ordre », etc.) dĂ©finie par un certain nombre de caractĂšres positifs ou nĂ©gatifs (prĂ©sence ou absence de certains organes), le principe de Cuvier revient simplement Ă  montrer que la prĂ©sence des organes A1 ; A’1 ; etc. dans l’une des sous-classes B2 de cette classe gĂ©nĂ©rale correspond Ă  la prĂ©sence des mĂȘmes organes A1 ; A’1 ; etc. dans l’une quelconque des autres sous-classes B’2. C’est ainsi que, trouvant dans un terrain fossilifĂšre un dĂ©bris d’aile, Cuvier concluait Ă  la prĂ©sence d’un bec, d’un brĂ©chet, etc., bref de tous les caractĂšres qualitatifs distinguant un oiseau d’un mammifĂšre. Ainsi conçue la corrĂ©lation des organes n’exprime donc pas un rapport mathĂ©matique, mais un simple jeu de correspondances logiques, telles qu’elles dĂ©coulent du « groupement » des multiplications bi-univoques de classes 10.

Entre le fixisme simpliste de la corrĂ©lation des purs caractĂšres de classes et l’anatomie comparĂ©e des Ă©volutionnistes s’intercale l’Ɠuvre d’Ét. Geoffroy Saint-Hilaire, le grand adversaire de cet esprit intolĂ©rant et dogmatique que fut Cuvier. Geoffroy complĂ©ta l’idĂ©e de la corrĂ©lation des organes par un certain nombre de principes plus souples et plus fĂ©conds, parce que fondĂ©s sur la corrĂ©lation des rapports eux-mĂȘmes et non plus seulement des qualitĂ©s statiques. La grande idĂ©e d’Ét. Geoffroy Saint-Hilaire, qui est Ă  la base de l’anatomie comparĂ©e ultĂ©rieure, est, en effet, celle de la « connexion » des organes, c’est-Ă -dire d’un systĂšme de liaisons ou de rapports corrĂ©latifs : deux organes sont considĂ©rĂ©s comme Ă©quivalents lorsqu’ils sont placĂ©s de la mĂȘme maniĂšre l’un par rapport Ă  l’autre, donc lorsqu’ils prĂ©sentent certaines relations topographiques constantes, malgrĂ© leurs changements possibles de forme ou de dimensions (y compris leur atrophie). Cette « unitĂ© de plan de composition » permet ainsi la caractĂ©risation de certains schĂ©mas organiques idĂ©aux et dont il s’agit de dĂ©terminer jusqu’à quel point ils se sont rĂ©alisĂ©s en chaque groupe. On connaĂźt l’exemple cĂ©lĂšbre du schĂ©ma de la ceinture scapulaire (suspension osseuse des membres antĂ©rieurs) permettant d’établir que l’os coracoĂŻde des Oiseaux est « homologue » Ă  l’apophyse coracoĂŻde soudĂ©e Ă  l’omoplate de l’homme.

Mais cette connexion des organes, qui permet d’opposer les « homologies » rĂ©elles (selon la terminologie d’Owen) aux simples « analogies », tout en substituant le dynamisme des relations Ă  la considĂ©ration statique des classes et de leurs caractĂšres, demeure elle aussi fondĂ©e exclusivement sur un principe de corrĂ©lation qualitative : en l’espĂšce, sur le « groupement » des multiplications bi-univoques de relations asymĂ©triques. En effet, les rapports de connexion anatomiques qui deviennent la matiĂšre mĂȘme de la corrĂ©lation sont des rapports purement qualitatifs : l’« homologie » n’est ainsi qu’une correspondance de positions, correspondance spatiale c’est entendu, mais fondĂ©e sur les voisinages, etc. caractĂ©risant les seules articulations anatomiques, sans quantification. Cette forme de correspondance constitue donc de la façon la plus typique la correspondance qualitative intervenant dans les « groupements » multiplicatifs de relations 11.

Or, en parallĂšle avec ce que nous avons vu Ă  propos de la classification, cette substitution des groupements de relations aux simples groupements de classes (mais cette fois dans le domaine des correspondances multiplicatives et non plus des purs emboĂźtements additifs) constitue une transition entre le point de vue fixiste et le point de vue Ă©volutionniste. Si Ét. Geoffroy Saint-Hilaire n’a pas pris lui-mĂȘme position en faveur du transformisme, sa conception de la hiĂ©rarchie classificatoire, jointe Ă  son hypothĂšse des relations de connexion demeurant invariantes au sein des transformations des organes eux-mĂȘmes, ouvraient la voie Ă  l’interprĂ©tation Ă©volutionniste : il suffisait de substituer des transformations de fait, se dĂ©ployant et se succĂ©dant dans le temps, aux transformations logiques constituĂ©es par les variations observĂ©es dans la diversitĂ© de forme des organes homologues, pour concevoir l’existence de sĂ©ries Ă©volutives.

Pendant que Lamarck assurait en France ce changement de point de vue, la « philosophie de la nature » allemande dĂ©veloppait une notion de la succession des ĂȘtres, en cĂ©dant avec allĂ©gresse au dĂ©mon de la spĂ©culation, mais en s’appuyant sur certaines considĂ©rations positives : c’est ainsi que la thĂ©orie vertĂ©brale du crĂąne, de Goethe, reprise par Oken constitue comme un prĂ©lude Ă  la collaboration que l’évolutionnisme de la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle introduira entre l’anatomie comparĂ©e et l’embryologie descriptive. La position dĂ©finitive de l’anatomie comparĂ©e dans l’équilibre des connaissances biologiques fut, en effet, fixĂ©e Ă  partir du moment oĂč les systĂšmes de relations et de correspondances qualitatives Ă©tablis par cette discipline, joints aux systĂšmes d’emboĂźtements hiĂ©rarchiques Ă©tablis par la systĂ©matique en ses classifications, apparurent comme les rĂ©sultats d’un double mouvement Ă©volutif constituĂ©, d’un cĂŽtĂ©, par la succession des espĂšces elles-mĂȘmes et, de l’autre, par le dĂ©veloppement individuel relevant de l’étude embryologique. Chacun sait combien la collaboration de l’embryologie descriptive et de l’anatomie comparĂ©e se rĂ©vĂ©la fĂ©conde : ce n’est que sur le terrain des vĂ©rifications embryologiques que les hypothĂšses sur les homologies purent ĂȘtre vĂ©rifiĂ©es ; d’autre part, l’analyse des stades embryologiques conduisit, grĂące Ă  la loi biogĂ©nĂ©tique de von Baer, de Serres, etc. (malgrĂ© ses exagĂ©rations et ses inexactitudes), Ă  un renforcement de la comparaison systĂ©matique, selon cette dimension nouvelle que constituait le dĂ©veloppement ontogĂ©nĂ©tique.

Du point de vue de la structure de la connaissance, on peut caractĂ©riser comme suit cette situation, qui est demeurĂ©e dans les grandes lignes inchangĂ©e jusqu’aujourd’hui. Les classifications de la zoologie et de la botanique ont conservĂ© leur caractĂšre d’emboĂźtements qualitatifs. Il en est de mĂȘme des rapports de correspondance et d’homologie toujours plus nombreux construits par l’anatomie comparĂ©e. La comparaison descriptive des stades embryologiques communs donne lieu Ă  des « groupements multiplicatifs » de relations et de classes, c’est-Ă -dire Ă  des correspondances qualitatives exactement comparables Ă  celles de l’anatomie comparĂ©e et qui n’en sont que le prolongement sous forme d’embryologie comparĂ©e. L’ensemble de ces recherches sur les « formes » (classification, anatomie comparĂ©e et embryologie descriptive) constitue donc un vaste systĂšme de « groupements » d’opĂ©rations d’essence logique et qualitative. Mais, d’une part, l’embryologie, en acquĂ©rant un caractĂšre expĂ©rimental, est devenue causale et physiologique, d’oĂč l’introduction des mĂ©thodes physico-chimiques quantitatives, comme nous le verrons aux § 5 et 6. D’autre part, l’étude des formes s’est prolongĂ©e, en tant que relevant du problĂšme de l’évolution, en une Ă©tude des lois de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et de la variation, d’oĂč une autre cause d’introduction de la quantitĂ©, comme nous allons le constater maintenant (§ 4).

La conclusion Ă  tirer de ces § 1-3 est ainsi qu’il existe une correspondance remarquable entre le systĂšme si complexe des emboĂźtements de « formes » biologiques et le systĂšme des classes et des relations logiques. Ce n’est pas seulement, comme chacun le sait depuis Aristote, que les notions d’« espĂšce » et de « genre » sont communes Ă  la logique et Ă  la biologie. C’est dans le dĂ©tail mĂȘme des « groupements » opĂ©ratoires d’ensemble que la correspondance se retrouve point pour point : « groupements » additifs pour la classification et multiplicatifs pour l’anatomie et l’embryologie comparĂ©es ; groupement de classes pour ces divers domaines, mais aussi et de façon toujours plus prĂ©pondĂ©rante, groupements de relations. Cette convergence entre les systĂšmes de « formes » biologiques, qu’il s’agisse de systĂšmes d’ensemble de classes ou de relations, et les structures totales constituĂ©es par « formes » logiques, prĂ©sente une importance Ă©pistĂ©mologique qui ne saurait ĂȘtre sous-estimĂ©e, du double point de vue de la connaissance biologique et de la genĂšse des structures logiques. La raison de cette convergence est, en effet, que les « groupements » logiques, contrairement aux structures mathĂ©matiques, relĂšvent exclusivement de la quantitĂ© « intensive » c’est-Ă -dire qu’en une totalitĂ© additive (A + A’ = B), ils admettent que la partie est nĂ©cessairement infĂ©rieure au tout (A < B), si A’ > 0, mais ignorent toute relation quantitative entre les parties comme telles (A ≶ A’) : le « groupement » est donc un systĂšme exclusif de relations de partie Ă  tout. Or, prĂ©cisĂ©ment en un systĂšme de « formes » biologiques comme une classification, etc., si chaque « forme » est sans doute mathĂ©matisable envisagĂ©e Ă  part, l’emboĂźtement comme tel de ces formes demeure de caractĂšre intensif, c’est-Ă -dire que la classification porte sur les relations hiĂ©rarchiques de partie Ă  tout mais ignore les rapports quantitatifs entre les parties elles-mĂȘmes. C’est du moins ainsi que les choses en sont demeurĂ©es jusque dans l’état actuel des connaissances. Le problĂšme est d’autant plus intĂ©ressant de chercher Ă  dĂ©terminer jusqu’à quel point les « formes » biologiques, si longtemps envisagĂ©es d’un point de vue purement qualitatif ou « intensif », peuvent ĂȘtre mathĂ©matisĂ©es, indĂ©pendamment ou non de leurs emboĂźtements.

§ 4. La signification de la mesure (biomĂ©trie) dans les thĂ©ories de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et de la variation

Les opĂ©rations qualitatives qui sont au point de dĂ©part des sciences mathĂ©matiques et physiques ont toutes donnĂ© lieu Ă  une quantification extensive (gĂ©omĂ©trie qualitative ou mĂ©trique) plus ou moins rapide selon les domaines mais parfois assez tardive en sa constitution achevĂ©e (p. ex. en chimie). Il est donc essentiel de se demander si les groupements de classes et de relations intervenant dans les recherches biologiques de caractĂšre systĂ©matique ou comparĂ©, tout en Ă©tant plus durables que dans les autres disciplines, ne sont pas destinĂ©s Ă  se transformer eux aussi en opĂ©rations extensives ou numĂ©riques. Or, le nombre intervient Ă  la fois dans les lois de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et dans les mesures de la variation, au point que, sous le nom de « biomĂ©trie », on a constituĂ© toute une statistique biologique. La question est alors de savoir sur quoi porte la mathĂ©matisation : est-ce sur les systĂšmes d’ensemble de « formes », systĂšmes dont nous venons de constater la convergence remarquable avec les structures logiques totales, ou seulement sur les « formes » isolĂ©es ? Est-ce, d’autre part, sur leurs variations ou sur les causes mĂȘmes de ces variations, c’est-Ă -dire sur des transformations opĂ©ratoires qui, comme telles, rendraient compte des structures classĂ©es ou comparĂ©es ?

Il est d’abord Ă©vident que, indĂ©pendamment de toute statistique, il est possible de construire une gĂ©omĂ©trie extensive ou mĂ©trique des formes vivantes et mĂȘme une mĂ©canique mathĂ©matique, dans la mesure oĂč ces formes sont conditionnĂ©es par les mouvements de l’organisme durant sa croissance en fonction soit du milieu, soit des actions des organes les uns sur les autres. C’est ainsi que la coquille des Mollusques offre de beaux exemples de formes gĂ©omĂ©triques simples (spirales, etc.) et que l’enroulement progressif des tours de spire au cours de la croissance obĂ©it Ă  des lois mathĂ©matiques dont on retrouve l’équivalent chez les vĂ©gĂ©taux dans le cas de la croissance des feuilles autour d’une branche (sĂ©rie de Fibonacci commandant entre autres les relations de positions et d’angles). De plus, cet enroulement des tours de spire donne lieu Ă  des actions mĂ©caniques que l’on a dĂ©crites (Cope, etc.) et il serait aussi facile de mathĂ©matiser ces derniĂšres que la forme gĂ©omĂ©trique finale de la coquille. La LimnĂ©e des Ă©tangs (LimnĂŠa stagnalis, L) est reprĂ©sentĂ©e p. ex., dans les lacs de Suisse, par certaines formes contractĂ©es que nous avons Ă©tudiĂ©es, dues au fait que l’agitation de l’eau contraint l’animal durant toute sa croissance, Ă  adhĂ©rer fortement aux pierres, ce qui dilate l’ouverture de la coquille et raccourcit la spire sous les effets de traction du muscle columellaire : tant ces actions mĂ©caniques que les formes gĂ©omĂ©triques conditionnĂ©es par elles pourraient ĂȘtre mathĂ©matisĂ©es, par le moyen de reprĂ©sentations spatiales ou vectorielles ou d’équations analytiques. En un trĂšs bel ouvrage, sur la gĂ©omĂ©trie des formes vivantes, d’Arcy Thompson 12 a fourni un grand nombre de modĂšles mathĂ©matiques applicables aux groupes zoologiques les plus divers ; il a montrĂ©, p. ex., l’application possible des transformations gĂ©omĂ©triques « affines » aux diverses formes de poissons, etc.

Mais, si chaque « forme » biologique peut ĂȘtre, en elle-mĂȘme mathĂ©matisĂ©e, et si le passage d’une forme Ă  une autre correspond donc toujours Ă  une transformation mathĂ©matique possible, cela ne signifie pas qu’une classification naturelle des ĂȘtres vivants, c’est-Ă -dire telle que les rapports de ressemblance et de diffĂ©rence expriment les parentĂ©s et filiations rĂ©elles, puisse ĂȘtre pour autant rendue elle-mĂȘme mathĂ©matique ou quantitative. D’une « forme » de Mollusque Ă  une autre, on peut bien concevoir un rapport d’homĂ©omorphie topologique, avec simple Ă©tirement ou contraction de figures conçues comme Ă©lastiques ; d’une « forme » de Poisson Ă  une autre, on peut dĂ©terminer avec Thomson un passage se rĂ©duisant Ă  une simple transformation projective ou affine, on peut dĂ©gager des similitudes et des propositions numĂ©riques, etc. ; mais on construit ainsi de simples sĂ©ries idĂ©ales sans que l’on parvienne, pour le moment au moins, Ă  fournir des lois mathĂ©matiques dĂ©terminant l’extension ou l’amplitude des classes de divers rangs (espĂšce, genre, famille, etc.) ni surtout leur ordre de succession. La mathĂ©matisation des formes prises isolĂ©ment ou de leurs transformations possibles les unes dans les autres n’entraĂźne donc pas ipso facto la mathĂ©matisation de la classification comme telle sur un modĂšle analogue Ă  celui du tableau de Mendelejeff : les emboĂźtements eux-mĂȘmes dont est faite la classification peuvent ainsi demeurer de nature logique (intensive), bien que chacun des Ă©lĂ©ments pris Ă  part soit susceptible d’ĂȘtre mathĂ©matisĂ©. En d’autres termes, on peut espĂ©rer mettre en Ă©quation la forme d’une LimnĂ©e et, peut-ĂȘtre aussi, les formes gĂ©nĂ©rales (ou propriĂ©tĂ©s communes aux diffĂ©rentes formes) des Gastropodes, des Mollusques, etc. De plus, on pourra sans doute reprĂ©senter mathĂ©matiquement les variations propres Ă  chaque espĂšce, ou genre, etc. Ă  partir de l’équation commune, comme on dĂ©duit le cercle, l’ellipse, etc. Ă  partir de l’équation des sections coniques. Mais on obtiendra une infinitĂ© de variations possibles en chaque cas. Le problĂšme subsistera alors de savoir pourquoi tel genre ne prĂ©sente que n espĂšces parmi toutes les combinaisons concevables, pourquoi telle famille ne comporte que n genres, etc. et pourquoi ces n espĂšces, ou genres, etc. sont caractĂ©risĂ©es par certaines transformations et pas par d’autres. C’est ici qu’intervient le facteur non mathĂ©matique de la classification elle-mĂȘme. La classification chimique fournit une loi de succession grĂące Ă  laquelle on peut dĂ©terminer le nombre des casiers possibles : or, ceux-ci sont tous occupĂ©s (les places laissĂ©es vides par rapport Ă  la thĂ©orie ont donnĂ© lieu aprĂšs coup Ă  des dĂ©couvertes expĂ©rimentales en ce qui concerne les Ă©lĂ©ments radioactifs vĂ©rifiant ainsi les anticipations dues Ă  la classification) ; une telle classification est donc non prĂ©dicative en ce sens que les propriĂ©tĂ©s des Ă©lĂ©ments dĂ©pendent de celles du tout (= de la loi de succession comme telle). La classification biologique demeure au contraire prĂ©dicative, en ce sens que l’on ne saurait calculer les propriĂ©tĂ©s des Ă©lĂ©ments Ă  partir de celles de l’ensemble 13 : c’est pourquoi elle ne saurait (actuellement du moins) ĂȘtre mathĂ©matisĂ©e, mĂȘme si chaque forme particuliĂšre peut l’ĂȘtre Ă  titre d’élĂ©ment isolable.

