II. La complexité des phénotypes ^a 🔗

[p. 21]Cette conclusion des remarques précédentes sur l’épigenèse et les normes de réactions montre d’emblée combien le problème des somations phénotypiques est plus complexe et d’ailleurs plus intéressant qu’on ne le suppose souvent. Du fait qu’un accommodat phénotypique est dû à une action du milieu et de ce que de telles actions exogènes ne conduisent pas à la transmission héréditaire de leurs effets, on en conclut souvent trop rapidement que le mécanisme des variations phénotypiques n’a pas d’intérêt pour la théorie des transformations évolutives, alors que la compréhension de ce qui se passe à un palier quelconque de variation ne peut que nous instruire (par le jeu des oppositions comme des analogies) sur les mécanismes propres aux autres échelons.

Or le premier intérêt, et précisément la première leçon à tirer de l’examen des variations phénotypiques, est qu’elles ne se réduisent nullement à une forme unique, comme si tout se passait sur le même palier du développement épigénétique. Tout au contraire, il faut distinguer avec soin les variations se produisant au palier supérieur, celui de la forme des organes, et cela fréquemment avec même une intervention des facteurs de comportement (sous les espèces d’habitudes acquises et non innées), les variations se manifestant au niveau des tissus, ou des connexions intercellulaires, etc. Bref, il existe toute une gamme de variations non héréditaires, mais dont celles de niveau supérieur comportent une part maximale d’influences du milieu aux prises avec une programmation innée, mais de nature globale (morphogenèse de tel ou tel organe), tandis qu’aux paliers élémentaires la variation est de plus en plus soumise aux régulateurs héréditaires, les actions du milieu tendant alors à se réduire à des sortes de déclenchements plus qu’à des directives orientées.

Mais indépendamment de cette première dimension essentielle dans le classement des variations non héréditaires, il faut considérer aussi une seconde dimension, et qui est sans doute importante pour la discussion du problème des phénocopies : c’est celle du degré d’équilibre atteint par le phénotype, selon qu’il parvient à des [p. 22] accommodations plus ou moins stables (et ceci comporte une signification assez précise dans le cas des Sedum, dont des groupes entiers peuvent se reproduire des années durant par reproduction végétative, relevant donc de la même génération génique, mais avec production de multiples somations possibles). Il s’y ajoute la question, entrevue plus haut, de la nature de cet équilibre, selon qu’il s’agit de simple conservation, avec retour à l’état antérieur lors de la neutralisation des perturbations, ou qu’on assiste à une équilibration avec optimalisation ou tout au moins majoration, c’est-à-dire à la réalisation d’une meilleure forme d’équilibre. Il va, en effet, de soi que de telles questions sont d’une portée évidente quant à notre problème général de la phénocopie, car le fait qu’un accommodat phénotypique puisse être remplacé, à un moment donné, par un génotype de caractères analogues (au moins apparemment) doit dépendre en partie des propriétés plus ou moins stables et des valeurs plus ou moins optimales de la somation phénotypique initiale. Mais il reste naturellement à trouver les raisons d’une telle dépendance éventuelle. Est-ce, par exemple, simplement parce qu’un phénotype est stable et se reproduit inchangé à chaque nouvelle génération (comme les somations contractées d’une race de Limnaea héréditairement allongée) qu’il y a plus de chances pour qu’un génotype de même forme lui succède ? Ou, au contraire, lorsqu’une variation phénotypique est stable et, de plus, de caractère avantageux du point de vue de l’optimalisation (comme l’est, au niveau du comportement, l’apprentissage de la langue maternelle par des générations successives), y aura-t-il moins de probabilité pour que se produise une phénocopie par un nouveau génotype, puisque l’accommodation phénotypique suffit déjà à tous les besoins (et effectivement aucune langue ne s’est jamais fixée héréditairement dans l’espèce humaine) ? Il semble aller de soi que cette seconde solution est la plus probable. Malheureusement ni l’évaluation d’un degré d’équilibre, ni celle de son niveau d’optimalisation, et encore moins la dépendance éventuelle entre ces facteurs et la production d’une phénocopie ne sont actuellement accessibles à des déterminations vérifiables. Mais ce n’est pas une raison pour ne pas chercher à préciser le sens de ces problèmes ni pour ne pas discuter certains faits paraissant significatifs.

(I A) À commencer par le classement des phénotypes selon le niveau des synthèses épigénétiques où le milieu se trouve en conflit avec la programmation génique, le premier niveau à considérer est le plus global ou le plus extérieur, ne concernant ainsi que la morphologie des organes. À reprendre l’exemple des Limnées de marais ou lacustres, l’organe considéré sera leur coquille ou test, qui est sécrété par l’épiderme au cours de la croissance, l’animal sortant de l’œuf ne possédant encore qu’un à un tour et demi de spire, tandis que celle-ci comporte environ sept tours à l’état adulte. Mais cette construction de l’enveloppe testacée [p. 23] est minutieusement réglée par l’information génétique, puisqu’elle diffère de façon stricte d’une espèce à l’autre : la Limnaea stagnalis comporte ainsi un test très allongé à spire longue et pointue, la Limnaea palustris une coquille de forme encore plus allongée mais moins pointue, tandis que les Limnaea auricularia, ovata et peregra ont une coquille plus ramassée, la première de ces trois se présentant en particulier sous une forme très contractée, avec une courte spire et une très grande ouverture. Dans les marais, les étangs ou les canaux, la Limnaea stagnalis présente quelques variations quant à sa forme allongée, et des élevages en aquarium en conditions identiques nous ont permis de retrouver trois variétés héréditaires ou génotypes connus, dont la var. I subula, particulièrement élancée (fig. 1), une forme II correspondant au type le plus fréquent de l’espèce et une variété III, turgida, plus trapue et vivant en général sur la vase des petites mares. Ces trois variétés se retrouvent dans les endroits tranquilles des grands lacs, ou dans les baies suffisamment pourvues de végétaux (Potamots, etc.) pour que les Limnées vivent sur ceux-ci sans problèmes de croissance. Par contre sur les rives agitées par les vents et les vagues, sans prairies aquatiques et caractérisées par un fond caillouteux avec faible déclivité, les races III et parfois II, lorsqu’elles y ont élu domicile, présentent des accommodats très contractés. Il s’agit bien alors de phénotypes, comme le montrent l’élevage de leurs descendants en aquarium ou les changements brusques de forme (fig. 3 du chap. I) en cas de modification du milieu pendant la croissance. Nous ne parlons donc pas encore des génotypes lacustris dont il sera question au chapitre III, mais uniquement de somations non héréditaires.

