Questions préalables a
On désigne couramment sous le terme de « phénocopie » la production d’une somation ou variation non héréditaire (donc phénotypique) qui imite, selon une correspondance assez précise, les caractères morphologiques d’une mutation ou variation héréditaire (donc génotypique). Mais on s’accorde en général à considérer la formation de cet accommodat comme ayant précédé dans le temps celle de la mutation correspondante. Or comme, en son usage normal, le terme de « copie » est réservé à la reproduction d’un modèle déjà existant, et que l’on ne dit pas d’un précurseur qu’il a « copié » l’œuvre d’un réalisateur ayant travaillé après lui, nous pensons que le principal problème de la phénocopie pourrait être celui de la « copie » du phénotype par le génotype qui lui succède 1, et non pas la copie, par le phénotype, d’une mutation non encore produite, sauf naturellement si l’on considère l’accommodat annonciateur comme déjà partiellement influencé par un mécanisme génique se développant dans la suite.
Quoi qu’il en soit de ces questions de vocabulaire le problème de phénocopie est d’un grand intérêt théorique, car, si la ressemblance de la somation et la mutation correspondante n’est pas purement fortuite, ce que semble exclure la grande fréquence de ce phénomène, il s’agit alors de comprendre pour quelles raisons des variations purement endogènes, comme nous croyons, à tort ou à raison, que sont toutes les modifications héréditaires, peuvent converger avec des accommodats phénotypiques dont la production suppose à des degrés divers l’intervention du milieu.
Mais le problème préalable est naturellement de savoir lequel a précédé l’autre : l’accommodat ou le nouveau génotype ? Or, la phénocopie ne s’observe guère en laboratoire, et, dans la nature, il est difficile d’établir avec sécurité l’ordre des successions chronologiques : ce que l’on constate d’habitude est que la somation en jeu est plus répandue et plus fréquente, tandis que la variation héréditaire n’apparaît que sur tel ou tel point plus ou moins localisé, d’où l’hypothèse qu’elle s’est formée ultérieurement. Par exemple la Crassulacée bien connue sous le nom de Sedum album L. présente toujours, lorsqu’elle vit vers 2000 m d’altitude ou au-dessus, une forme très petite quant à ses tiges, ses feuilles et ses fleurs, mais dont nous avons souvent contrôlé que, transplantée en plaine, où déjà vers 1600 m, elle reprend ses dimensions normales et ne constitue ainsi qu’un accommodat non héréditaire. Par contre une population de même forme vivant au sommet du Môle (1900 m) en Haute-Savoie, a conservé ses caractères lorsqu’on a fait vivre ses descendants (depuis des années) dans la plaine du Faucigny et à Genève, et elle relève par conséquent d’une variété génotypique voisine de la var. micranthum Bast. En ce cas il semble donc très probable que la mutation a succédé à la somation, et non pas l’inverse, mais on voit que pour justifier une telle opinion une étude assez étendue et minutieuse dans la nature elle-même s’impose avec nécessité, comme d’ailleurs dans toutes les questions de somation réactionnelle.
C’est pourquoi, bien que le champ couvert par les processus de phénocopie soit en fait très vaste, et même peut être encore plus large qu’on ne le pense, nous avons préparé la présente publication par des années d’observations, avec cultures en différentes stations, sur les variations d’une espèce méditerranéenne de Sedum, le S. sediforme (dit aussi Nicaense ou encore altissimum), dont nous avons eu la chance de découvrir aux frontières septentrionales de son aire de distribution une variété héréditaire nouvelle (var. parvulum) fournissant un joli cas de phénocopie. Ce sont donc ces analyses détaillées, jointes à celles que nous avons pu faire jadis sur les phénotypes et les races (de marais et de lacs) de la Limnaea stagnalis, qui nous serviront de références. Le plan que nous suivrons est en deux mots le suivant. En un premier chapitre, il convient de préciser à quoi l’on reconnaît dans la nature un génotype, en fait toujours incarné en des phénotypes (c’est le cas même en laboratoire) et ce que sont les rôles respectifs du génome et du milieu au cours de la croissance, donc de l’épigenèse. En un second chapitre on examinera les deux types possibles (ou deux pôles) de phénotypes, selon que le milieu a directement agi sur la morphologie des individus 2 (par exemple en modifiant la taille par défaut ou excès de nutrition) ou qui intervient par l’intermédiaire d’un mécanisme et d’un régulateur innés et spécialisés (par exemple en modifiant la pigmentation d’un homme blanc ou le taux de chlorophylle d’un végétal). Un troisième chapitre fournira un résumé sommaire des faits que nous avons observés sur nos Limnées ou nos Sedum du point de vue de la phénocopie. Le chapitre IV examinera les hypothèses que l’on a déjà faites quant à la nature de ce mécanisme ou d’autres analogues et le chapitre V développera le modèle explicatif que nous croyons pouvoir proposer en cherchant à nous libérer à la fois des suppositions non confirmées du lamarckisme et des schémas simplistes du néo-darwinisme orthodoxe. L’hypothèse présentée étant fondée sur des processus de régulation ou d’équilibration nous conclurons, en une Seconde Partie, par une comparaison entre ces mécanismes endogènes et les formes élémentaires du comportement, rejoignant ainsi par de nouveaux arguments les thèses de notre ouvrage précédent Biologie et connaissance.
Cela nous réconforte d’ailleurs de noter que, si nous sommes ainsi conduits de la biologie et à des problèmes de psychologie et d’épistémologie, il en a été de même de l’inventeur de la sélection organique et de la phénocopie, car J. M. Baldwin, après son article de 1896 sur l’« effet » qui porte aujourd’hui son nom, est devenu le grand psychologue que l’on sait.