Ceci nous conduit Ă  un second problĂšme essentiel. Une espĂšce est une classe logique, comportant en gĂ©nĂ©ral des sous-classes constituĂ©es par les « variĂ©tĂ©s » connues, soit phĂ©notypiques, soit (quand on a pu les dĂ©terminer) gĂ©notypiques. Tous les individus appartenant Ă  l’espĂšce et Ă  ses variĂ©tĂ©s sont en principe mesurables en leurs caractĂšres, si bien que les qualitĂ©s spĂ©cifiques ou raciales peuvent donc ĂȘtre traduites, d’une maniĂšre ou d’une autre, en quantitĂ©s mathĂ©matiques. Mais en est-il ainsi de l’espĂšce comme telle, c’est-Ă -dire en tant que classe ? Appelons B cette classe constituĂ©e par une espĂšce, A l’une de ses sous-classes et A’ les autres sous-classes (variĂ©tĂ©s). Le propre d’un emboĂźtement de classes logiques est de demeurer indĂ©pendant du nombre des individus en jeu : qu’il existe en B un seul individu de plus qu’en A ou des milliers, on a toujours B > A et B > A’ (quantitĂ©s intensives) indĂ©pendamment des rapports numĂ©riques entre A et A’. Si n est le nombre des individus considĂ©rĂ©s on a donc n (B) > n (A) mais on peut avoir n (A) > n (A’) ; n (A) < n (A’) ou n (A) = n (A’). La quantification ou mathĂ©matisation de l’espĂšce supposerait, par contre, outre la mesure de toutes les qualitĂ©s spĂ©cifiques en tant que rapports ou que corrĂ©lations, une expression numĂ©rique de l’extension relative des classes n (A), n (A’) et n (B). Les deux questions sont, en effet, liĂ©es, car les rapports exprimant les qualitĂ©s spĂ©cifiques sont susceptibles de fluctuations statistiques, ou variations lĂ©gĂšres d’un individu Ă  l’autre, et pour dĂ©terminer la valeur moyenne des caractĂšres spĂ©cifiques ou raciaux il faut donc tenir compte du nombre des individus en jeu dans les classes considĂ©rĂ©es.

Or, ce sont effectivement ces divers problĂšmes qui ont Ă©tĂ© abordĂ©s par la biomĂ©trie, et dont il s’agit donc de discuter les solutions du point de vue de leur signification Ă©pistĂ©mologique. Reprenons Ă  cet Ă©gard l’exemple de la LimnĂŠa stagnalis, espĂšce dont on connaĂźt un grand nombre de variĂ©tĂ©s phĂ©notypiques (que nous appellerons globalement A’). Pour Ă©tudier, du double point de vue de l’action du milieu sur les phĂ©notypes et de la constitution hĂ©rĂ©ditaire des races, la morphose contractĂ©e rencontrĂ©e dans les endroits agitĂ©s des grands lacs, nous nous sommes ainsi proposĂ© de mesurer de façon prĂ©cise la diffĂ©rence entre cette variĂ©tĂ© et le type de l’espĂšce. Mais en quoi consiste le « type » de l’espĂšce (type que nous appellerons A) ? C’est ici que l’insuffisance de la dĂ©termination qualitative, c’est-Ă -dire simplement logique, et la nĂ©cessitĂ© d’une dĂ©termination mathĂ©matique, portant simultanĂ©ment sur la mesure des rapports et sur le nombre des individus, apparaissent immĂ©diatement : le type A de l’espĂšce sera Ă©videmment la forme la plus frĂ©quente, ce qui suppose une relation numĂ©rique entre A et les A’ et non plus seulement un rapport d’emboĂźtement logique entre A et B. En mesurant la hauteur totale de la coquille et la hauteur de l’ouverture, on dĂ©finit tout d’abord un rapport mĂ©trique de contraction ou d’allongement, exprimant par une fraction numĂ©rique la qualitĂ© dont on constate les variations entre le type de l’espĂšce et les morphoses lacustres. Puis, en rĂ©pĂ©tant cette mesure sur des milliers d’individus de tous les milieux (il nous en fallut environ 80 000 pour que les moyennes demeurent stables !) on obtient une courbe de frĂ©quence (la courbe binomiale de Gauss ou courbe en cloche). L’examen de cette courbe rĂ©vĂšle, dans le cas particulier, l’existence de deux sommets ou « modes » (points de frĂ©quence maximum) : les formes d’eau stagnante sont dispersĂ©es symĂ©triquement autour d’un « mode » de valeur 1,78, tandis que les formes habitant les lacs constituent un second ensemble de populations dont les indices moyens oscillent entre 1,30 et 1,45.

Ce petit exemple montre immĂ©diatement en quoi ce que l’on pourrait appeler l’équation statistique de l’espĂšce, c’est-Ă -dire la distribution probable des diverses formes possibles, est Ă  la fois beaucoup plus instructive que la simple classe logique, mais reste cependant insuffisante pour constituer le principe d’une classification exhaustive.

Les avantages de la mesure par rapport aux simples classes ou relations qualitatives sont, non seulement la prĂ©cision, mais la possibilitĂ© d’établir une sĂ©rie de faits nouveaux. La connaissance des modes et de l’amplitude des variations permet d’abord de distinguer, beaucoup plus prĂ©cisĂ©ment que la simple estimation qualitative, les diffĂ©rents phĂ©notypes, y compris le type moyen de l’espĂšce, et conduit mĂȘme Ă  distinguer des types statistiques peu diffĂ©rents Ă  vue. Mais surtout, une fois les variĂ©tĂ©s Ă©levĂ©es en milieux homogĂšnes et sĂ©lectionnĂ©es jusqu’à rĂ©duction Ă  des lignĂ©es pures, seule une statistique prĂ©cise permet de caractĂ©riser les diffĂ©rentes races par leurs indices mĂ©triques moyens : c’est ainsi que Ă©levĂ©es en aquariums de dimensions Ă©gales, nos LimnĂ©es se sont trouvĂ©es prĂ©senter au moins cinq races distinctes (dont deux spĂ©ciales aux lacs), reconnaissables Ă  leurs constantes statistiques autant qu’à leur faciĂšs qualitatif et prĂ©sentant ainsi chacune un coefficient stable de contraction ou d’allongement.

En outre, la dĂ©termination mĂ©trique permet de remplacer les simples correspondances qualitatives par des corrĂ©lations Ă©valuables en leur degrĂ© mĂȘme. Dans l’exemple citĂ© au § 2 de deux caractĂšres A1 et A2 ou leur absence A’1 et A’2, il ne suffit pas de savoir que presque tous les individus possĂ©dant le caractĂšre A1, (p. ex. la contraction de la spire chez les LimnĂ©es) possĂšdent en mĂȘme temps le caractĂšre A2 (p. ex. l’albinisme), que presque tous les individus A’1 (non contractĂ©s) sont en mĂȘme temps A’2 (pigmentĂ©s), et que seuls quelques A1 sont A’2 ou quelques A’1 sont A2 : il est d’un intĂ©rĂȘt Ă©vident de pouvoir calculer la corrĂ©lation au moyen de la formule des quatre tables de Yule (voir § 2). De mĂȘme, si l’on peut mesurer le degrĂ© d’albinisme comme nous venons de le voir pour la contraction, il sera encore plus exact de calculer la corrĂ©lation selon la formule de Bravais-Pearson (voir § 2), en se fondant sur les Ă©carts individuels par rapport Ă  la moyenne de ces deux sortes de rapports.

Bref, la biomĂ©trie substitue aux simples classes logiques, constituĂ©es par les espĂšces et leurs variĂ©tĂ©s, des classes numĂ©riques ou ensembles, caractĂ©risĂ©es par une distribution de frĂ©quences statistiques, et elle remplace les simples relations qualitatives de ressemblances et de diffĂ©rences, dĂ©finissant ces classes logiques, par un systĂšme de rapports mesurables, exprimĂ©s sous forme de courbes de variabilitĂ© ou de corrĂ©lations mĂ©triques. Ce passage du qualitatif au quantitatif, dĂ©jĂ  fort utile dans l’analyse des populations hĂ©tĂ©rogĂšnes, devient indispensable dĂšs qu’il s’agit de caractĂ©riser de façon prĂ©cise des gĂ©notypes Ă  comparer en milieux hĂ©tĂ©rogĂšnes bien dĂ©terminĂ©s.

Mais si le progrĂšs est ainsi Ă©vident, il est non moins clair qu’une telle mathĂ©matisation demeure Ă  mi-chemin, dans l’état actuel des connaissances, de ce qui serait nĂ©cessaire pour pouvoir quantifier les espĂšces en tant que classes, c’est-Ă -dire en tant qu’emboĂźtĂ©es en des genres, etc. et en tant qu’emboĂźtant des « variĂ©tĂ©s » stables ; en d’autres termes pour construire une loi de succession proprement quantitative (en mĂȘme temps que qualitative) caractĂ©risant la classification. La raison en est que les mesures actuelles ne dĂ©terminent pas les emboĂźtements comme tels, parce qu’ils ne portent pas sur le mĂ©canisme des variations, c’est-Ă -dire sur les transformations en elles-mĂȘmes, mais seulement sur leurs rĂ©sultats. Ainsi limitĂ©e, la biomĂ©trie fournit bien des indices prĂ©cis, qui complĂštent et corrigent les indices qualitatifs, mais ces indices ne sont encore que des attributs rentrant dans la qualification des espĂšces, et ne constituent pas les Ă©lĂ©ments d’une construction ou d’une reconstruction mathĂ©matique des espĂšces dans leur loi de formation. Autrement dit, remplaçant la classe logique par un ensemble numĂ©rique ou statistique, et les relations qualitatives par des rapports ou des corrĂ©lations mĂ©triques, la biomĂ©trie subsume Ă  une premiĂšre approximation une analyse plus poussĂ©e, mais demeurant Ă  l’intĂ©rieur des emboĂźtements initiaux ; et elle en est rĂ©duite Ă  conserver ces emboĂźtements de classes et de relations, ainsi que leurs groupements logiques, faute de pouvoir les engendrer au moyen d’opĂ©rations nouvelles, mathĂ©matiques et non plus simplement intensives, qui porteraient sur les transformations elles-mĂȘmes et dĂ©passeraient ainsi le cadre de ces groupements au profit de groupes proprement dits.

MĂȘme dans le domaine des phĂ©notypes, la biomĂ©trie n’atteint encore que le rĂ©sultat de la variation, et non pas le mĂ©canisme causal susceptible de l’engendrer opĂ©ratoirement. C’est ainsi que, dans le cas de nos LimnĂ©es, il existe un lien causal Ă©vident, pour ce qui est des phĂ©notypes lacustres, entre l’agitation de l’eau et la contraction de la coquille. La mesure de la contraction phĂ©notypique exprime donc le rĂ©sultat total des rĂ©actions motrices de l’animal et de leurs effets morphologiques. Mais, mĂȘme en ce cas privilĂ©giĂ©, oĂč la cause de la variation est particuliĂšrement simple, la mesure ne porte que sur l’aboutissement du processus et laisse Ă©chapper l’essentiel : Ă  savoir la relation entre les facteurs morphogĂ©nĂ©tiques hĂ©rĂ©ditaires (donc gĂ©notypiques) et les actions exercĂ©es durant la croissance de l’individu par le milieu extĂ©rieur. Or, ce sont ces relations, variant d’un gĂ©notype Ă  l’autre, qu’il faudrait saisir directement (c’est-Ă -dire Ă  titre de compositions opĂ©ratoires et sans se borner Ă  mesurer leurs produits), pour pouvoir dĂ©passer la classification qualitative des gĂ©notypes et de leurs phĂ©notypes en diffĂ©rents milieux ; en fait, nous constatons seulement que tel gĂ©notype est plus plastique que tel autre en un milieu donnĂ©, etc., mais la mesure de cette plasticitĂ© n’est pas la mesure du dynamisme causal qui la rend possible.

Quant aux gĂ©notypes eux-mĂȘmes, et lĂ  est l’essentiel, la mesure fournit leur caractĂ©risation prĂ©cise, c’est-Ă -dire les moyennes, la dispersion statistique probable des individus autour de ces moyennes, etc. ; mais il s’agit lĂ  de caractĂšres statiques, tandis que pour mathĂ©matiser la classification, c’est-Ă -dire les emboĂźtements et les variations, il faudrait Ă©tablir une loi de succession atteignant le mĂ©canisme mĂȘme de leurs filiations. Il faudrait, autrement dit, mesurer les transformations comme telles, ce qui reviendrait Ă  exprimer leur mĂ©canisme causal par des opĂ©rations extensives ou mĂ©triques au lieu de se borner Ă  dĂ©crire les emboĂźtements au moyen d’opĂ©rations logiques.

Ceci nous conduit Ă  la troisiĂšme question fondamentale. MathĂ©matiser les formes, puis mathĂ©matiser l’espĂšce jusqu’à la constitution d’une classification quantitative, ce serait en derniĂšre analyse, mathĂ©matiser le mĂ©canisme mĂȘme de l’hĂ©rĂ©ditĂ©, c’est-Ă -dire expliquer opĂ©ratoirement la stabilitĂ© des invariants gĂ©notypiques et les transformations gĂ©nĂ©tiques qui sont Ă  la source des variations hĂ©rĂ©ditaires. Quelle est donc, Ă  cet Ă©gard, la signification des lois numĂ©riques actuellement connues en thĂ©orie de l’hĂ©rĂ©ditĂ©, et quel est, surtout, le sens de l’analyse factorielle, qu’E. GuyĂ©not compare tantĂŽt Ă  une algĂšbre 14, tantĂŽt aux schĂ©mas atomistiques des physiciens et des chimistes 15 ? Nous rapprochons-nous ici d’une composition opĂ©ratoire qui annoncerait un groupe de transformations, seule base assurĂ©e d’une classification quantitative des formes et des espĂšces, ou demeurons-nous toujours dans le qualitatif, avec quelques prĂ©cisions statistiques en plus, quant au contenu des classes ou relations logiques ?

Pour ce qui est, d’abord, des lois de l’hĂ©rĂ©ditĂ© mendĂ©lienne, il s’agit essentiellement de rapports combinatoires dĂ©terminant la probabilitĂ© du mĂ©lange ou de la dissociation des gĂ©notypes, et non pas de lois de transformations expliquant leur variation ou leur stabilitĂ© et donnant par consĂ©quent la raison des emboĂźtements classificateurs ou des filiations gĂ©nĂ©tiques. C’est ainsi que la loi fondamentale de Mendel constitue le modĂšle des lois combinatoires simples. Soit deux races pures A1 et A2, dont on croise des reprĂ©sentants. Le rĂ©sultat moyen probable du croisement, observĂ© sur des nombres suffisants, sera n A1 + 2 n A1A2 + n A2, c’est-Ă -dire que la moitiĂ© des descendants prĂ©senteront simultanĂ©ment les caractĂšres gĂ©nĂ©tiques de A1 et de A2, un quart ne prĂ©sentera que les caractĂšres de A1 et un quart ceux de A2. La mathĂ©matisation introduite par cette loi ne porte donc pas sur les qualitĂ©s caractĂ©risant A1 et A2 ni sur le classement de ces gĂ©notypes, mais sur la probabilitĂ© de mĂ©lange des gĂšnes de A1 et de A2 selon les 4 arrangements possibles A1A1 + A1A2 + A2 A1 + A2A2 (d’oĂč n A1 + 2n A1 A2 + n A2 si l’on fait abstraction de l’ordre). Il en est de mĂȘme des nombreuses lois particuliĂšres issues de la loi de Mendel et portant sur des combinaisons de complexitĂ©s variables.

