III. Analyse sommaire de quelques données d’observation ^a 🔗

[p. 31]Il convient maintenant de décrire dans les grandes lignes les données nous autorisant à parler de phénocopie dans les cas annoncés de la Limnaea stagnalis et des Sedum sediforme, deux questions de faits étant à résoudre en ce chapitre, indépendamment des problèmes d’interprétation réservés pour les chapitres IV et V : les ressemblances ou différences entre les génotypes considérés (donc certaines variétés héréditaires de ces espèces) et les phénotypes correspondants, et l’antériorité chronologique de la formation des uns par rapport aux autres.

(I A) À commencer par cette dernière question, le cas des Limnées semble clair quant à la formation initiale des phénotypes contractés par rapport aux génotypes lacustris (race IV) et bodamica (race V), dont nous n’avons pu déceler la présence que sur les rivages exposés aux vents et à pente peu inclinée des lacs de Constance (Bodan), de Neuchâtel et du Léman. En effet, les trois races I-III d’eau stagnante peuvent habiter les grands lacs, soit dans les baies tranquilles soit sur des rives exposées, mais sans plages, c’est-à-dire dont les eaux sont rapidement profondes et sont garnies en surface par des plantes aquatiques au sein desquelles peuvent vivre ces Limnées. C’est ainsi que la forme la plus allongée, appelée var. subula, habite les lacs italiens et se trouve à l’état subfossile dans la craie lacustre des environs de La Tène en des endroits aujourd’hui occupés par des plages caillouteuses, peu inclinées et peuplées de phénotypes contractés et de var. lacustris. Tout se passe donc comme si le peuplement des lacs par la Limnaea stagnalis avait débuté par une phase durant laquelle des races normales I à III s’étaient introduites dans les milieux les plus analogues à ceux des étangs ou marécages, puis s’étaient répandues progressivement dans les autres stations initialement beaucoup moins favorables (ou encore, mais exceptionnellement, avaient eu à subir sur place un changement de milieu comme à La Tène). La distribution actuelle de l’espèce dans les lacs est alors la suivante : (1) les races I à III se trouvent sans changements appréciables [p. 32] dans les eaux tranquilles ou peuplées de végétaux ; (2) les var. lacustris (IV) et bodamica (V) sont localisées exclusivement sur les rives caillouteuses, peu inclinées et exposées aux vagues ; (3) dans les zones intermédiaires entre ces deux extrêmes on récolte un mélange de ces génotypes IV et V et de phénotypes de races II ou surtout III et en général sans pouvoir distinguer ces phénotypes des génotypes, sinon par élevage de leurs descendants immédiats en aquarium ; (4) enfin dans la zone sublittorale vit une petite variété allongée (Bollingeri), sans doute issue des subula. Étant donné cette situation actuelle et ce qu’on sait des formes subfossiles de la craie lacustre, il semble donc à peu près évident que les phénotypes contractés ont précédé la formation des var. IV lacustris et V bodamica.

Cela dit, il reste à caractériser les génotypes IV et V du point de vue de leurs caractères morphologiques et de leur genèse exclusivement lacustre, pour nous assurer du fait qu’ils se sont bien constitués en prolongement (mais sans préjuger de la nature ou du mécanisme de ce prolongement) des phénotypes contractés. On peut exprimer la contraction de la coquille de ces Limnées par le rapport entre la plus grande hauteur de l’ouverture et la hauteur totale du test. À prendre les moyennes des stations des formes d’eau stagnantes (chaque station étant occupée par une population dont nous avons mesuré un grand nombre d’exemplaires pour en retenir la moyenne), on trouve des indices s’échelonnant entre 1,65 (turgida) et 1,89 (subula). Sur 65 000 individus examinés (dans toute la Suisse romande, une partie de la Suisse allemande et du Tessin et dans les collections abondantes de nombreux musées d’Europe) nous avons trouvé que le premier millésile (frontière entre l’individu le plus contracté et les 999 autres) est en moyenne de 1,529, donc 1,53 ¹. Or, les populations de la var. lacustris (fig. 2) et de la var. bodamica (même forme contractée mais renforcée avec un bord supérieur de l’ouverture s’élevant un peu au-dessus du point d’insertion) donnent des moyennes s’étendant entre 1,31 et 1,45 environ (l’exemplaire le plus contracté a été de 1,14 et la moyenne générale de ces races IV et V dans les lacs a donné 1,35) Relevons en outre le fait que la Limnaea stagnalis est très commune et a été signalée dans les très nombreuses études faunistiques parues dès le début du xix^e siècle : or on n’a jamais indiqué ces formes contractées en dehors des grands lacs de différents pays. Pour établir le caractère héréditaire de ces variétés lacustris et bodamica nous avons, d’autre part, procédé à de nombreux élevages en aquarium (bocaux de 1 litre chacun et de même forme, avec une nourriture identique consistant toujours en feuilles de salade), ce qui a précisément permis de dissocier les [p. 33] races I à V (avec cinq ou six générations successives chacune et chacune à partir d’un certain nombre de stations différentes en nature). Les moyennes observées ont été :