Mais si les lois de l’hĂ©rĂ©ditĂ© ne formulent que des rapports de combinaisons entre caractĂšres tout faits, points d’arrivĂ©e et non pas de dĂ©part de la variation elle-mĂȘme, l’analyse des gĂšnes et de leur mĂ©canisme factoriel (ainsi que des mutations chromosomiques puisqu’un chromosome constitue une collection dĂ©finie de gĂšnes) porte au contraire sur les transformations comme telles. C’est donc dans l’analyse factorielle qu’est la clef de la mathĂ©matisation possible des classifications biologiques, du moins Ă  l’échelle de l’espĂšce et de l’hĂ©rĂ©ditĂ© spĂ©ciale (car nous ne savons encore rien de l’hĂ©rĂ©ditĂ© gĂ©nĂ©rale liĂ©e au cytoplasme) : c’est dans la mesure oĂč l’action des « facteurs » pourrait donner lieu Ă  un systĂšme opĂ©ratoire mathĂ©matiquement dĂ©fini que l’ensemble des filiations et des emboĂźtements serait susceptible d’ĂȘtre quantifiĂ© et rĂ©duit Ă  des lois de succession ou de transformations.

Or, il se trouve, ici Ă  nouveau, que notre connaissance porte sur le rĂ©sultat des processus intimes de transformation beaucoup plus que sur ces processus eux-mĂȘmes. Dans le cas des mutations chromosomiques, il est vrai, on peut suivre les fragmentations et les soudures des chromosomes et de leurs parties, et se donner une reprĂ©sentation spatiale ou mĂ©canique des Ă©changes en jeu qui dĂ©terminent la variation. Mais il ne s’agit lĂ  que d’une description gĂ©omĂ©trique du mouvement des vĂ©hicules des gĂšnes, puisqu’un chromosome contient plusieurs centaines ou milliers de ceux-ci. Quant Ă  l’action de ces derniers, elle n’est observable qu’en ses rĂ©sultats. Non seulement, seuls les gĂšnes mutĂ©s rĂ©vĂšlent leur existence, tandis que l’ensemble des gĂšnes demeurĂ©s invariants restent inconnaissables, mais encore les gĂšnes mutĂ©s sont connus grĂące Ă  leur mutation seule, c’est-Ă -dire qu’ils sont postulĂ©s Ă  titre de cause d’une variation se rĂ©vĂ©lant elle-mĂȘme durable en tant qu’hĂ©rĂ©ditaire.

Les gĂšnes sont donc essentiellement des « facteurs » et l’on s’est parfois demandĂ© s’il n’y avait pas quelque imprudence Ă  les substantifier. « À cela je rĂ©pondrai, dit E. GuyĂ©not, que si les gĂšnes, absolument invisibles ne sont qu’une façon conventionnelle de reprĂ©senter a posteriori les rĂ©sultats de l’analyse gĂ©nĂ©tique expĂ©rimentale, ils ont Ă  ce point de vue, une existence Ă  peu prĂšs aussi certaine que celle des constituants de la matiĂšre 16. On voit l’intĂ©rĂȘt Ă©pistĂ©mologique d’une telle dĂ©claration, qui exprime Ă  la fois le rĂŽle de facteurs de composition que l’on entend faire jouer aux gĂšnes et le caractĂšre dĂ©ductif de leur existence mĂȘme. L’idĂ©al poursuivi sur ces points par le biologiste est bien clair et tend manifestement Ă  faire sortir la biologie de son stade de non-dĂ©ductibilitĂ© pour atteindre un niveau de composition opĂ©ratoire ; de plus, la comparaison avec l’atomisme montre que cette composition voudrait ĂȘtre mathĂ©matique : il s’agirait donc bien d’expliquer les variations, comme la stabilitĂ© des Ă©tats durables, par un jeu de transformations groupĂ©es entre elles, ce qui fournirait simultanĂ©ment les clefs de la variation Ă©volutive, de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et des emboĂźtements hiĂ©rarchiques de la classification.

Seulement, dans l’état actuel des connaissances, si les « facteurs » gĂ©nĂ©tiques sont comparables Ă  une algĂšbre, il ne s’agit encore que d’une algĂšbre logique ou qualitative, et si les gĂšnes sont assimilables Ă  des sortes d’atomes, il ne s’agit encore que d’un atomisme postulĂ© Ă  la maniĂšre de celui des Grecs et non pas d’élĂ©ments mesurables en leurs propriĂ©tĂ©s intrinsĂšques.

Les « facteurs » gĂ©nĂ©tiques se manifestent, en effet, par leurs actions qui consistent soit Ă  ajouter un nouveau caractĂšre Ă  un autre, soit Ă  renforcer des caractĂšres existants, soit encore Ă  les bloquer par action inhibitrice, etc. Ce sont bien lĂ  des actions comparables Ă  des sortes d’opĂ©rations d’addition ou de soustraction de multiplication, de substitution, etc. Mais ces semi-opĂ©rations sont encore loin d’ĂȘtre composables entre elles sur le modĂšle des compositions atomistiques ou des groupes d’opĂ©rateurs valables en microphysique, pour cette raison essentielle qu’elles ne connaissent ni rĂ©versibilitĂ© ni conservation complĂštes. L’action mĂȘme du gĂšne reste mystĂ©rieuse et ses propres mutations demeurent inexpliquĂ©es (elles ont Ă©tĂ© attribuĂ©es tantĂŽt Ă  des causes endogĂšnes inconnues, tantĂŽt Ă  un Ă©change avec le cytoplasme environnant). Le fait que les gĂšnes non mutĂ©s demeurent inconnaissables confĂšre aux Ă©quations de cette algĂšbre un nombre d’inconnues bien supĂ©rieur Ă  celui des valeurs donnĂ©es. La conservation des gĂšnes connus n’est pas autre chose que la constatation du caractĂšre hĂ©rĂ©ditaire des mutations qu’il a produit et n’a rien encore d’une conservation opĂ©ratoire telle que celle d’un invariant de groupe. Bref, le gĂšne est encore essentiellement un concept qualitatif, caractĂ©risant un dĂ©but de dĂ©duction, en ce qu’il constitue le support des variations observables, mais n’atteignant pas le niveau de la dĂ©duction opĂ©ratoire ni surtout d’une algĂšbre mathĂ©matique, faute de composition complĂšte.

Or, quel que soit l’avenir, les difficultĂ©s rencontrĂ©es jusqu’ici par la mathĂ©matisation dans ces domaines de la biologie relatifs Ă  l’emboĂźtement et Ă  la filiation des « formes » semblent tenir essentiellement, comme nous le disions plus haut, au fait que de tels mĂ©canismes constituent une histoire, c’est-Ă -dire un compromis entre certains dĂ©roulements rĂ©guliers et le mĂ©lange ou l’interfĂ©rence des sĂ©ries causales. Autrement dit le domaine de rĂ©sistance Ă  la mathĂ©matisation serait celui des processus historiques ou diachroniques, parce qu’ils sont solidaires d’une certaine irrĂ©versibilitĂ© liĂ©e au cours des Ă©vĂ©nements dans le temps, tandis que les interactions causales de caractĂšre synchronique, comme les phĂ©nomĂšnes physiologiques dont nous allons parler (§ 5) sont plus facilement rĂ©ductibles Ă  la mesure physico-chimique. En effet, dans le cas de la classification, des relations de correspondance (anatomie comparĂ©e) et des processus hĂ©rĂ©ditaires, la mesure n’atteint que les caractĂšres classĂ©s ou comparĂ©s, ainsi que la distribution probable des individus qualifiĂ©s, tandis que les emboĂźtements comme tels demeurent Ă  l’état de groupements qualitatifs Ă  cause du caractĂšre essentiellement historique des raisons expliquant le dĂ©tail des formes individuelles, des classes et des correspondances en jeu. Au contraire, dans le domaine de la physiologie, la mesure atteint des relations causales plus simples parce qu’elles sont moins historiques et plus actuelles, et se rĂ©duisent par le fait mĂȘme Ă  des rapports entre donnĂ©es physiques et chimiques synchroniques, comme sur le terrain habituel des phĂ©nomĂšnes physico-chimiques en gĂ©nĂ©ral.

Mais ne peut-on pas concevoir, en ce cas, une expression mathĂ©matique du dĂ©roulement historique comme tel, qui, en exprimant le mĂ©canisme de l’hĂ©rĂ©ditĂ© permettrait la rĂ©duction le la morphologie systĂ©matique Ă  la physiologie elle-mĂȘme ? Nous verrons (§ 6) que l’embryologie causale s’est prĂ©cisĂ©ment donnĂ© pour tĂąche cette rĂ©duction de la morphogenĂšse aux considĂ©rations physiologiques et physico-chimiques. Quant Ă  une expression mathĂ©matique possible de l’hĂ©rĂ©ditĂ©, il faut rappeler la fameuse « mĂ©canique hĂ©rĂ©ditaire » de Volterra, dont le principe est de ne pas expliquer, comme dans le dĂ©terminisme de Laplace, un Ă©tat donnĂ© par l’état immĂ©diatement antĂ©rieur, mais de subordonner chaque Ă©tat Ă  l’ensemble cumulatif des Ă©tats antĂ©rieurs. Seulement la rĂ©ussite d’une telle construction mathĂ©matique n’équivaut nullement encore Ă  la rĂ©duction d’une histoire biologique rĂ©elle aux schĂ©mas de la « mĂ©canique hĂ©rĂ©ditaire ». Celle-ci s’applique aux processus physiques dont le caractĂšre historique se ramĂšne Ă  une succession de caractĂšre rĂ©guliĂšrement cumulatif (hystĂ©rĂ©sis, etc.). Au contraire, l’histoire d’une espĂšce animale, faite de circonstances fortuites innombrables et sans doute trĂšs hĂ©tĂ©rogĂšnes, constitue une succession autrement plus complexe. C’est pourquoi les ensembles de caractĂšres morphologiques, dont chacun relĂšve d’une telle histoire, constituent des « formes » individuelles, spĂ©cifiques, gĂ©nĂ©riques, etc., dont seul le groupement qualitatif peut exprimer le systĂšme dans l’état actuel des connaissances, en attendant qu’une mathĂ©matisation plus poussĂ©e des processus morphogĂ©nĂ©tiques ou hĂ©rĂ©ditaires permette d’entrevoir une quantification de la classification elle-mĂȘme et des groupements multiplicatifs de l’anatomie comparĂ©e.

Mais pourquoi le systĂšme de ces formes, issu des dĂ©roulements historiques et rĂ©sistant donc jusqu’ici, faute de composition complĂšte, Ă  toute dĂ©duction opĂ©ratoire de nature mathĂ©matique, admet-il nĂ©anmoins une structuration selon des « groupements » logiques bien dĂ©finis de classes et de relations ? La raison en est claire : de tels groupements ne connaissent que les emboĂźtements hiĂ©rarchiques de sous-classes Ă  classes totales ou de relations partielles Ă  relations d’ensemble. Ils ne reposent donc que sur des rapports de partie Ă  tout, et ne constituent par consĂ©quent eux-mĂȘmes que des modes de composition incomplets. Au contraire, les structures mathĂ©matiques supposent la mise en relation des Ă©lĂ©ments partiels entre eux et notamment la construction d’unitĂ©s (voir chap. I § 3 et 6). Il en rĂ©sulte que les formes logiques caractĂ©risĂ©es par des qualitĂ©s « prĂ©dicatives » (c’est-Ă -dire indĂ©pendantes d’une loi de formation) et non pas par une loi de construction (comme les formes gĂ©omĂ©triques ou numĂ©riques, etc.) correspondent sans difficultĂ© aux systĂšmes de formes vitales (dont elles procĂšdent d’ailleurs par l’intermĂ©diaire des formes mentales Ă©lĂ©mentaires), tandis que les formes mathĂ©matiques Ă  composition plus poussĂ©e ne s’adaptent pas sans rĂ©sistance Ă  de telles structures d’ensemble.

§ 5. L’explication en physiologie

Si dans tous les domaines intĂ©ressant les formes vivantes et leur production historique, la mathĂ©matisation porte ainsi davantage sur le rĂ©sultat de la variation que sur son dynamisme causal, la causalitĂ© en physiologie a donnĂ© lieu par contre, Ă  cause de son caractĂšre synchronique et non plus diachronique, Ă  une marche beaucoup plus rapide du qualitatif au quantitatif. La courbe d’évolution de la causalitĂ©, dans l’histoire de la physiologie, est Ă  cet Ă©gard d’un grand intĂ©rĂȘt : on peut la caractĂ©riser par un passage progressif de la « forme » qualitative Ă  la loi ; tandis que les premiers types d’explication ont recouru Ă  des structures qualitatives calquĂ©es sur la forme totale de l’organisme et la traduisant mĂȘme en termes psychomorphiques par un mĂ©lange de logicisme et de substantialisme animiste, les progrĂšs de la connaissance physiologique ont conduit Ă  recourir de plus en plus Ă  des rapports quantitatifs dus Ă  l’analyse physique et chimique des fonctionnements particuliers Ă  l’organisme.

Il est clair, en effet, que les premiĂšres explications physiologiques ont consistĂ© Ă  expliquer les phĂ©nomĂšnes vitaux particuliers par la forme de l’organisme considĂ©rĂ©e comme une cause, c’est-Ă -dire Ă  rĂ©duire l’infĂ©rieur au supĂ©rieur et mĂȘme le physiologique au psychologique. Mais il s’est agi naturellement de notions psychologiques inanalysĂ©es et subjectives, en mĂȘme temps que conceptualisĂ©es par une logique verbale : il convient donc de les appeler psychomorphiques par opposition aux concepts de la psychologie scientifique (exactement comme la physique a commencĂ© par expliquer les mouvements et les forces par des notions biomorphiques, distinctes des concepts de la biologie scientifique). C’est ainsi que les premiĂšres explications de la vie et des activitĂ©s vitales les plus visibles ont consistĂ© tout simplement Ă  imaginer un principe moteur se contondant avec l’ñme elle-mĂȘme. Une telle notion se retrouve jusque chez Aristote. Tout mouvement, selon lui, suppose une forme qui meut et une matiĂšre qui est mue ; dans le cas de la vie, la « forme » est l’ñme, principe tout Ă  la fois du mouvement et de la morphologie du corps, tandis que la matiĂšre est la substance du corps lui-mĂȘme. L’ñme est donc une force permanente, affirmation qui est au point de dĂ©part de la notion de force vitale, caractĂ©ristique du vitalisme. De plus, comme la matiĂšre rĂ©siste et que la forme ne s’imprime par consĂ©quent sur elle que progressivement, la vie de l’ñme comporte des degrĂ©s : l’ñme vĂ©gĂ©tative (ou nutritive, etc.), l’ñme animale (ou sensible) et l’ñme raisonnable (intelligence). Il s’ensuit, dans le dĂ©tail, une sĂ©rie d’explications tĂ©lĂ©ologiques mĂȘlĂ©es Ă  des explications physico-chimiques grossiĂšres telle que la notion d’une cuisson des aliments dans l’estomac (hĂ©ritĂ©e des prĂ©socratiques).

Des notions vitalistes analogues, Ă  mi-chemin de l’explication physique et de l’explication psychologique, se retrouvent chez Hippocrate et chez Galien. Les quatre humeurs du premier Ă©taient inspirĂ©es par le rĂŽle que les prĂ©socratiques attribuaient aux Ă©lĂ©ments, Ă  la fois matĂ©riels et vivants, de la nature, puis elles se sont combinĂ©es chez le second avec l’hypothĂšse des esprits vitaux et animaux. Galien croyait, en effet, que la vie dĂ©pendait des esprits contenus dans le sang. Le sang provenant du foie s’y chargeait d’« esprits naturels ». Une partie du sang parvenant au ventricule droit du cƓur par le systĂšme veineux Ă©tait censĂ© passer au ventricule gauche grĂące Ă  des orifices interventriculaires, puis de lĂ  aux poumons oĂč, au contact de l’air, ses esprits se transformaient en « esprits vitaux ». Ceux-ci parcourant les artĂšres parvenaient au cerveau oĂč ils devenaient des « esprits animaux » propulsĂ©s par les nerfs.

Cette doctrine de la circulation, dĂ©jĂ  corrigĂ©e par Vesale au xvie siĂšcle, a Ă©tĂ© remplacĂ©e au xviie siĂšcle par une thĂ©orie exacte due Ă  Harvey, dont l’importance capitale provient de ce qu’elle constitue la premiĂšre interprĂ©tation proprement physique d’un phĂ©nomĂšne physiologique. Il est intĂ©ressant Ă  cet Ă©gard de constater que c’est un raisonnement fondĂ© sur la conservation qui est au point de dĂ©part de cette thĂ©orie physique. En se fondant sur le nombre des battements du pouls, Harvey constate, en effet, que dans la thĂ©orie de Galien, le ventricule gauche aurait Ă  envoyer dans l’aorte une quantitĂ© de sang Ă©quivalant Ă  trois fois le poids du corps humain par heure (Ă  raison de deux onces par battement) 17. D’oĂč viendrait alors tout ce sang ? Il doit donc y avoir conservation de ce dernier, et non pas production continue : d’oĂč la dĂ©couverte du processus circulaire des mouvements du sang, vĂ©rifiĂ©e par une longue observation des Ă©tapes de la circulation (chez une quarantaine d’espĂšces animales) et par la constatation du travail du cƓur considĂ©rĂ© comme un muscle creux.

Notons en outre que, Ă  la suite des dĂ©couvertes de GalilĂ©e et de la fondation de la mĂ©canique, N. Stensen et G. A. Borelli (en 1667 et 1680) constituent une mĂ©canique musculaire et appliquent le principe de la composition des forces aux mouvements des muscles et du corps en gĂ©nĂ©ral. DĂšs les dĂ©buts de la physiologie expĂ©rimentale, certaines explications comme celles de la circulation ou des actions musculaires s’orientent donc dans le sens physico-chimique et tĂ©moignent ainsi Ă  la fois d’un essai de rĂ©duction opĂ©ratoire et d’un appel Ă  l’expĂ©rience.

Descartes donna ensuite Ă  la physiologie, renouvelĂ©e par Harvey, une expression philosophique comparable Ă  celle qu’il assigna Ă  la physique, renouvelĂ©e par GalilĂ©e. En effet, la physiologie de Descartes s’appuie exclusivement sur des modĂšles physiques, de mĂȘme que sa physique repose sur la seule gĂ©omĂ©trie. Ce fut surtout Van Helmont, aprĂšs Paracelse, qui recourut aux notions chimiques (p. ex. dans son explication de la digestion par les fermentations), suivi par les iatrochimistes de la seconde moitiĂ© du xviie siĂšcle, notamment par Sylvius. Seulement, cette chimie prĂ©lavoisienne Ă©tait de nature telle que l’explication chimique n’avait encore rien de contradictoire avec le vitalisme : Van Helmont la combine avec sa thĂ©orie cĂ©lĂšbre des « archĂ©es » qui renouvellent les entĂ©lĂ©chies d’Aristote, et Stahl, l’inventeur du phlogistique, combat le mĂ©canisme cartĂ©sien et invoque en physiologie une « ùme sensitive » qui domine les processus matĂ©riels. L’évolution de la physiologie au xviie siĂšcle obĂ©it ainsi Ă  un rythme analogue Ă  celui de la physique : action de la mĂ©canique de Descartes contre les explications d’inspiration pĂ©ripatĂ©ticienne, Ă  l’occasion d’une dĂ©couverte positive (celle de Harvey jouant en physiologie le mĂȘme rĂŽle que celles de GalilĂ©e en physique), puis rĂ©action dans le sens d’une rĂ©habilitation du vitalisme, parallĂšle Ă  la rĂ©action des physiciens dans le sens d’une restauration du dynamisme.

Toute l’histoire de la physiologie, des « archĂ©es » de Van Helmont et de l’« ùme sensitive » de Stahl, jusqu’à l’Introduction Ă  l’étude de la mĂ©decine expĂ©rimentale de Cl. Bernard, c’est-Ă -dire durant tout le xviiie siĂšcle et la premiĂšre moitiĂ© du xixe siĂšcle est ensuite dominĂ©e par les conflits du vitalisme et du mĂ©canisme, de mĂȘme que la pĂ©riode correspondante l’a Ă©tĂ© en physique par ceux du mĂ©canisme et des diverses interprĂ©tations de la notion de force.

C’est ainsi que Boerhaave, au dĂ©but du xviiie siĂšcle, rĂ©duit chacune des activitĂ©s de l’organisme Ă  des explications physiques ou chimiques, suivi en cela par A. de Haller et Priestley en ce qui concerne la respiration, SĂ©nebier et N. T. Saussure en ce qui concerne l’influence de la lumiĂšre et la chimie vĂ©gĂ©tale, etc. Au dĂ©but du xixe siĂšcle, Liebig et Wöhler rattachent encore plus Ă©troitement les unes aux autres les recherches biologiques et chimiques, Bousingault et M. Berthelot contribuent Ă  la connaissance du cycle de l’azote, etc. Mais, malgrĂ© l’ensemble de ces travaux et malgrĂ© leurs propres recherches d’inspiration physico-chimique, des esprits aussi positifs que Magendie et Cl. Bernard retiennent encore du vitalisme son idĂ©e centrale de l’irrĂ©ductibilitĂ© du phĂ©nomĂšne biologique ; s’ils ne se servent plus de cette notion dans l’explication du dĂ©tail des faits vitaux, ils la conservent pour ce qui est de la totalitĂ© comme telle de l’organisme.

M. F. X. Bichat, Ă  la fin du xviiie siĂšcle admettait que la vie de l’organisme est la rĂ©sultante de celle des divers tissus dont il est constituĂ©, mais accordait toujours Ă  chaque tissu une activitĂ© vitale particuliĂšre en conflit avec les forces physico-chimiques. F. Magendie reprend cette notion d’une « force vitale », mais la considĂšre comme inaccessible Ă  l’observation : dans le dĂ©tail des expĂ©riences, seules les mĂ©thodes physico-chimiques sont valables, mais la rĂ©union de tous les rĂ©sultats ainsi obtenus ne suffit pas Ă  expliquer la vie d’ensemble de l’organisme, laquelle relĂšve ainsi d’un principe vital supĂ©rieur Ă  l’ordre physico-chimique. C’est une notion de ce genre que l’on retrouve chez Aug. Comte, dont le principe essentiel de sa philosophie « positive » Ă©tait l’irrĂ©ductibilitĂ© des divers paliers successifs du rĂ©el les uns par rapport aux autres, l’« organisation » propre aux phĂ©nomĂšnes de la vie ne se laissant donc point rĂ©duire aux phĂ©nomĂšnes chimiques, pas plus que l’affinitĂ© chimique aux forces physiques.

Mais c’est chez Cl. Bernard, Ă©lĂšve de Magendie, que le principe vitaliste a trouvĂ© ses derniers retranchements, si l’on fait abstraction du nĂ©o-vitalisme de Driesch, Buytendijk, etc. sur lequel nous reviendrons (§ 6 et 7). On sait assez l’importance de la contribution personnelle de Cl. Bernard Ă  la physiologie et la rigueur de ses mĂ©thodes. On connaĂźt en particulier la maniĂšre dont il a fait prĂ©valoir l’hypothĂšse d’une unitĂ© fonctionnelle de l’organisme, c’est-Ă -dire d’une interdĂ©pendance de ses diverses activitĂ©s physico-chimiques, par opposition Ă  la notion des fonctions particuliĂšres et sĂ©parĂ©es, liĂ©es Ă  leurs organes respectifs. Or, la dĂ©couverte de cette interdĂ©pendance fonctionnelle, en le conduisant Ă  attribuer Ă  l’organisme un pouvoir de conserver certaines conditions permanentes du milieu interne, dissociĂ© du milieu extĂ©rieur, l’a amenĂ© Ă  considĂ©rer la vie comme une organisation sui generis, diffĂ©rente malgrĂ© tout des mĂ©canismes purement physico-chimiques : il n’existe, au sein de l’organisme, que des processus physico-chimiques, relevant donc des explications de la physique et de la chimie, mais ces processus eux-mĂȘmes ne constituent, envisagĂ©s en leur totalitĂ©, que des moyens au service d’une « idĂ©e directrice » d’ensemble. On retrouve, ainsi, dans cette thĂ©orie fameuse, cette opposition entre la « forme » totale qualitative et les processus quantitatifs particuliers, que nous avons dĂ©jĂ  vue Ă  l’Ɠuvre dans les domaines de la morphologie systĂ©matique et de l’anatomie comparĂ©e (§ 1-4).

La derniĂšre Ă©tape de l’évolution des explications physiologiques peut ĂȘtre caractĂ©risĂ©e de la maniĂšre suivante. Lorsqu’il s’agit d’un problĂšme particulier, tels que ceux de circulation, d’échanges gazeux, de travail musculaire, de chaleur animale, des cycles du carbone et de l’azote, de l’équilibre alimentaire et Ă©nergĂ©tique, de l’influx nerveux, etc., il n’est pas un physiologiste qui songe Ă  faire intervenir d’autres causes que les facteurs physiques et chimiques, des grands principes de la mĂ©canique et de la thermodynamique jusqu’au dĂ©tail des synthĂšses connues. À cet Ă©gard, la mesure et la mathĂ©matisation des phĂ©nomĂšnes sont les mĂȘmes, en principe, en physiologie et en physico-chimie. En dĂ©terminant, p. ex., un Ă©lectro-encĂ©phalogramme ou un Ă©lectrorĂ©tinogramme, on obtient une courbe qui traduit le courant Ă©lectrique selon les mĂȘmes mĂ©thodes que s’il avait Ă©tĂ© Ă©tudiĂ© en dehors du cerveau ou de la rĂ©tine, en un milieu inorganisĂ© quelconque. Que l’on mesure la tempĂ©rature d’un organisme ou les calories qu’il utilise, il s’agit toujours de mesures physiques. En de tels cas, la corrĂ©lation entre les mesures exprimera non plus seulement une distribution de rĂ©sultats dont les raisons de coexistence et de correspondance Ă©chappent Ă  la quantification (parce que tenant Ă  un emboĂźtement qualitatif de formes), mais un rapport trouvant son explication et sa causalitĂ© dans les relations numĂ©riques elles-mĂȘmes, parce que celles-ci n’expriment plus le produit d’une histoire, mais un fonctionnement actuel et synchronique. C’est pourquoi les innombrables lois numĂ©riques de caractĂšre exponentiel, logarithmique, etc., que l’on trouve en physiologie expriment bien une quantification du vital, mais dans la mesure oĂč il y a une rĂ©duction du vital au physico-chimique, et non pas simple expression qualitative d’un dĂ©roulement historique. Que les lois ou les explications recherchĂ©es soient effectivement trouvĂ©es, ou que, sur un point ou sur un autre, si importants soient-ils, l’on n’aboutisse pas au succĂšs dĂ©sirĂ©, cela n’enlĂšve rien de la confiance gĂ©nĂ©rale des chercheurs en l’adĂ©quation des mĂ©thodes physico-chimiques aux mĂ©canismes observĂ©s in vivo aussi bien qu’in vitro. Le nombre des conquĂȘtes accumulĂ©es sur les terrains les plus difficiles et des barriĂšres abaissĂ©es qui paraissaient infranchissables rend, en effet, impossible, dans l’état actuel des connaissances, de considĂ©rer a priori tel secteur du domaine physiologique comme devant rĂ©sister Ă  tout jamais Ă  l’explication physico-chimique et par consĂ©quent Ă  la mathĂ©matisation.

Quant au systĂšme d’ensemble des fonctions d’un organisme, c’est-Ă -dire Ă  la totalitĂ© organisĂ©e que Cl. Bernard caractĂ©risait par l’intervention d’une « idĂ©e directrice », nous nous trouvons ici au point de jonction entre l’explication physiologique et le problĂšme des « formes » et de leur permanence, tel qu’il se pose en systĂ©matique et en thĂ©orie de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et de la variation. Le Dantec, dont on connaĂźt l’anti-vitalisme farouche, reprĂ©sentait le caractĂšre sui generis de « la conservation des formes d’ensemble et de la permanence des totalitĂ©s » organisĂ©es sous la forme suggestive de l’équation A + Q = λ A + R, oĂč A = la substance vivante, Q = les substances ingĂ©rĂ©es, R = les substances rejetĂ©es et λ un coefficient Ă©gal ou supĂ©rieur Ă  1. Il est remarquable que l’un des meilleurs thĂ©oriciens actuels des gĂšnes, Bridges, traduit de son cĂŽtĂ© les caractĂšres d’auto-catalysateur et de conservation des formes, propres Ă  un gĂšne donnĂ©, par une Ă©quation toute semblable : G + Gg = 2Q + Pg oĂč G = la matiĂšre du gĂšne, Gg = les matĂ©riaux bruts du cytoplasme assimilĂ©s par le gĂšne, et Pg = les rĂ©sidus retournant au protoplasme. Or, ce caractĂšre particulier Ă  la vie, d’une continuitĂ© des formes organisĂ©es au travers des Ă©changes entre l’organisme et le milieu (ou entre le gĂšne et le cytoplasme qui l’entoure), est-il lui-mĂȘme rĂ©ductible Ă  la physico-chimie et Ă  la mathĂ©matisation ? Tout le problĂšme est lĂ . Seulement cette question, qui constitue le problĂšme central et essentiel de la biologie — parce qu’elle est au point d’interfĂ©rence entre le dĂ©roulement diachronique de la vie, en ses innombrables « formes » historiques, plus ou moins stables, et la causalitĂ© synchronique propre Ă  la physiologie — , n’est pas rĂ©solue. Ce dernier bastion du vitalisme paraĂźtrait peut-ĂȘtre inexpugnable si les progrĂšs de la physiologie ne connaissaient pas d’autre systĂšme de rĂ©fĂ©rence qu’une physico-chimie immobile, figĂ©e une fois pour toutes dans les cadres qu’elle prĂ©sentait au dĂ©but de ce siĂšcle, c’est-Ă -dire avant les rĂ©volutions introduites par la thĂ©orie de la relativitĂ©, par celle des quanta et par la microphysique en gĂ©nĂ©ral. Mais, comme on le sait assez aujourd’hui, ce systĂšme de rĂ©fĂ©rence est lui-mĂȘme animĂ© d’un mouvement si rapide qu’il est impossible d’en prĂ©voir l’aboutissement. Le problĂšme est donc le suivant : les notions physico-chimiques, qui ont Ă©tĂ© si profondĂ©ment bouleversĂ©es et qui ont acquis au cours de leurs transformations une plasticitĂ© si considĂ©rable, vont-elles au-devant des dĂ©couvertes physiologiques ou s’en Ă©loignent-elles ? Les notions physiques de totalitĂ©s irrĂ©ductibles Ă  la somme de leurs parties (telles que, p. ex. l’énergie totale d’un systĂšme formĂ© de deux parties complĂ©mentaires E1 et E2 soit non pas E1 + E2 mais E1 + E2 + ɛ, oĂč ɛ est l’énergie d’échange), ne constituent-elles pas ainsi des conceptions de nature Ă  assurer une certaine liaison entre les concepts de totalitĂ© organique et la composition physico-chimique ? Et la notion de « complĂ©mentarité » n’a-t-elle pas Ă©tĂ© proposĂ©e par certains physiciens 18 pour expliquer la double nature physico-chimique, d’une part, et organisĂ©e, d’autre part, qui caractĂ©rise le vivant ?

S’il en est ainsi, il est plus que jamais dĂ©raisonnable de vouloir fonder un systĂšme de notions biologiques sur des limites, considĂ©rĂ©es comme Ă  jamais infranchissables, dĂ©terminĂ©es par les notions caractĂ©ristiques du domaine « infĂ©rieur ». Or, l’histoire montre que les explications physiologiques ont passĂ© Ă  cet Ă©gard par trois phases successives, dont nous venons de donner un aperçu schĂ©matique. D’abord un stade au cours duquel les mĂ©canismes physiologiques ont Ă©tĂ© expliquĂ©s par des notions empruntĂ©es au domaine supĂ©rieur (psychologie). Ensuite une pĂ©riode au cours de laquelle les progrĂšs de la physiologie ont consistĂ© Ă  faire appel Ă  la physique et Ă  la chimie, mais sans que les explications de dĂ©tail empruntĂ©es Ă  ces sciences paraissent contradictoires avec une explication vitaliste portant sur la forme totale de l’organisme ou sur la hiĂ©rarchie des formes. Enfin un dernier stade au cours duquel les explications vitalistes se replient sur des positions toujours plus en recul et ne servent plus que de succĂ©danĂ©s une fois passĂ©es les frontiĂšres du savoir physico-chimique acquis. Or, ces frontiĂšres Ă©tant elles-mĂȘmes mobiles, non pas seulement Ă  cause du progrĂšs de l’explication physiologique, mais Ă  cause des transformations mĂȘmes des notions physiques, il semble assurĂ©ment vain de vouloir fonder une doctrine sur l’anticipation de ce que deviendront demain de telles frontiĂšres : c’est lĂ  du moins l’attitude dominante de la grande majoritĂ© des biologistes contemporains.

Il n’en reste pas moins que le problĂšme ainsi soulevĂ© mĂ©rite encore un double examen : il s’agit d’analyser maintenant l’explication en embryologie causale, qui a conduit certains auteurs Ă  ressusciter dans ce domaine l’interprĂ©tation vitaliste des totalitĂ©s ; il s’agit, d’autre part, d’examiner les rapports entre cette notion de la totalitĂ© et le concept de finalitĂ©, instrument classique de la pensĂ©e vitaliste.