On voit qu’il s’agit bien de génotypes (ou de pools génétiques) très distincts et stables. En outre le croisement entre les races I et V a donné une ségrégation mendélienne à la seconde génération de descendants.

(I B) Mais si tout ce qui précède parle bien en faveur de l’existence de variétés héréditaires ayant succédé aux phénotypes contractés, il restait à répondre à une objection importante que nous a vite présentée notre collègue Guyénot : ces races contractées ne proviendraient-elles pas de mutations entièrement aléatoires, c’est-à-dire pouvant se produire n’importe où, dans les marais comme dans les lacs, mais étant éliminées des eaux stagnantes par un facteur sélectif quelconque, par exemple à cause d’une insuffisance d’oxygène ? Nous avons alors déposé en 1927 dans une mare du Plateau vaudois, n’ayant jamais abrité de Limnaea stagnalis, un certain nombre de boudins d’œufs de la race V. Or, les exemplaires qui en sont issus ont bel et bien conservé leur forme contractée lacustre, et, si la mare a malheureusement été desséchée en 1943, les 927 individus récoltés jusque-là ont fourni un indice de contraction de 1,39 (donc intermédiaire entre la moyenne de 1,35 dans les lacs et celle de 1,43 en aquarium). Il est donc évident que la race V elle-même peut fort bien vivre en eaux stagnantes et en conservant ses caractères. Nous en déduisons qu’il ne s’agit pas d’une mutation aléatoire quelconque pouvant se produire n’importe où et que, si son développement est lié à des conditions lacustres limitatives et exclusives, au sein desquelles les races II et III donnent déjà des phénotypes contractés, il doit y avoir un rapport entre ce phénotype et ce génotype, le second succédant au premier et constituant sa phénocopie, mais selon un mécanisme qui reste entièrement à préciser.

(II A) En étudiant la chute des rameaux secondaires chez les Sedum nous avons découvert par hasard, comme déjà dit, une variété de très petite taille non encore signalée du Sedum sediforme, que nous avons appelée parvulum et qui s’est révélée héréditaire. De telles variations systématiques se retrouvent en plusieurs espèces de Sedum : le S. album donne ainsi la variété bien connue micranthum, le S. ternatum (des USA) et le S. anglicum fournissent de petites formes nommées minus par Praeger, et cette dernière variété naine s’est répandue sur les rocailles du jardin botanique de Bronx, à New York, d’où nous en avons [p. 34] transplanté quelques touffes qui à Genève ont conservé leur taille minuscule à côté des anglicum normaux. Le S. Ewersii comporte de même une variété homophyllum de stature réduite et le S. hispanicum une variété minus ou glaucum de même caractère. Il était donc intéressant d’étudier de près notre var. parvulum et de la situer par rapport à la grande variabilité du Sedum sediforme, en se centrant notamment sur le problème de la phénocopie, car on peut trouver en certaines situations des phénotypes qui lui ressemblent étroitement. Mais quelques commentaires préalables sont indispensables pour bien situer le problème. Le S. sediforme Jac. (ou encore Nicaense Ail. ou altissimum Poiret) est la plus grande espèce d’Europe du groupe reflexum et elle est très répandue tout autour de la Méditerranée ; sa taille générale est difficile à évaluer, à cause de son polymorphisme, mais ce qui nous intéresse est la mesure des feuilles qui sont charnues et mucronées. Dans le cas du type de l’espèce que nous appellerons la forme altissimum, la longueur moyenne de ces feuilles (de leur insertion jusqu’à la base du mucron ou pointe terminale variable) est de 14 mm environ (fig. 4) tandis qu’elle est de 6 à 6,5 mm en moyenne chez les parvulum (fig. 5).