§ 6. L’explication en embryologie et le dĂ©veloppement de l’individu

Nous avons constatĂ© aux § 1 à 4 que la systĂ©matique zoologique et botanique ainsi que l’anatomie comparĂ©e en Ă©taient demeurĂ©es jusqu’ici Ă  des structures de connaissance presque exclusivement logiques ou qualitatives, malgrĂ© l’intervention de considĂ©rations combinatoires et statistiques dans l’analyse gĂ©nĂ©tique. Nous venons de rappeler, d’autre part, que, nonobstant les rĂ©sistances du vitalisme qui dĂ©fend prĂ©cisĂ©ment l’irrĂ©ductibilitĂ© de la notion des formes qualitatives par rapport Ă  l’explication physico-chimique, la physiologie tendait de plus en plus vers cette derniĂšre, c’est-Ă -dire vers un modĂšle de connaissance impliquant une mathĂ©matisation progressive du vital. Il convient donc maintenant d’examiner la nature de l’explication en embryologie, ce qui prĂ©sente un intĂ©rĂȘt Ă©pistĂ©mologique aux trois points de vue suivants.

Tout d’abord, c’est en son contenu mĂȘme que l’explication embryologique intĂ©resse la connaissance, puisque l’ontogenĂšse ne comprend pas seulement le dĂ©veloppement organique de l’individu, mais le dĂ©veloppement sensori-moteur et mental lui-mĂȘme. Sur ce point, nous anticipons sur les questions qui seront abordĂ©es au chap. XII, aussi n’y toucherons-nous ici que pour marquer la liaison entre la connaissance biologique en tant que connaissance et la biologie en tant qu’étude du sujet vivant et pensant.

En second lieu, et quant Ă  sa structure de connaissance, l’embryologie expĂ©rimentale contemporaine, qui est devenue « causale » ou « mĂ©canique » selon l’expression de ses crĂ©ateurs, s’est constituĂ©e en une partie de la physiologie elle-mĂȘme, dont elle a adoptĂ© toutes les mĂ©thodes physico-chimiques. Mais cette branche de la biologie physiologique aboutit prĂ©cisĂ©ment (ou du moins y tend) Ă  expliquer les « formes » que classe la systĂ©matique et qu’analyse l’anatomie comparĂ©e. Bien plus, il existe entre la thĂ©orie de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et l’embryologie des liens qui sont appelĂ©s Ă  devenir toujours plus Ă©troits, puisque les « gĂšnes » assurant la transmission des caractĂšres agissent sur les « dĂ©terminants » qui sont contenus dans le cytoplasme et qui rĂ©alisent ces mĂȘmes caractĂšres au cours du dĂ©veloppement individuel des formes (il reste Ă  cet Ă©gard la grande inconnue de l’hĂ©rĂ©ditĂ© des caractĂšres gĂ©nĂ©raux, ou hĂ©rĂ©ditĂ© cytoplasmique, mais un tel mystĂšre n’est Ă©videmment pas dĂ©finitif). L’intĂ©rĂȘt exceptionnel de la connaissance embryologique est donc, ou sera du moins un jour, de nous montrer si les structures mĂ©caniques et quantitatives de la connaissance physiologique finiront par absorber les structures qualitatives et logiques de la systĂ©matique, en les quantifiant, ou si au contraire les premiĂšres expliqueront les secondes en respectant leur caractĂšre qualitatif.

En troisiĂšme lieu, et en connexion avec ce dernier point, la structure de la connaissance embryologique prĂ©sente cet intĂ©rĂȘt d’avoir conduit Ă  reposer en termes nouveaux les problĂšmes du vitalisme et de la finalitĂ©, et cela une fois de plus Ă  propos de la « forme » d’ensemble. Tandis que les physiologistes ont progressivement renoncĂ©, depuis Cl. Bernard, Ă  invoquer une « idĂ©e directrice » pour expliquer la totalitĂ© fonctionnelle rĂ©alisĂ©e par l’organisme, le problĂšme de la morphogenĂšse a conduit certains esprits Ă  ressusciter cette hypothĂšse. C’est ainsi que les travaux expĂ©rimentaux de Roux, de Hertwig et de Driesch lui-mĂȘme sur la rĂ©gĂ©nĂ©ration des Ɠufs d’oursins ont poussĂ© ce dernier Ă  concevoir la forme de l’organisme adulte comme s’imposant selon certaines lois de totalitĂ© irrĂ©ductibles Ă  la physico-chimie : d’oĂč le recours Ă  la notion de « psychoĂŻde » calquĂ©e sur celles de l’ñme vĂ©gĂ©tative d’Aristote, des « archĂ©es » de Van Helmont, de l’ñme sensitive de Stahl, bref s’inspirant de tout le vitalisme traditionnel rajeuni par les expĂ©riences sur la « forme ».

Les premiĂšres observations embryologiques remontent sans doute Ă  Aristote, dont on connaĂźt les remarques sur le dĂ©veloppement des CĂ©phalopodes et des CĂ©tacĂ©s. Mais l’embryologie est restĂ©e anecdotique jusqu’au dĂ©but des travaux de l’anatomie comparĂ©e dans la premiĂšre partie du xviie siĂšcle. Fabrice d’Aquapendente Ă©crivit deux ouvrages (1600 et 1621) d’inspiration prĂ©formiste sur le dĂ©veloppement de l’embryon du poussin, tandis que Harvey en 1651 combattit l’hypothĂšse de la prĂ©formation, mais au profit d’interprĂ©tations pĂ©ripatĂ©ticiennes. La conception d’une prĂ©formation de l’adulte dans l’Ɠuf ou dans le sperme s’est nĂ©anmoins imposĂ©e trĂšs vite, tant Ă  cause d’observations insuffisantes (entre autres celles de Malpighi en 1673, qui crut voir la forme d’un embryon dans un Ɠuf de poule non couvĂ©) que pour des raisons logiques. Dans le systĂšme d’Aristote, qui ne comporte pas de crĂ©ation, mais qui implique une hiĂ©rarchie immobile des ĂȘtres, chaque forme spĂ©cifique est, en effet, donnĂ©e en puissance avant de se rĂ©aliser en acte, et, dans le cas du dĂ©veloppement embryologique, c’est le mĂąle qui impose cette forme potentielle Ă  la femelle. TransposĂ© en termes de crĂ©ationnisme fixiste, ce passage de la puissance Ă  l’acte se rĂ©duira Ă  une identitĂ© pure, les ancĂȘtres souches de chaque espĂšce devant contenir toute leur descendance Ă  la maniĂšre dont Adam et Eve contiennent tout le genre humain. La seule exception est naturellement celle des cas de gĂ©nĂ©rations spontanĂ©es admises dĂšs les Anciens et jusqu’à l’époque toute rĂ©cente oĂč Pasteur dissipa le mirage. Aussi bien le prĂ©formisme de Malpighi fut-il adoptĂ© d’emblĂ©e, contredit seulement sur le point de savoir si c’est bien l’Ɠuf qui contient la « forme » embryonnaire et adulte ou si ce ne serait pas le sperme, comme Leeuwenhoek avait cru pouvoir l’établir en 1679.

Il fallut attendre jusqu’au milieu du xviiie siĂšcle, en 1759 (Theoria generationis de Wolff) pour qu’un point de vue annonçant l’épigenĂšse s’opposĂąt Ă  ce prĂ©formisme. Enfin au xixe siĂšcle les dĂ©couvertes de C. E. von Baer sur les feuillets germinatifs et sur les Ă©tats correspondants des diffĂ©rents embryons donnĂšrent lieu, combinĂ©es avec les travaux de l’anatomie comparĂ©e et les hypothĂšses Ă©volutionnistes, Ă  la formulation de la loi biogĂ©nĂ©tique, ou correspondance entre les niveaux de l’ontogenĂšse et ceux de la phylogenĂšse. Bien que trĂšs approximative, cette loi servit de fil conducteur aux recherches, et, de ce point de vue, l’analyse embryologique acquit un grand essor et devint une sorte de mĂ©thode ordonnatrice gĂ©nĂ©rale permettant de situer des groupes d’animaux, d’aprĂšs leurs stades embryonnaires dans les cadres de la systĂ©matique et mĂȘme d’expliquer leur anatomie en rĂ©fĂ©rence avec l’embryologie comparĂ©e. C’est ainsi que les recherches de Fritz MĂŒller sur les larves de CrustacĂ©s et celles de Kowalewski sur l’Amphioxus et les Tuniciers sont demeurĂ©es classiques par la maniĂšre dont elles ont permis la classification systĂ©matique et l’homologation anatomique des organes caractĂ©ristiques de familles aberrantes, dont la signification trĂšs grande pour la thĂ©orie de l’évolution avait Ă©chappĂ© jusque-lĂ .

Une nouvelle phase de l’embryologie commence enfin vers les derniĂšres annĂ©es du xixe siĂšcle lorsque, de purement descriptive et qualitative, cette discipline devint expĂ©rimentale et causale, expliquant le dĂ©veloppement par des considĂ©rations d’ordre mĂ©canique, physique et chimique. L’embryologie actuelle « considĂšre le dĂ©veloppement d’un organisme comme une fonction du germe, au sens que les physiologistes attachent Ă  ce mot quand ils analysent, par l’expĂ©rience, la fonction digestive ou respiratoire, ou tout autre, et comme eux, elle utilise toutes les mĂ©thodes qui sont en son pouvoir » 19. Cette conception, due initialement aux travaux de Roux et de Hertwig, s’est rĂ©vĂ©lĂ©e extrĂȘmement fĂ©conde, en particulier grĂące Ă  la dĂ©couverte des formes de parthĂ©nogenĂšse artificielle et Ă  l’étude des rĂ©gĂ©nĂ©rations, de telle sorte que les rĂ©sultats de l’embryologie expĂ©rimentale se multiplient encore chaque jour. D’oĂč les consĂ©quences suivantes en ce qui concerne les structures de la connaissance biologique.

D’une part, les formes adultes des organismes, « formes » que classe qualitativement la systĂ©matique et qu’analyse, qualitativement aussi, l’anatomie comparĂ©e, se trouvent soumises dorĂ©navant Ă  une explication physiologique, donc physico-chimique, qui englobe la dynamique de l’ontogenĂšse et celle de l’hĂ©rĂ©ditĂ©, car la morphogenĂšse « n’est pas autre chose que l’hĂ©rĂ©ditĂ© en action, en marche pour sa rĂ©alisation finale » 20. L’embryologie expĂ©rimentale est donc appelĂ©e Ă  fournir une synthĂšse du qualitatif et du quantitatif, dont on ne saurait aujourd’hui prĂ©juger la nature.

D’autre part, l’embryologie expĂ©rimentale conduit Ă  la solution du grand problĂšme des relations entre les structures hĂ©rĂ©ditaires ou innĂ©es et les influences du milieu dans le dĂ©veloppement individuel en gĂ©nĂ©ral. Or, de ce point de vue, c’est-Ă -dire en son contenu mĂȘme et pas seulement en sa forme, la connaissance embryologique intĂ©resse directement le problĂšme du dĂ©veloppement de l’intelligence et par consĂ©quent de l’épistĂ©mologie gĂ©nĂ©tique. En effet, les structures hĂ©rĂ©ditaires consistent en formes, virtuelles ou actualisĂ©es, qui englobent aussi bien les coordinations nerveuses et celles de l’intelligence que les structures des organes, et leur dĂ©veloppement se poursuit, aprĂšs la naissance comme pendant les stades embryonnaires, sous les espĂšces d’une maturation physiologique interne. Par ailleurs, les influences du milieu s’exerçant sur ce dĂ©veloppement comprennent, Ă  titre de cas particulier, l’action de l’exercice et de l’expĂ©rience sur le dĂ©veloppement des structures intellectuelles. Il est donc clair que l’interprĂ©tation du dĂ©veloppement embryologique, sous l’angle des rapports entre le milieu et les facteurs hĂ©rĂ©ditaires, commande en partie celle du dĂ©veloppement de l’intelligence chez l’individu, donc de la genĂšse de la connaissance individuelle, envisagĂ©e en tant que rapport entre l’expĂ©rience et les coordinations innĂ©es.

À cet Ă©gard, le conflit du prĂ©formisme et de l’épigenĂšse, sans parler du schĂ©ma aristotĂ©licien des rapports entre la puissance et l’acte, correspond, on le voit d’emblĂ©e, Ă  la diversitĂ© des interprĂ©tations possibles du dĂ©veloppement de la connaissance chez l’enfant. De mĂȘme que les prĂ©formistes cherchaient Ă  retrouver l’homunculus dans le spermatozoĂŻde ou dans l’Ɠuf, de mĂȘme l’interprĂ©tation de l’enfant a longtemps consistĂ© Ă  faire de celui-ci un « homme en miniature », selon une expression devenue banale, c’est-Ă -dire Ă  retrouver en l’enfant une raison adulte toute faite et innĂ©e, tandis que l’épigenĂšse correspond Ă  une interprĂ©tation du dĂ©veloppement de la connaissance qui attribue celle-ci Ă  des constructions successives influencĂ©es par l’expĂ©rience. D’une maniĂšre gĂ©nĂ©rale, toute interprĂ©tation du dĂ©veloppement embryologique est donc susceptible de se prolonger en interprĂ©tation de la psychogenĂšse et par consĂ©quent de la formation de la connaissance individuelle.

Or, l’état actuel de l’embryologie expĂ©rimentale est hautement suggestif Ă  cet Ă©gard. Le progrĂšs du savoir a conduit, en effet, Ă  une position intermĂ©diaire entre le prĂ©formisme et l’épigenĂšse : du prĂ©formisme elle a retenu, non pas naturellement l’idĂ©e d’une prĂ©formation matĂ©rielle, mais celle de potentialitĂ©s internes donnĂ©es dĂšs le dĂ©part ; de l’épigenĂšse elle a conservĂ© la notion d’une construction graduelle, chaque nouvelle formation se greffant sur les prĂ©cĂ©dentes. Quant aux influences du milieu, elles semblent, au premier abord, ne jouer au cours du dĂ©veloppement proprement embryonnaire qu’« un rĂŽle accessoire » comme le dit Brachet 21. « Le milieu n’est donc pas un agent de formation, Ă  proprement parler, mais bien de rĂ©alisation : il permet aux localisations germinales de dĂ©ployer leurs propriĂ©tĂ©s morphogĂ©nĂ©tiques propres, mais il ne leur en confĂšre pas de nouvelles. NĂ©anmoins, bien que rĂ©duit Ă  ces proportions modestes, son influence ne doit pas ĂȘtre sous-Ă©valuĂ©e » 22, et cela mĂȘme durant les phases les plus primitives du dĂ©veloppement individuel. En effet, la grande dĂ©couverte de l’embryologie causale est d’avoir mis en Ă©vidence l’existence de « potentialitĂ©s » non seulement « rĂ©elles » mais « totales ». C’est ainsi que dans le germe des tritons, p. ex., on a pu dĂ©terminer l’existence de territoires servant de centres d’organisation pour le dĂ©veloppement ultĂ©rieur de tel ou tel organe : ces « organisateurs » possĂšdent ainsi une potentialitĂ© rĂ©elle par rapport Ă  ces organes. Mais, que l’on dĂ©tache d’un autre germe un lambeau d’un autre territoire, ayant lui-mĂȘme ses potentialitĂ©s rĂ©elles propres, et qu’on le transplante Ă  la place d’une portion extraite d’un premier territoire, celui-ci exercera sur les cellules transplantĂ©es une action leur confĂ©rant un pouvoir nouveau et transformant complĂštement leur destinĂ©e initiale : la potentialitĂ© « totale » de l’organisateur dĂ©passe ainsi de beaucoup sa potentialitĂ© « rĂ©elle ». Il s’ensuit que le dĂ©veloppement effectif consiste toujours en fait Ă  utiliser certaines potentialitĂ©s et Ă  en sacrifier d’autres. Or, c’est prĂ©cisĂ©ment ici qu’intervient le milieu, dĂšs le dĂ©but du dĂ©veloppement, en favorisant ou en inhibant les diverses potentialitĂ©s. Bien plus, les organisateurs entrent en fonction dans un certain ordre et en fonction de rĂ©gulations prĂ©cises : l’activation de l’un dĂ©clenche l’action du suivant Ă  un moment donnĂ© de son propre fonctionnement ou est inhibĂ©e par d’autres. Ce rythme temporel minutieux conduit Ă©galement Ă  admettre, en plus du dĂ©veloppement rĂ©el, une sĂ©rie de modifications virtuelles, telles p. ex. qu’un retard puisse exclure l’intervention d’un organisateur, ou la renforcera de façon excessive, etc. Ici encore le milieu exerce d’importantes actions en favorisant ou en inhibant la maturation des centres et en modifiant les rĂ©gulations spontanĂ©es.

Quant au dĂ©veloppement se poursuivant aprĂšs la naissance, et qui constitue le simple prolongement du dĂ©veloppement embryonnaire (puisque l’ontogenĂšse est un processus unique s’étendant jusqu’à l’état d’équilibre adulte) il va de soi que le milieu n’y intervient plus seulement Ă  titre de « rĂ©alisateur » mais toujours davantage Ă  titre de formateur : il constitue alors la cause des formations phĂ©notypiques. Dans l’exemple des limnĂ©es dont il a Ă©tĂ© question au § 3, l’animal sortant de l’Ɠuf avec 1-2 tours de spire (au lieu des 7 tours que possĂšde l’adulte), est modifiĂ© durant toute sa croissance par l’eau agitĂ©e des lacs dans le sens d’une contraction de la coquille non inscrite dans les potentialitĂ©s hĂ©rĂ©ditaires ; cependant un tel phĂ©notype ou « accommodat » est toujours relatif Ă  un gĂ©notype, puisqu’une forme donnĂ©e est toujours le produit d’une interaction entre ses Ă©lĂ©ments gĂ©notypiques et les actions formatrices du milieu.