On trouve naturellement entre deux des formes intermédiaires, mais centrées autour d’une forme assez stable, que nous nommerons medium et dont la longueur des feuilles glauques présente une moyenne de 9,5 à 10 mm (le tout sur des centaines de mesures). Quant à la largeur des feuilles, exprimée en % de la [p. 35] longueur, cette relation, ou rapport R, est de R = 29 environ chez les altissimum, de R = 30 environ chez les medium et de R = 38 chez les parvulum. Un caractère encore plus distinctif est l’épaisseur des feuilles, exprimée aussi en % des longueurs. Ce nouveau rapport R’ est de R’ = 16 environ chez le type altissimum, de R’ = 19 à 20 chez les medium et de R’ = 27 environ chez les parvulum. Les autres caractères significatifs de cette petite variété sont une couleur presque toujours vert foncé, et non pas glauque, la fréquence relative des individus à feuilles caduques (jusqu’à 90 plantes sur 100, en des platebandes à éclairage moyen) et surtout un nombre étonnamment élevé de séparations et chutes des rameaux secondaires (reproduction végétative), alors que cette tendance est déjà très prononcée chez les altissimum et medium. Ces propriétés de la var. parvulum semblent ainsi caractéristiques d’une adaptation aux situations difficiles, bien différentes des stations méridionales dans lesquelles le S. sediforme est florissant. Comme déjà dit, la petite taille générale avec augmentation de la surface par rapport au volume ² favorise l’alimentation ; les feuilles courtes mais épaisses sont gonflées de réserve liquide, la couleur verte témoigne (d’après les mesures du prof. Grépin) de davantage de chlorophylle et de pouvoir photosynthétique que les feuilles glauques. Il s’y ajoute la caducité possible de ces feuilles en l’absence de plein soleil et l’abondance de la reproduction asexuée (absence relative de fleurs).

[p. 36] En fait, nous avons découvert cette variété parvulum en grandes quantités dans de multiples allées couvertes de gravier du plus vaste cimetière de Genève, ainsi que sur les rocailles d’une tombe abandonnée depuis trop longtemps pour avoir le moindre renseignement sur le lieu d’origine de la plante. Seulement le fait intéressant est cette sorte de propagation subspontanée, malgré les nettoyages (mais avant l’usage des désherbants) ³. Nous avons alors transplanté un certain nombre d’exemplaires dans notre jardin de Genève (en conditions variées), dans des rocailles de notre collègue A. Rey (près de Genève également), sur des terrains en Valais, à 900 et à 1600 m d’altitude et sur des rochers dans les mêmes régions. En toutes ces stations, la forme parvulum s’est révélée remarquablement constante, en reproduction surtout végétative, mais aussi sexuée. L’hypothèse étant donc qu’il s’agit d’une adaptation aux situations sortant des conditions normales de l’espèce, nous avons fait quelques recherches en des points frontières de son aréa, soit en altitude soit en des régions septentrionales pour elle. Nous avons eu la chance de retrouver une forme parvulum à la Bérarde (vers 1700 m), mais glauque (effet du soleil de montagne ?), et sa culture en plaine a conservé ses caractères. En outre, près de Valence en plusieurs stations et aux environs de Bagnères-de-Luchon, dans les Pyrénées, de même que vers 1000 m non loin de Barcelone, nous avons recueilli de petites formes vertes (ainsi que des medium verts au Tibidabo), qui présentent cet intérêt d’êtres intermédiaires entre medium et parvulum, mais avec un certain nombre de phénotypes possédant tous les caractères du parvulum. Mêmes observations dans la Drôme et sur le Mont Ventoux, mais sur des exemplaires glauques. D’autre part, parmi les milliers d’exemplaires élevés à Genève et en Valais, il nous est arrivé, quoique exceptionnellement, d’en trouver de verts qui retournaient à la variété medium et après avoir donc constitué auparavant des phénotypes d’apparence parvulum et non pas des représentants génotypiques de cette variété.

Il nous semble donc permis de conclure que, comme dans le cas des Sedum album de petite taille en altitude, mais à titre des phénotypes très répandus par opposition au micranthum génotypique et plus rare, le S. sediforme-parvulum constitue un génotype local, ayant succédé à des phénotypes de mêmes caractères apparents, et le problème se pose alors, comme à propos des Limnées, de comprendre le mécanisme de cette succession ou de ce remplacement. Or le caractère commun de ces deux exemples si différents est qu’il s’agit d’adaptations à des situations peu normales, pour les Limnées à cause d’un milieu agité et dangereux, dans le cas des Sedum à cause de conditions climatiques inusitées [p. 37] pour l’espèce. Dans les deux cas la variation phénotypique marque donc le résultat, non pas d’une agression proprement dite d’un milieu devenu menaçant, mais d’un organisme tendant à étendre son milieu et à augmenter ses pouvoirs ; et dans les deux cas le génotype final atteint un équilibre que le phénotype recherchait seulement.

(II B) Si nous nous sommes étendu sur ces exemples que le lecteur trouvera à la fois trop détaillés et très limités, c’est qu’une longue familiarité avec un ou deux cas nous paraît utile pour ne pas céder aux spéculations rendues trop faciles lorsqu’il s’agit de faits connus seulement de deuxième main. Mais à la lumière de ces faits à la fois si élémentaires et si complexes, il nous sera peut-être pardonné de céder tout de même à la séduction de quelques extrapolations. Chacun connaît, par exemple, les faits classiques et combien spectaculaires des callosités héréditaires du Phacochère, de l’Autruche, etc., qui correspondent à une utilisation précise évitant des blessures dans le contact entre l’épiderme et le sol et aboutissant néanmoins à des structures héréditaires (et programmées très tôt lors de l’ontogenèse). Or, les cals de la main des travailleurs manuels ou les durcissements de la plante des pieds des humains marchant sans souliers, etc., remplissent les mêmes fonctions, mais demeurent en bonne partie phénotypiques. Le problème qui se pose alors inévitablement à l’observateur travaillant en nature est d’imaginer ce qu’il aurait pu recueillir en fait de documents complexes lors de la période de formation de ces modifications de tissus s’il avait pu y assister. Dire qu’un hasard heureux consistant en mutations aléatoires a tout résolu d’un coup est faire fi de la manière la plus désinvolte des calculs probabilistes qui seuls rendraient acceptables ou plus précisément résolument inacceptables de telles solutions verbales, de même que l’invocation de la sélection sans le détail des contrôles nécessaires en reste au plan des facteurs surhistoriques, c’est-à-dire à des abstractions un peu faciles. Jusqu’à preuve du contraire nous serions donc porté à voir en ces faits le résultat de phénocopie, mais dont tous les documents sont fatalement perdus, puisque la partie est jouée depuis longtemps.

De même expliquer pourquoi les moustiques se sont mis à piquer de gros animaux, pourquoi des parasites se sont installés en des organismes bien supérieurs à eux et dont la formation évolutive a été ultérieure à la leur, etc., tous ces faits sont-ils explicables sans des périodes d’essais phénotypiques ayant précédé la constitution des génotypes ?

Un phénomène particulièrement instructif quant aux relations entre la phénocopie et l’évolution est celui de la pédogenèse (ou paidogenèse) telle qu’une lignée évolutive peut procéder de l’état larvaire d’organismes de niveaux antérieurs, alors que l’adulte correspondant est en régression sur les pouvoirs de [p. 38] la larve (exemple des échinodermes fixés, dont la larve pélagique est plus riche en possibilités). Ce fait nous apprend d’abord que les initiatives du jeune âge peuvent être plus riches que les états statiques ou de régression ultérieurs (et nous avons toujours trouvé l’enfant bien plus créateur et « intelligent » que l’adulte moyen, la régression apparaissant hélas parfois déjà à l’âge des étudiants). La pédogenèse nous apprend ensuite qu’au niveau des essais juvéniles, qui ne sont pas encore des réactions phénotypiques durables, mais seulement momentanées et témoignant de pouvoirs ensuite sacrifiés, les virtualités peuvent donner heu à la formation de génotypes de niveaux supérieurs, les précédents étant caractérisés par la perte des ambitions dont témoignait la larve : rien n’est plus éloquent quant à la dualité des tendances à la conservation réactionnaire et à la plasticité active, c’est-à-dire à un dualisme dont nous avons cru discerner l’existence en plusieurs des faits précédents. La troisième leçon de la pédogenèse, et la leçon essentielle, est, en effet, de nous montrer que le principe des variations adaptatives nouvelles est à chercher, non pas d’emblée dans les modifications mutantes du génome, mais d’abord dans les réponses de la construction épigénétique aux incitations du milieu. D’où l’idée directrice qui inspire cet essai : que les nouveautés évolutives sont dues, non pas à des influences directes du milieu, mais à des variations actives de l’organisme par rapport à celui-ci, donc à des actions exercées sur ce milieu, actions d’autant plus nombreuses et efficaces que l’on s’élève dans la hiérarchie des synthèses constituant l’épigenèse.