On voit immĂ©diatement l’importance de ces notions en ce qui concerne la genĂšse et le dĂ©veloppement des connaissances, puisque celles-ci consistent Ă©galement en une structuration de formes reliant l’organisme et le milieu. Il est essentiel, Ă  cet Ă©gard, de rappeler en deux mots ce que nous savons aujourd’hui de l’embryologie du systĂšme nerveux. On a pu croire longtemps que la formation du tube neural, nĂ© de l’ectoderme, et des neuroblastes qui le composent, puis les migrations de ces derniĂšres et leur transformation en neurones, jusqu’à l’achĂšvement des rĂ©seaux nerveux, Ă©tait dĂ» Ă  un processus d’organisation et de maturation internes entiĂšrement indĂ©pendant de l’exercice et des influences du milieu. On a en outre, montrĂ© comment cette maturation se poursuivait bien au-delĂ  de la naissance, l’enfant Ă©tant Ă  concevoir, durant les premiers mois, comme un embryon sorti de l’utĂ©rus mais poursuivant son dĂ©veloppement interne. C’est ainsi que Flechsig a pu Ă©tablir que la formation d’une gaine de myĂ©line Ă©tait indispensable au fonctionnement des nerfs et que cette myĂ©linisation se continuait trĂšs lentement, suivant une double orientation cĂ©phale-caudale et proximodistale. D’autre part, de Crinis a complĂ©tĂ© cette description de la myĂ©logenĂšse par un tableau de la cytodendrogenĂšse, et a fait apercevoir que l’achĂšvement histologique du neurone et de ses dendrites ne se produit pas, pour les rĂ©gions les plus rĂ©centes de l’encĂ©phale, avant 8-9 ans et mĂȘme davantage chez l’enfant. Au premier abord, ces phĂ©nomĂšnes de maturation tardive semblent donc parler en faveur d’une psychogenĂšse essentiellement endogĂšne, et c’est bien ainsi que Wallon, p. ex., interprĂšte le dĂ©veloppement des fonctions sensori-motrices et de l’intelligence (quitte Ă  complĂ©ter par les facteurs sociaux ce qui n’est pas prĂ©formĂ© dans la maturation nerveuse).

Seulement, on s’est peu Ă  peu rendu compte que le processus mĂȘme de la maturation soulĂšve un problĂšme et que, loin de constituer une cause premiĂšre, il requĂ©rait Ă  son tour une explication causale. Or, plus on tend Ă  serrer de prĂšs cette explication et plus on s’aperçoit que la maturation, au lieu de constituer le simple dĂ©roulement d’un mĂ©canisme interne tout montĂ©, relĂšve en partie de facteurs d’exercice et dĂ©pend par cela mĂȘme du fonctionnement tout en le prĂ©parant. La pathologie dĂ©jĂ  montre (Ă  propos de la rééducation des blessĂ©s de l’écorce ou des traitements rĂ©cents de la paralysie infantile) que l’exercice favorise la remyĂ©linisation et combat la dysmyĂ©linisation. Quant au dĂ©veloppement lui-mĂȘme, on a pu mettre en Ă©vidence l’action de certaines substances, dĂ©rivĂ©es de la choline, qui favorisent les formations nerveuses tout en dĂ©pendant du fonctionnement et de l’exercice. On a de mĂȘme Ă©difiĂ© une thĂ©orie de la « neurobiotaxie » qui relie la maturation Ă  ces facteurs fonctionnels. Bref, on s’est aperçu que l’antithĂšse classique opposant la maturation Ă  l’exercice ou Ă  l’apprentissage ne rĂ©pondait pas Ă  une dichotomie vĂ©ritable mais constituait au contraire un schĂ©ma trop simpliste, et, comme conclut Mac Graw, l’un des meilleurs spĂ©cialistes amĂ©ricains de la maturation du systĂšme nerveux chez l’enfant, une « charpente encombrante » pour la thĂ©orie du dĂ©veloppement 23.

En bref, l’évolution des appareils nerveux chez l’enfant et celle des fonctions cognitives suppose une interaction Ă©troite des facteurs de dĂ©roulement interne dĂ©pendant de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et des facteurs de fonctionnement dĂ©pendant de prĂšs ou de loin du milieu extĂ©rieur. D’une part, les fonctions sensori-motrices et cognitives Ă©lĂ©mentaires supposent l’intervention de schĂšmes d’assimilation comparables aux « organisateurs » et relevant en partie de la maturation nerveuse, mais dont le dĂ©veloppement est favorisĂ© ou inhibĂ© par leur fonctionnement en fonction d’expĂ©riences qui leur fournissent un contenu 24. D’autre part, au fur et Ă  mesure du dĂ©veloppement, ces schĂšmes vont se multiplier par diffĂ©renciation (comme les organes se diffĂ©rencient au cours de l’ontogenĂšse), mais avec une participation croissante du milieu, c’est-Ă -dire de l’expĂ©rience. Cette participation sera formatrice Ă  la maniĂšre dont le milieu crĂ©e les « phĂ©notypes » ou « accommodats » toujours relatifs aux gĂ©notypes en jeu. C’est ainsi que l’accommodation mentale est toujours solidaire d’une assimilation dont le point de dĂ©part est rĂ©flexe et par consĂ©quent innĂ©, mais qui s’est assouplie et Ă©largie sous l’influence de cette accommodation mĂȘme, au cours du dĂ©veloppement.

Il y a ainsi parallĂ©lisme complet entre le dĂ©veloppement embryologique, avec son prolongement jusqu’à l’état adulte, et le dĂ©veloppement de l’intelligence et de la connaissance. Dans les deux cas, ce dĂ©veloppement est dominĂ© par un fonctionnement continu, rĂ©glĂ© par les lois d’un Ă©quilibre progressif, et prĂ©sente une succession de structures hĂ©tĂ©rogĂšnes qui en constituent les paliers. Mais ce dĂ©veloppement lui-mĂȘme n’est intelligible qu’insĂ©rĂ© dans le mĂ©canisme gĂ©nĂ©ral de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et de l’évolution entiĂšre, les problĂšmes de la variation et de l’adaptation correspondant alors aux problĂšmes gĂ©nĂ©raux du dĂ©veloppement (non pas seulement individuel mais total) de la connaissance. C’est ce que nous verrons au chap. X en Ă©tudiant le parallĂšle qui existe entre les thĂ©ories de l’évolution et celles de la connaissance en gĂ©nĂ©ral. Mais il nous reste auparavant Ă  discuter les rĂ©percussions qu’ont eues les travaux de l’embryologie causale sur la renaissance du vitalisme et de la notion particuliĂšre de la finalitĂ© qui lui est attachĂ©e.

§ 7. Totalité et finalité

La thĂ©orie des potentialitĂ©s a, comme cela devait arriver, fait renaĂźtre de ses cendres le vitalisme aristotĂ©licien et la finalitĂ© conçue comme un passage de la puissance Ă  l’acte. Historiquement, cette rĂ©apparition du vitalisme a Ă©tĂ© occasionnĂ©e par les travaux de Driesch sur la rĂ©gĂ©nĂ©ration des Ɠufs d’oursins montrant l’existence d’une forme totale qui se reconstitue malgrĂ© la disparition d’une partie de ses Ă©lĂ©ments ; un tel passage du virtuel Ă  l’actuel a, en effet, conduit cet auteur Ă  ressusciter non seulement la « forme » aristotĂ©licienne avec sa notion de « psychoĂŻde », mais encore la finalitĂ© elle-mĂȘme. Celle-ci retrouve ainsi aujourd’hui un regain d’actualitĂ© comme l’ont Ă©tĂ©, lors des beaux temps de la mĂ©taphysique thermodynamique, les notions de force et d’énergie, entendues au sens rĂ©aliste. La question est donc d’examiner si le vitalisme finaliste de bien des biologistes contemporains ne rĂ©sulte pas d’un simple renversement du matĂ©rialisme de leurs pĂšres, le vice hĂ©rĂ©ditaire de cette famille d’esprits n’étant autre que l’esprit prĂ©critique ou mĂ©taphysique entendu tantĂŽt dans l’un de ses deux sens possibles, tantĂŽt dans le sens contraire 25.

Le nĂ©o-vitalisme de certains contemporains a cependant un grand mĂ©rite : c’est de souligner l’existence des problĂšmes et de contraindre l’explication physiologique Ă  ne pas se contenter de schĂ©mas trop faciles. À cet Ă©gard la notion de totalitĂ© destinĂ©e Ă  caractĂ©riser le fait que la forme d’ensemble des organismes est irrĂ©ductible Ă  la simple rĂ©union de leurs parties et qu’elle rĂ©sulte de diffĂ©renciations successives et non pas d’une composition additive, est une notion parfaitement adĂ©quate du point de vue de la description des faits, et toute explication Ă©chouant Ă  rendre compte de cette qualitĂ© de forme totale demeure assurĂ©ment incomplĂšte. Seulement la notion de totalitĂ© ne constitue pas par elle-mĂȘme un concept explicatif tant que l’on ne dĂ©gage pas la loi de formation caractĂ©risant le « tout » comme tel : elle n’est qu’une bonne description, et perd toute valeur critique sitĂŽt que le « tout » est invoquĂ© Ă  titre de cause, ou est pris comme indice de l’intervention d’une « force » vitale, inhĂ©rente Ă  l’organisation elle-mĂȘme. C’est cependant Ă  ce glissement paralogique de la description dans l’explication, que le nĂ©o-vitalisme se laisse sans cesse entraĂźner. Du fait qu’il n’y a pas actuellement de jonction possible entre l’explication mĂ©caniste des fonctions particuliĂšres et la description qualitative des formes totales (principe de la systĂ©matique et de l’anatomie comparĂ©e), le nĂ©o-vitalisme conclut Ă  l’irrĂ©ductibilitĂ©, ou mĂȘme Ă  la contradiction entre les structures qualitatives et les structures physico-chimiques, alors que le problĂšme reste ouvert. Que ce problĂšme soit rĂ©solu dans le sens d’une absorption du qualitatif dans le mĂ©canique, ou d’une intĂ©gration du mĂ©canique dans le qualitatif, ou encore d’une assimilation rĂ©ciproque, la question ne peut qu’ĂȘtre reprise tĂŽt ou tard, mais elle n’est pas rĂ©solue aujourd’hui. C’est donc faire Ɠuvre vaine que de prĂ©juger de sa solution par une doctrine spĂ©culant Ă  nouveau, comme le vitalisme des dĂ©buts du xixe siĂšcle, sur les limites sans cesse en mouvement de l’explication physiologique acquise aux divers moments de l’histoire.

Bien plus, la notion de totalitĂ© peut s’exprimer, comme c’est le cas en psychologie (cf. la thĂ©orie de la « Gestalt ») et en sociologie, dans le langage de l’équilibre fonctionnel aussi bien que dans celui de la substance ou de la force vitales. Elle se rĂ©duit en ce cas Ă  un systĂšme d’interactions n’impliquant a priori aucune notion Ă©trangĂšre Ă  cette relativitĂ©. En particulier une telle relativitĂ© ne requiert aucun finalisme. C’est ici que se pose la grande question de la finalitĂ©, commune Ă  la biologie et Ă  la psychologie, et solidaire de celle de la « force » vitale elle-mĂȘme.

Notons d’abord combien le dĂ©veloppement historique de la notion de finalitĂ©, dans l’évolution des sciences, s’est montrĂ© parallĂšle Ă  celui de la notion de « force », au sens physique aussi bien que « vital ». Toutes deux, en effet, sont des notions qui ont Ă©tĂ© largement employĂ©es par la pensĂ©e scientifique Ă  ses dĂ©buts, mais dont le champ d’application s’est rĂ©trĂ©ci au fur et Ă  mesure du progrĂšs des connaissances. Et la raison de ce rĂ©trĂ©cissement est que ces deux notions sont imputables l’une et l’autre Ă  une prise de conscience incomplĂšte de l’activitĂ© propre : la notion de force a d’abord Ă©tĂ© liĂ©e Ă  l’impression subjective de l’effort musculaire, avant de devenir relative Ă  un simple rapport d’accĂ©lĂ©ration, et la notion de finalitĂ© provient du sentiment que le but d’une action peut constituer sa cause, tandis que les rapports objectifs en jeu dans un tel cas caractĂ©risent seulement une Ă©quilibration au sein d’une totalitĂ© causale et que les rapports subjectifs correspondants relĂšvent, Ă  l’analyse, d’une pure implication entre valeurs successives.

En effet, la finalitĂ©, comme l’idĂ©e rĂ©aliste de la force, a donnĂ© lieu, dans la physique d’Aristote, Ă  un emploi illimitĂ©, caractĂ©risant tous les mouvements inorganiques, ni « violents » ni fortuits, aussi bien que ceux des ĂȘtres vivants : chaque mobile animĂ© d’un mouvement « naturel » tend vers un but, selon le Stagirite, de mĂȘme qu’il est mĂ» par une force. Descartes, au contraire, Ă©limine la finalitĂ© comme l’idĂ©e de force, tandis que Leibniz rĂ©tablit les deux notions Ă  la fois. Toute l’histoire de la physique, de Newton Ă  Einstein, est caractĂ©risĂ©e par les conflits dus aux difficultĂ©s dĂ©coulant de l’idĂ©e de force, tandis que tout le dĂ©veloppement de la biologie, des vitalistes du xviie siĂšcle Ă  la physiologie expĂ©rimentale de la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle, est dominĂ©e par les conflits du mĂ©canisme et de la finalitĂ©, avec rĂ©gression graduelle de celle-ci.

Or, pourquoi cette Ă©volution rĂ©gressive ? C’est que la notion de la finalitĂ©, comme les formes initiales de la notion de force, est d’origine subjective ou Ă©gocentrique, par opposition aux notions dues Ă  l’activitĂ© constructive et opĂ©ratoire de la pensĂ©e. Personne ne contestera, en effet, que le crĂ©dit accordĂ© Ă  la notion de cause finale tient essentiellement Ă  l’usage subjectif de cette notion, laquelle caractĂ©rise l’action intentionnelle telle qu’elle apparaĂźt Ă  la prise de conscience immĂ©diate. Il s’agit alors d’établir la valeur de ce tĂ©moignage du sens intime, avant d’en tirer une notion applicable Ă  la biologie elle-mĂȘme.

J’ai faim et me lĂšve pour chercher de quoi manger, tel est l’un des innombrables faits bruts que ma conscience traduira en termes de finalitĂ©, le but Ă  atteindre paraissant diriger l’action dĂšs son dĂ©part. Mais il est clair qu’une telle prise de conscience confond dĂšs l’abord, Ă  tort ou Ă  raison, mais Ă  coup sĂ»r sans rĂ©flexion prĂ©alable, deux sĂ©ries de phĂ©nomĂšnes : la sĂ©rie physiologique des Ă©tats matĂ©riels et celle des Ă©tats de conscience, comme si la conscience du but ou du dĂ©sir, etc., Ă©tait cause, en tant qu’état de conscience, des mouvements de mon corps. Analysons donc les deux sĂ©ries sĂ©parĂ©ment, quitte Ă  les faire interfĂ©rer si la nĂ©cessitĂ© s’en prĂ©sente.

Physiologiquement, la faim est un dĂ©sĂ©quilibre momentanĂ© de l’organisme, se manifestant par des mouvements particuliers du tube digestif, etc. À l’autre extrĂȘme de l’acte considĂ©rĂ©, l’ingestion d’une nourriture supprime cet Ă©tat initial et rĂ©tablit l’équilibre. Entre deux interviennent des mouvements des jambes, du bras et de la main dĂ©clenchĂ©s et orientĂ©s par les tensions dues au dĂ©sĂ©quilibre initial, puis prenant fin avec le retour Ă  l’équilibre terminal 26. L’ensemble de ce comportement choisi comme exemple peut donc se traduire sous la forme d’un passage entre un Ă©tat de dĂ©sĂ©quilibre et un Ă©tat d’équilibre, chaque cause particuliĂšre Ă©tant fonction de cette transformation d’ensemble du systĂšme. A priori il n’est donc besoin d’aucune finalitĂ© et l’on peut concevoir une description simplement causale du processus en question, Ă  condition d’insĂ©rer ce processus en une « totalité » (mais avec les rĂ©serves introduites plus haut quant Ă  cette notion qui n’est pas explicative en elle-mĂȘme) caractĂ©risĂ©e par des lois d’équilibre.