En bref, nos exemples de la Limnaea lacustris et du Sedum parvulum ont beau être d’une modestie et d’une simplicité complètes, ils montrent tout au moins que, même en de petits phénomènes aisément observables, tout le drame de la création et de la conquête vitales se joue en réduction, et c’est alors à l’œil nu, et sans trop céder aux théories, que l’on peut constater combien il soulève de problèmes. En ce sens la question de la phénocopie nous paraît être celle de l’apprentissage vital en général : commencer par de petits essais sans stabilité héréditaire, ni donc aucune assurance de succès, mais finir par la création de formes stables et transmissibles, si restreint que soit ce progrès. En effet, dans la mesure où l’on en vient à supposer que les variations évolutives sont liées à des comportements novateurs (et nous y reviendrons dans les conclusions de cet essai), la question de la phénocopie prend alors une importance difficile à contester, car il semble assez clair que c’est au niveau des explorations phénotypiques plus variables et plus libres que débutent de tels comportements non prévus dans les programmes héréditaires. Et, chez l’animal, si les conduites instinctives, qui sont au contraire programmées, ne peuvent s’expliquer de manière aussi simple (mais nous y reviendrons aussi au cours des conclusions), toute l’histoire des instincts, à partir des tropismes ou des réflexes les plus [p. 39] élémentaires montre au moins l’existence d’une modification des organes constamment corrélative de celle des conduites. Nos Limnées transformant leur coquille en s’agrippant aux pierres en fournissent un petit exemple occasionnel (relevant de ce que Cope appelait une cinétogenèse). Quant au cas des végétaux, l’absence de système nerveux n’exclut en rien la présence de processus réactionnels, et lorsqu’un Sedum perd ses rameaux secondaires en vue de la reproduction végétative (et cela au terme d’une longue préparation morphogénétique comme nous l’avons montré ailleurs ⁴), quand il ajuste sa taille aux circonstances (par une sorte de calcul organique des rapports entre surfaces et volumes) ou qu’il accroît son pouvoir photo-synthétique, etc., ce sont là à nouveau des processus réactionnels, débutant sous des formes phénotypiques, donc analogues à des conduites, pour faire place dans la suite à des remplacements génotypiques. En tous ces cas la source des nouveautés évolutives est donc à chercher, comme dit à l’instant à propos de la pédogenèse, non pas dans les influences directes du milieu sur l’organisme, mais bien dans les actions de celui-ci « sur » celui-là. Or comment n’être pas frappé par la convergence entre cette loi biologique qui semble générale et le travail des formes, même supérieures, de l’intelligence dont les constructions novatrices reposent sur des informations tirées non pas des objets comme tels, mais des actions ou même de la coordination des actions que le sujet exerce sur les objets, ce qui n’est nullement pareil, comme nous chercherons à y insister une fois de plus dans la partie II de cet essai. Or, sur ce terrain cognitif lui-même, l’élaboration de telles structures opératoires (c’est-à-dire fondées sur les actions intériorisées que sont les opérations) est précédée par des tâtonnements de nature empirique, comme si ceux-ci correspondaient aux réactions phénotypiques initiales et celles-là aux structures génotypiques. Dans ce cas également on retrouve donc l’équivalent d’une sorte de phénocopie, les structures finales remplaçant, mais en les imitant partiellement, les conduites initialement dominées par la pression des faits. Si l’on conçoit la phénocopie, ainsi que nous le proposons, comme une imitation du phénotype par le génotype et non pas l’inverse, le problème est encore plus aigu de comprendre par le moyen de quel mécanisme ce remplacement devient possible.