Restent les Ă©tats de conscience. Le dĂ©sĂ©quilibre physiologique se traduit par la conscience d’un « besoin », la faim, et ce besoin confĂšre une « valeur » aux anticipations reprĂ©sentatives possibles (perception, image mentale, concept, etc.) d’une nourriture perçue ou conçue comme permettant de le satisfaire. Le sentiment de cette valeur finale, c’est-Ă -dire de la dĂ©sirabilitĂ© du but Ă  atteindre, entraĂźne alors l’attribution de valeurs dĂ©rivĂ©es aux diffĂ©rentes actions conduisant Ă  ce but, donc aux mouvements de rapprochement, de recherche, etc., jusqu’au moment oĂč la « satisfaction » supprime leur utilitĂ©. La finalitĂ© consciente de l’acte se rĂ©duit donc Ă  un systĂšme de valeurs, qui se dĂ©terminent les unes les autres Ă  la maniĂšre dont la vĂ©ritĂ© d’une proposition dĂ©coule de celle d’une autre ; mais Ă  une diffĂ©rence prĂšs : il ne s’agit pas, dans le cas particulier, d’implications logiques, comme dans le domaine des valeurs rĂ©glĂ©es ou normatives (telles les valeurs morales), mais de simples rĂ©gulations intuitives, comme dans le domaine des estimations perceptives ou s’appuyant sur la rĂ©gulation imagĂ©e. Quant Ă  l’emboĂźtement des besoins 27 ou des valeurs, il s’effectue dans le mĂȘme ordre que celui de la dĂ©monstration des propositions. Dans ce dernier cas, la prĂ©misse A conduit Ă  (ou « entraĂźne ») la conclusion B, et celle-ci sert Ă  son tour de prĂ©misse pour conduire Ă  la conclusion C, etc. : donc A implique B et B implique C. De mĂȘme, la valeur du but A implique celle d’un moyen B, qui implique celle d’un moyen subordonnĂ© Ă  ce dernier, C, etc. Le rapport conscient de moyens Ă  buts n’est donc pas autre chose qu’un systĂšme de valeurs s’impliquant les unes les autres et correspondant, en termes de conscience, aux rĂ©gulations physiologiques de l’action. Quant Ă  l’inversion de l’ordre temporel faisant que c’est la valeur finale A qui est primaire et implique les autres dans l’ordre rĂ©gressif, elle est due Ă  l’anticipation par la pensĂ©e de la satisfaction possible du besoin initial, et exprime donc simplement le pouvoir de rĂ©versibilitĂ© (complĂšte ou partielle) de la pensĂ©e, qui peut parcourir le temps dans les deux sens ; ce fait n’est pas spĂ©cial Ă  l’implication entre les valeurs, mais est commun Ă  toutes les formes de pensĂ©e opĂ©ratoire ou mĂȘme, en une certaine mesure, de pensĂ©e reprĂ©sentative. Seulement, et lĂ  est l’essentiel, l’inversion de l’ordre des reprĂ©sentations, ainsi que des valeurs qui leur sont attachĂ©es, n’est pas une inversion de l’ordre des causes, car l’ordre des valeurs n’exprime pas celui des causes : les causes sont constituĂ©es par les besoins, c’est-Ă -dire par les phases successives de l’équilibration, et chaque besoin dĂ©clenche causalement sa satisfaction (ce lien causal consistant dans le passage d’un Ă©tat d’équilibre moindre Ă  un Ă©tat d’équilibre plus grand, Ă©tat dont le dĂ©sĂ©quilibre partiel constitue un nouveau besoin, etc.) ; les besoins se succĂšdent donc selon l’ordre temporel, tandis que les reprĂ©sentations (ou anticipations) de leurs satisfactions et l’emboĂźtement des valeurs attachĂ©es Ă  ces derniĂšres s’impliquent dans l’ordre inverse.

En conclusion, la finalitĂ© n’est qu’un systĂšme d’implications entre valeurs attachĂ©es aux anticipations sensori-motrices ou reprĂ©sentatives, et les causes finales constituent une notion illusoire rĂ©sultant de la confusion entre ces implications psychologiques et la sĂ©rie physiologique des causes. Objectivement, ou biologiquement, ce qu’on appelle finalitĂ© correspond donc Ă  une marche vers l’équilibre. Cette marche est orientĂ©e, cela est entendu, mais par les lois mĂȘmes de cet Ă©quilibre et cette orientation n’implique pas plus de finalitĂ© dans le processus causal comme tel qu’en physico-chimie les compensations ou « modĂ©rations » exprimĂ©es par le principe de Le ChĂątelier ne constituent un systĂšme de causes finales. Il est vrai que les rĂ©gulations physiologiques sont plus complexes que les lois des dĂ©placements d’équilibre en physico-chimie ; et surtout la spĂ©cialisation des fonctions au sein de la totalitĂ© constituĂ©e par l’organisme Ă©voque par une association naturelle l’idĂ©e de la finalitĂ© consciente. Mais, dans ces deux cas, le problĂšme ainsi soulevĂ© est celui de la « totalité » en jeu dans les formes vivantes ; et il s’agit, Ă  ce double point de vue, d’examiner de prĂšs les confusions auxquelles on s’expose en mĂ©langeant les considĂ©rations causales et les considĂ©rations logiques, avant de conclure Ă  l’existence biologique de causes finales.

En ce qui concerne le systĂšme des rĂ©gulations physiologiques, aucune ne ressemble davantage Ă  un ensemble de causes finales que celui des rĂ©gulations morphogĂ©nĂ©tiques dĂ©terminant le passage des potentialitĂ©s aux formes actualisĂ©es. Les nĂ©o-scolastiques, qui dĂ©finissent la finalitĂ© par « la prĂ©ordination de la puissance Ă  l’acte » 28 vont jusqu’à appliquer tout crĂ»ment cette notion aux donnĂ©es embryologiques, en lui assimilant de tels processus d’équilibration morphologique. Nous avons dĂ©jĂ  constatĂ© (chap. IV § 8) les diffĂ©rences entre le « virtuel » des physiciens et la « puissance » aristotĂ©licienne, la premiĂšre de ces deux notions exprimant simplement les exigences de la composition opĂ©ratoire fondĂ©e sur l’idĂ©e de conservation, tandis que le passage de la puissance Ă  l’acte demeure incomposable : la puissance ne diffĂšre de l’acte que parce que non actualisĂ©e encore, cette identitĂ© excluant toute explication opĂ©ratoire de leurs diffĂ©rences ou du passage de l’un Ă  l’autre. Dans le cas des gĂšnes ou facteurs qui dĂ©terminent les caractĂšres hĂ©rĂ©ditaires, ainsi que des dĂ©terminants ou organisateurs qui les rĂ©alisent au cours du dĂ©veloppement individuel, l’appel aux notions de virtualitĂ©s ou de potentialitĂ©s est plus dĂ©licat puisque, comme on l’a vu (au § 4 de ce chap.), la biologie ne parvient point encore Ă  dĂ©gager de compositions opĂ©ratoires complĂštes, et que l’« algĂšbre » constituĂ©e par les « facteurs » hĂ©rĂ©ditaires n’est elle-mĂȘme point encore mathĂ©matique. Il en rĂ©sulte que bien souvent les biologistes sont effectivement tombĂ©s dans l’aristotĂ©lisme, en inventant des particules ou des pouvoirs (les « particules reprĂ©sentatives » ou « biophores » de Weissmann, les « ides » de Naegeli) destinĂ©s Ă  expliquer les transmissions ou apparitions de caractĂšres et constituant simplement Ă  imaginer ces caractĂšres « en puissance » de maniĂšre Ă  comprendre pourquoi ils se manifestaient ensuite « en acte ». Mais la caducitĂ© de telles hypothĂšses suffit Ă  montrer combien elles Ă©taient verbales : en l’absence de toute localisation et de toute indication sur les transformations mĂȘmes qui relient le virtuel Ă  l’actuel, l’appel Ă  la « puissance » n’ajoute Ă  la constatation de l’« acte », rien de plus que la vertu dormitive aux propriĂ©tĂ©s effectives de l’opium. Un premier progrĂšs est accompli lorsqu’il y a localisation : qu’une fragmentation de chromosome permette de localiser un « gĂšne » et que l’ablation ou la greffe d’un territoire permette de discerner ses potentialitĂ©s rĂ©elles ou totales, alors nous avons bien la preuve qu’en ces points de l’espace il se passe « quelque chose » ce qui autorise le baptĂȘme de cette « chose », mĂȘme si nous ne savons encore rien de ses modes de transformations ou d’actions. Mais est-ce lĂ  une raison pour introduire une finalitĂ© conduisant de la puissance Ă  l’acte ? De mĂȘme que la finalitĂ© psychologique, avons-nous vu tout Ă  l’heure, traduit simplement de maniĂšre inanalysĂ©e le passage du dĂ©sĂ©quilibre Ă  l’équilibre (avec implication entre les valeurs subjectives en jeu), de mĂȘme la traduction finaliste du mĂ©canisme des « potentialitĂ©s » hĂ©rĂ©ditaires ou embryonnaires signifierait sans plus que l’on en demeure Ă  un langage global faute de saisir le dĂ©tail des transformations elles-mĂȘmes. Dans la mesure, au contraire, oĂč l’on connaĂźt le mĂ©canisme des actions causales, le passage d’un Ă©quilibre virtuel Ă  un Ă©quilibre rĂ©el ne requiert rien de plus qu’un systĂšme de transformations opĂ©ratoires telles que l’intervention d’élĂ©ments virtuels soit rendue dĂ©ductivement nĂ©cessaire par la composition mĂȘme des Ă©lĂ©ments rĂ©els : mais le critĂšre d’une telle nĂ©cessitĂ© est alors la possibilitĂ© d’un calcul et elle ne relĂšve plus simplement, en ce cas, d’un postulat conceptuel ou verbal. C’est pourquoi un Ă©quilibre mĂ©canique n’implique aucune finalitĂ©, pas plus que les « dĂ©placements d’équilibre » physico-chimiques s’effectuant dans le sens de la compensation, c’est-Ă -dire de la conservation du systĂšme (et bien que ces dĂ©placements d’équilibre relĂšvent ainsi d’un processus plus comparable Ă  un ensemble de rĂ©gulations qu’à un « groupe » au sens strict). Quant aux rĂ©gulations physiologiques et embryologiques, mĂȘme si, comme nous venons de le supposer, elles dĂ©passent en complexitĂ© le principe de le ChĂątelier 29, il n’est aucune raison de dĂ©duire de leur complication l’existence d’un passage tĂ©lĂ©ologique de la puissance Ă  l’acte, cette interprĂ©tation finaliste Ă©tant relative Ă  une Ă©chelle d’approximation globale, et Ă©tant destinĂ©e Ă  cĂ©der le pas à l’interprĂ©tation opĂ©ratoire dans la mesure oĂč seront connues les transformations de dĂ©tail.

Mais il est une autre conception de la finalitĂ© que la notion simpliste d’Aristote : c’est la notion kantienne selon laquelle il y a cause finale lorsque les parties d’une totalitĂ© sont dĂ©terminĂ©es par l’idĂ©e mĂȘme de cette totalitĂ©. Nous sommes ici sur le plan de l’implication entre concepts ou entre valeurs et cette notion de la finalitĂ© correspond donc Ă  la finalitĂ© consciente. Mais on voit alors d’emblĂ©e que la totalitĂ© constituĂ©e par un ensemble de rĂ©gulations organiques ne saurait ĂȘtre interprĂ©tĂ©e selon un mode finaliste qu’à la condition de faire correspondre Ă  la sĂ©rie des causes physiologiques une sĂ©rie d’états de conscience : il n’y a pas finalitĂ©, en effet, quand c’est simplement le tout qui dĂ©termine les parties, mais bien, et exclusivement, quand c’est l’idĂ©e du tout qui est chargĂ©e de cette dĂ©termination. Or, le tout et l’idĂ©e du tout ne sont nullement une seule et mĂȘme chose, et il y a entre eux toute la diffĂ©rence qui sĂ©pare la physiologique du psychologique. Les rapports de fonction Ă  organe ou d’organe Ă  organisation n’impliquent donc en eux-mĂȘmes aucune finalitĂ© tant qu’il n’y a pas intervention de la conscience. Soit, p. ex., un cycle chimique tel que A + x → B + x’ ; B + y → C + y’ et C + z → A + z’. On peut dire que la continuation de chacune de ces rĂ©actions partielles est dĂ©terminĂ©e par le tout et que les Ă©lĂ©ments A, B et C du systĂšme sont dĂ©jĂ  en un sens des organes de cette totalitĂ©. Il n’intervient cependant ici aucune finalitĂ©, et si le fonctionnement de A, B et C, dans les rĂ©actions prĂ©cĂ©dentes, s’accompagnait de conscience, la finalitĂ© consisterait simplement en une implication entre ces Ă©tats de conscience conçus comme une totalitĂ©, mais sans rĂ©percussion sur le cycle causal lui-mĂȘme, donc sans causes finales. Or, si grande que soit la diffĂ©renciation des Ă©lĂ©ments du cycle et par consĂ©quent la spĂ©cialisation des organes, il n’y a rien de plus en une totalitĂ© organique que des rapports cycliques permettant entre autres l’assimilation des substances extĂ©rieures, mais sans que l’« idĂ©e » du tout dĂ©termine les parties, le tout comme tel se suffisant Ă  lui-mĂȘme et constituant par consĂ©quent comme un systĂšme exclusivement causal.

Bref, sous toutes les formes sous lesquelles elle se prĂ©sente, la notion de cause finale apparaĂźt comme le rĂ©sultat d’une confusion entre le psychologique et le physiologique, cette notion devant donc ĂȘtre dissociĂ©e en deux concepts distincts : une marche Ă  l’équilibre, du point de vue physiologique, et une implication entre des valeurs anticipĂ©es, du point de vue psychologique. Mais ni le concept d’équilibre ni celui d’implication ne conduit Ă  lui seul Ă  celui de cause finale.

§ 8. Physique et biologie

Par un paradoxe trĂšs suggestif de l’histoire de la biologie, il se trouve que les esprits rĂ©fractaires Ă  la notion d’une Ă©volution des ĂȘtres vivants, et qui remplaçaient cette hypothĂšse par celle d’une hiĂ©rarchie immobile des espĂšces, genres et classes d’ordre supĂ©rieur, n’éprouvaient aucune difficultĂ© Ă  admettre la « gĂ©nĂ©ration spontanĂ©e » des animaux infĂ©rieurs ou des germes Ă  partir des putrĂ©factions, de l’air ou des liquides. Il leur paraissait donc plus difficile d’admettre qu’une espĂšce en descende d’une autre que de considĂ©rer les formes Ă©lĂ©mentaires de la vie comme procĂ©dant directement de la matiĂšre inorganisĂ©e, en ses manifestations physiques ou chimiques. La raison de cette contradiction est sans doute la suivante. Dans la mentalitĂ© « primitive » ou prĂ©scientifique, les ĂȘtres, aussi bien inorganisĂ©s qu’organisĂ©s (puisqu’ils sont indiffĂ©renciĂ©s en un animisme gĂ©nĂ©ral) participent les uns des autres et peuvent ainsi changer de forme arbitrairement. Ces participations, en particulier entre les hommes et les animaux, ne constituent pas le point d’origine des notions Ă©volutionnistes, mais se sont perpĂ©tuĂ©es sous forme de croyances rĂ©siduelles telles que les notions multiples de transmutation se prolongeant jusqu’à l’alchimie du Moyen-Âge et jusqu’aux notions courantes de gĂ©nĂ©ration spontanĂ©e (appuyĂ©es par les expĂ©riences scientifiques, mais insuffisantes, de Needham, etc.). Or, la conception d’une hiĂ©rarchie immobile des espĂšces et des genres est nĂ©e d’un systĂšme d’opĂ©rations logiques, impliquant la conservation des classes logiques et la rĂ©versibilitĂ© de leurs rapports d’emboĂźtements : de telles opĂ©rations Ă©taient donc de nature Ă  exclure ou Ă  refouler les notions de participation, puisque celles-ci sont prĂ©cisĂ©ment dues Ă  l’absence de classes gĂ©nĂ©rales et d’identitĂ©s individuelles, c’est-Ă -dire des structures opĂ©ratoires formatrices de toute classification hiĂ©rarchique. Mais, par un de ces phĂ©nomĂšnes de dĂ©calage si frĂ©quents dans l’histoire de la pensĂ©e, les notions de participation ou de transmutations Ă©liminĂ©es Ă  une certaine Ă©chelle ont pu se conserver Ă  une Ă©chelle infĂ©rieure, en ce qui concerne les organismes trop petits pour ĂȘtre bien observĂ©s et pour devenir susceptibles d’identitĂ© individuelle ou de classification selon des classes gĂ©nĂ©rales rigides. D’oĂč le paradoxe en question.

Une fois acceptĂ©es les notions Ă©volutionnistes ainsi que les thĂ©ories de l’hĂ©rĂ©ditĂ© et du dĂ©veloppement embryologique, une double consĂ©quence en a par contre Ă©tĂ© tirĂ©e : d’une part, les organismes ne peuvent provenir que d’autres ĂȘtres vivants, sans gĂ©nĂ©rations spontanĂ©es continuellement renouvelĂ©es ; mais, d’autre part, les espĂšces sortant les unes des autres par complication progressive, la ou les plus primitives de ces espĂšces ont bien dĂ» Ă©maner d’une maniĂšre ou d’une autre de la matiĂšre inorganique elle-mĂȘme, Ă  un moment dĂ©terminĂ© de l’histoire. D’oĂč la sĂ©rie des hypothĂšses que l’on a faites sur les formes de transition entre certaines structures physico-chimiques (colloĂŻdes) et les Ă©tats les plus Ă©lĂ©mentaires des protoplasmes, et sur la formation des particules vivantes les plus simples.

Mais, si l’on n’est jamais parvenu Ă  reconstruire en laboratoire la moindre parcelle de matiĂšre vivante, le progrĂšs des explications physico-chimiques en physiologie gĂ©nĂ©rale permet cependant de distinguer deux phases dans les tentatives de rĂ©duction de la vie Ă  la matiĂšre inorganisĂ©e et de tirer quelque enseignement Ă©pistĂ©mologique des formes de pensĂ©e en jeu dans ces phases successives.

La premiĂšre de ces phases peut ĂȘtre caractĂ©risĂ©e par les efforts faits pour rĂ©duire le supĂ©rieur Ă  l’infĂ©rieur, avec tendance Ă  appauvrir le supĂ©rieur et Ă  attribuer Ă  l’infĂ©rieur des qualitĂ©s n’appartenant qu’au supĂ©rieur. La philosophie Ă©volutionniste (par opposition Ă  la pensĂ©e scientifique elle-mĂȘme) a longtemps procĂ©dĂ© ainsi : p. ex. la raison humaine est apparue Ă  certains comme rĂ©ductible Ă  l’intelligence animale, laquelle Ă©tait en retour conçue de façon anthropomorphique, etc. Rien d’étonnant Ă  ce que cette mĂȘme maniĂšre de raisonner ait rendue aisĂ©e l’hypothĂšse d’une Ă©manation du protoplasme initial Ă  partir des Ă©tats colloĂŻdaux de la matiĂšre. Toute une mĂ©taphysique imaginative a ainsi vu le jour durant la seconde moitiĂ© du xixe siĂšcle, retournant dans le sens matĂ©rialiste la « philosophie de la nature » qui florissait au cours de la premiĂšre moitiĂ© du mĂȘme siĂšcle. La rĂ©action contre de telles tentatives est naturellement alors celle du vitalisme, qui met en Ă©vidence les caractĂšres sui generis de l’organisation vitale et les conçoit comme irrĂ©ductibles aux structures physico-chimiques. Le processus de pensĂ©e dont tĂ©moigne cette succession de la thĂšse matĂ©rialiste et de l’antithĂšse vitaliste est ainsi comparable aux schĂ©mas meyersoniens : le matĂ©rialisme tend Ă  « identifier » le supĂ©rieur Ă  l’infĂ©rieur, tandis que le vitalisme oppose Ă  ces identifications trop simples de la « dĂ©duction » explicative le caractĂšre « rĂ©el » des « irrationnels » constituĂ©s par la vie elle-mĂȘme.

Mais une seconde phase a dĂ©passĂ© le niveau de ces imaginations ontologiques, et cela Ă  la suite des transformations imprĂ©vues de la physique, qui sont de nature Ă  dĂ©router le matĂ©rialisme dogmatique comme le vitalisme : au lieu de se figer dans l’immobilitĂ© de ses principes, la physique est venue Ă  la rencontre de la biologie.

Tout d’abord, au cours du xixe siĂšcle dĂ©jĂ , le problĂšme a Ă©tĂ© posĂ©, entre autres par Helmholtz, de la gĂ©nĂ©ralitĂ© du deuxiĂšme principe de la thermodynamique et de son application aux phĂ©nomĂšnes vitaux. L’interprĂ©tation statistique du principe de Carnot a abouti, en effet, Ă  lui enlever son caractĂšre de nĂ©cessitĂ© inĂ©luctable pour attribuer simplement Ă  l’augmentation de l’entropie une trĂšs grande probabilitĂ©, mais avec possibilitĂ© de fluctuations partielles. En particulier, l’hypothĂšse du dĂ©mon de Maxwell a mis en Ă©vidence le rĂŽle que pourrait jouer un organe sĂ©lectif dans le triage des grandes et des petites molĂ©cules, ce qui permettait de concevoir comment les phĂ©nomĂšnes vitaux pourraient Ă©chapper en partie Ă  la dĂ©gradation de l’énergie par un triage de ce genre effectuĂ© Ă  une certaine Ă©chelle. Or, dans l’état actuel des connaissances, le problĂšme se pose toujours, et se prĂ©sente de la maniĂšre suivante.

Tandis que plusieurs physiciens, tel Schrödinger, continuent d’appliquer, avec la physique classique, le deuxiĂšme principe aux phĂ©nomĂšnes vitaux comme aux autres, certains auteurs, tel Ch. Eug. Guye ont repris et renouvelĂ© la tradition de Helmholtz d’une maniĂšre qui, mĂȘme si elle ne correspondait pas aux faits, constitue une nouvelle façon de poser les problĂšmes et qui prĂ©sente, par consĂ©quent un grand intĂ©rĂȘt Ă©pistĂ©mologique indĂ©pendamment des questions physiques et physiologiques sur lesquelles nous n’avons pas compĂ©tence pour nous prononcer.

Dans une Ă©tude dont une partie a paru en 1916 sur « L’évolution physico-chimique » 30, Ch. Eug. Guye, aprĂšs avoir rappelĂ© l’interprĂ©tation probabiliste du principe de Carnot et soulignĂ© que « la fine structure de la matiĂšre vivante
 semble particuliĂšrement favorable Ă  l’apparition des fluctuations » (p. 101), conclut : « la physico-chimie des ĂȘtres vivants, que l’on a coutume d’appeler physiologie, pourrait donc ĂȘtre envisagĂ©e Ă  ce point de vue comme une physico-chimie plus gĂ©nĂ©rale que notre physico-chimie in vitro ; en ce sens que s’appliquant Ă  des milieux d’une extrĂȘme diffĂ©renciation, les fluctuations n’y seraient en gĂ©nĂ©ral plus tout Ă  fait nĂ©gligeables ; la simplicitĂ© et la prĂ©cision de nos lois physico-chimiques en seraient troublĂ©es » (p. 101-2). Posant ensuite le problĂšme dans sa gĂ©nĂ©ralitĂ©, Ch. Eug. Guye distingue deux attitudes Ă  son Ă©gard : en premier lieu celle des « philosophies dualistes » (vitalisme, bergsonisme, etc.) qui rĂ©servent le second principe Ă  la matiĂšre inorganisĂ©e et font intervenir dans les organismes un dĂ©mon de Maxwell capable d’imprimer un cours inverse Ă  l’évolution vivante ; en second lieu celle des « philosophies unicistes » qui « retiennent surtout le fait expĂ©rimental que la vie et la pensĂ©e sont toujours associĂ©es Ă  ce qu’on est convenu d’appeler la matiĂšre ; elles s’efforcent donc de ramener tout Ă  une explication unique » (p. 107). Seulement tandis que ces interprĂ©tations s’appuyaient autrefois sur un dĂ©terminisme Ă©troit « la nouvelle conception du principe de Carnot permet elle aussi une conception uniciste ; mais cette conception est plus large » (p. 107) et conduit Ă  dĂ©finir « ce qui schĂ©matiquement pourrait distinguer le phĂ©nomĂšne physico-chimique du phĂ©nomĂšne vital, bien que, dans une thĂ©orie uniciste, ces deux phĂ©nomĂšnes soient toujours plus ou moins associĂ©s l’un Ă  l’autre » (p. 109). En un milieu d’une certaine Ă©tendue, homogĂšne et isotrope, p. ex. une sphĂ©rule d’huile en suspension, pour tout point Ă©loignĂ© de la surface la rĂ©sultante statistique des actions intĂ©rieures sera nĂ©gligeable par raison de symĂ©trie ; par contre, Ă  la surface, la dissymĂ©trie donnera naissance Ă  des forces (tensions superficielles, etc.) ou actions statistiques de surface. Or, en une sphĂ©rule de trĂšs petit volume les phĂ©nomĂšnes seront autres : « admettons que la masse de la sphĂ©rule comme celle d’une micelle, ne contienne plus qu’un nombre relativement petit de molĂ©cules ; les fluctuations apparaĂźtront et cela aussi bien pour les actions intĂ©rieures que pour les actions de surface. La rĂ©sultante statistique des actions intĂ©rieures ne sera plus nĂ©cessairement nulle et la prĂ©cision des actions de surface sera elle aussi altĂ©rĂ©e par les fluctuations. — Enfin, pour une tĂ©nuitĂ© suffisante, la nature intime des lois individuelles finira par se manifester ; c’est alors que, dans notre hypothĂšse, la vie avec ses phĂ©nomĂšnes de sensibilitĂ© et de pensĂ©e consciente pourra faire son apparition de façon apprĂ©ciable » (p. 110).

Quoi qu’il en soit de cette conciliation possible entre l’irrĂ©versibilitĂ© statistique du deuxiĂšme principe de la thermodynamique et une certaine rĂ©versibilitĂ© vitale (qui serait alors au point de dĂ©part de la rĂ©versibilitĂ© de la pensĂ©e), une telle maniĂšre de poser les problĂšmes conduit Ch. Eug. Guye Ă  une interprĂ©tation nouvelle des rapports entre les sciences. En opposition avec la conception d’Aug. Comte, selon laquelle les sciences se suivent en ordre linĂ©aire de dĂ©veloppement selon leur complexitĂ© croissante et la gĂ©nĂ©ralitĂ© dĂ©croissante de leur objet, Guye considĂšre, en effet, les sciences comme prĂ©sentant une gĂ©nĂ©ralitĂ© proportionnelle Ă  leur complexitĂ© (p. 19 et seq.). C’est ainsi que la psychologie expĂ©rimentale devrait « étudier simultanĂ©ment, avec le phĂ©nomĂšne psychique, tous les phĂ©nomĂšnes physiologiques et physico-chimiques qui l’accompagnent » (p. 19-20). Seule « l’impossibilitĂ© oĂč se trouve actuellement la psychologie d’étudier de façon complĂšte les problĂšmes qui l’intĂ©ressent a pour effet de ramener « en fait » la psychologie Ă  une science artificiellement simplifiĂ©e, bien qu’en principe elle soit la plus gĂ©nĂ©rale de toutes » (p. 20). Quant Ă  la biologie, on a vu plus haut que Guye la considĂšre comme « plus gĂ©nĂ©rale » que la physique : « il y a dans l’évolution physico-chimique vitale quelque chose, sinon de totalement diffĂ©rent, du moins de plus compliquĂ© ou de plus gĂ©nĂ©ral que ce que nous observons dans le monde inorganique » (p. 91).

Or, c’est assurĂ©ment une telle maniĂšre de concevoir les rapports entre l’infĂ©rieur et le supĂ©rieur, et non pas dans l’identification brutale imaginĂ©e par le matĂ©rialisme dogmatique (et niĂ©e par le vitalisme dans le mĂȘme esprit critique) qui caractĂ©rise les recherches actuelles sur les relations entre la physique et la biologie. En prĂ©sence de problĂšmes de ce genre dit Ch. Eug. Guye, « nous pouvons ou compliquer le phĂ©nomĂšne qui nous paraĂźt le plus simple, ou simplifier le plus gĂ©nĂ©ral » (p. 23). Mais dans les deux cas « nous ne comprendrons jamais tout Ă  fait la signification du phĂ©nomĂšne physico-chimique que le jour oĂč l’on connaĂźtra la relation qui l’unit au phĂ©nomĂšne vital et psychique qui, dans l’organisme vivant, peut l’accompagner » (p. 25). En effet, cette lumiĂšre projetĂ©e par le plus complexe sur le plus simple est un phĂ©nomĂšne constant dans l’histoire contemporaine des sciences : « N’est-ce pas en dĂ©finitive par l’étude des phĂ©nomĂšnes physico-chimiques que nous avons Ă©tĂ© conduits Ă  la dĂ©couverte du principe de relativitĂ© et amenĂ©s du mĂȘme coup Ă  concevoir la cinĂ©matique et la gĂ©omĂ©trie d’une façon plus complĂšte et beaucoup plus gĂ©nĂ©rale ? C’est donc bien par l’étude d’une science mĂ©taphysiquement plus gĂ©nĂ©rale (faisant appel aux notions de nombre, d’espace, de temps et de matiĂšre) que nous avons pu gĂ©nĂ©raliser deux sciences qui ne font appel qu’à un nombre moindre de ces notions mĂ©taphysiques fondamentales » (p. 25). De telles dĂ©clarations sous la plume d’un physicien, dont on sait les beaux travaux dans le domaine de la relativitĂ©, Ă©clairent non seulement la question des frontiĂšres entre la physique et la biologie, mais le cercle mĂȘme des sciences dans toute sa gĂ©nĂ©ralitĂ©.

En effet, on peut admettre que le jour oĂč la physique expliquera les structures propres Ă  la vie, l’assimilation entre cette science et la biologie ne se fera pas selon un sens unique, mais sera rĂ©ciproque. On peut mĂȘme soutenir que c’est selon une telle assimilation rĂ©ciproque que se sont rĂ©solus tous les problĂšmes analogues de frontiĂšres. La physico-chimie s’est assimilĂ© la cinĂ©matique et la gĂ©omĂ©trie, comme le dit Guye, mais l’assimilation a Ă©tĂ© rĂ©ciproque puisque c’est en tendant Ă  gĂ©omĂ©triser la gravitation et l’électricitĂ© que ce rĂ©sultat a Ă©tĂ© obtenu. De mĂȘme, l’explication physico-chimique de la vie aboutira Ă  biologiser la physico-chimie tout en paraissant matĂ©rialiser le vital.

C’est ainsi que, d’ores et dĂ©jĂ , l’étude chimique des anticorps et des forces biologiques spĂ©cifiques en jeu dans les rĂ©actions sĂ©rologiques 31 permet d’entrevoir l’existence de processus physico-chimiques d’un type nouveau, fondĂ©s non plus sur la notion de combinaison mais sur celle d’une sorte de moulage ou de reproduction plastique. En prĂ©sence d’une molĂ©cule d’antigĂšne, l’anticorps construit une configuration complĂ©mentaire de celle de cette molĂ©cule et ce seraient de tels gabarits qui permettraient la reproduction d’anticorps spĂ©cifiques de forme semblable. Il n’est pas exclu que ce mode de reformation par gabarits et par production de structures complĂ©mentaires ne joue un rĂŽle dans la reproduction des gĂšnes eux-mĂȘmes et par consĂ©quent dans les mĂ©canismes de l’assimilation morphogĂ©nĂ©tique.

Quoi qu’il en soit de l’avenir de telles recherches elles montrent d’emblĂ©e que les schĂ©mas de la physico-chimie usuelle n’épuisent pas toutes les possibilitĂ©s et qu’une physico-chimie de la matiĂšre vivante est de nature Ă  enrichir encore de beaucoup nos connaissances physiques et chimiques gĂ©nĂ©rales 32. On voit ainsi combien sont vaines les craintes Ă©prouvĂ©es par les vitalistes d’assister Ă  une dĂ©gradation du supĂ©rieur, par suite d’une identification illusoire de ce supĂ©rieur Ă  l’infĂ©rieur ou de l’effet Ă  la cause : toute explication vraie consiste au contraire en une assimilation rĂ©ciproque, c’est-Ă -dire en la dĂ©couverte ou en la construction d’un systĂšme de transformations conservant simultanĂ©ment les qualitĂ©s du supĂ©rieur et celles de l’infĂ©rieur, et assurant le passage de l’un Ă  l’antre.

Mais, s’il en est ainsi, une assimilation rĂ©ciproque de proche en proche ne peut aboutir qu’à un ordre cyclique des sciences. En particulier on ne saurait a fortiori que retrouver les mĂȘmes relations d’assimilation rĂ©ciproque entre le physiologique et le psychologique. Dans la mesure oĂč la psychologie expĂ©rimentale, suivant l’une de ses tendances constantes, parviendra Ă  rĂ©duire les processus mentaux Ă  des processus physiologiques, il apparaĂźtra sans doute Ă©galement que la vie de l’organisme, en impliquant Ă  titre de cas particulier celle de l’intelligence, etc., ne peut elle-mĂȘme s’expliquer qu’en intĂ©grant une Ă©bauche de ces rĂ©alitĂ©s dans son propre fonctionnement. DĂšs aujourd’hui, un certain parallĂ©lisme entre les explications biologiques de la variation, les explications psychologiques de l’intelligence et mĂȘme les explications Ă©pistĂ©mologiques frappe dĂ©jĂ  l’attention lorsque, sous des mots diffĂ©rents, on cherche Ă  retrouver les mĂ©canismes communs. C’est ce que nous allons examiner maintenant.