Leur formation est alors facile à expliquer. Pendant tout son développement, c’est-à-dire entre les constructions du premier et du septième tours de spire, l’animal doit résister aux vagues, les jours agités, et pour ce faire il est nécessaire qu’il adhère fortement au rocher ou caillou sur lequel il se trouve. Cela lui est facile, sa sole pédieuse faisant alors ventouse, et même de façon assez résistante (comme dans le cas des Patelles marines). Mais cela entraîne deux conséquences simultanées. D’une part, la Limnée en croissance tire sans cesse sur son muscle columellaire, c’est-à-dire le muscle qui le relie à sa coquille par fixation sur la columelle, ou axe de la spire : il en résulte que cette spire en formation subit constamment des effets de traction, qui tendent à la contracter. D’autre part, lors de chaque application de la coquille contre le support rocheux il y a dilatation de l’ouverture. Ces deux effets conjoints du raccourcissement de la spire et de l’agrandissement de l’ouverture modifient ainsi profondément la forme totale du test, qui devient globuleux et ébauche ainsi un processus que l’on peut qualifier de « patellisation » (dans le sens d’une suppression de la spire et d’une forme générale en capuchon avec grande ouverture).

On voit ainsi qu’en de tels phénotypes le programme héréditaire assignant sa [p. 24] morphologie à l’organe protecteur d’ensemble qu’est la coquille est assez grandement modifié par les actions mécaniques du milieu (agitation de l’eau) et les réponses également mécaniques de l’animal : traction ou contraction d’un muscle et application avec frottement de l’ouverture du test contre le support. Il est important de noter en outre que ces réponses accommodatrices de l’animal ne sont pas exclusivement physiologiques, mais relèvent pour une bonne part de son comportement. D’une part, l’application du pied faisant ventouse contre la pierre est un réflexe, mais, d’autre part, il s’y ajoute un facteur d’habitude qui renforce son action. En effet les individus de marais de cette espèce stagnalis possèdent le même réflexe, mais s’en servent peu (observations en aquarium) et, en cas de secousse, réagissent le plus fréquemment en se détachant de leur support et en se laissant tomber sur le fond vaseux : or, cette seconde conduite serait en général mortelle pour les individus lacustres (la brisure de la spire entraîne entre autres des blessures au foie) et il est frappant de constater que, placés en aquarium, les phénotypes provenant d’un lac l’utilisent très rarement. Il s’ajoute donc au phénotype morphologique un comportement acquis (choix systématique d’une réaction) et donc également phénotypique.

Mais il y a plus. En ce cas d’un accommodat phénotypique touchant à la fois la forme d’un organe et le comportement, on ne peut pas considérer le rôle du milieu comme étant essentiellement perturbateur. Au contraire il s’agit de l’une de ces situations où l’organisme choisit son milieu et il le fait même, dans ce cas particulier, d’une manière doublement active puisque, d’un côté, rien ne l’obligeait à quitter les marais ou les baies tranquilles des lacs pour se fixer sur les rives exposées, et que, d’un autre côté, rien ne le forçait à demeurer en de telles conditions au lieu de s’abriter dans la zone sublittorale où la variété Bollingeri ¹ conserve une forme allongée (mais avec une petite taille) dans les eaux tranquilles de 10 à 30 m de fond. Il y a là un fait important à noter du point de vue de l’équilibration majorante, puisque la réponse accommodatrice comporte ici, en plus de ses compensations, un gain incontestable sous la forme d’une extension du milieu et d’une adaptabilité plus grande.

Comme nous n’en sommes qu’à l’analyse des phénotypes, ce n’est pas encore le moment de parler du ou des génotypes constitués par les variétés lacustris et bodamica qui leur correspondront (voir le chap. III) en ce beau cas de phénocopie fourni par les Limnaea stagnalis en leur adaptation à la vie des lacs.

(I B) Pour ce qui est maintenant des phénotypes se produisant au niveau des tissus autant que des organes on peut citer les variations de taille, qui sont intéressantes [p. 25] quant aux régulations ou équilibrations intervenant dans les échanges ou interactions entre les conditions du milieu et la réalisation des programmes héréditaires des synthèses épigénétiques. On connaît, par exemple, les règles de Bergmann et d’Allen au sujet de l’augmentation de la taille des animaux en fonction de l’abaissement des températures et dont l’explication serait que, cette modification entraînant une diminution de la surface proportionnellement au volume, il y aurait ainsi économie dans la transpiration. Or, selon Hovasse cette variation de grandeur serait « primitivement phénotypique » ². Dans le cas des végétaux, qui nous concerne davantage à propos des Sedum, on observe au contraire une diminution de taille dans les milieux défavorables ainsi qu’à partir de certaines altitudes. En ce dernier cas un des facteurs en jeu est sans doute l’augmentation des rayons ultraviolets, mais de façon générale l’augmentation de surface par rapport à la diminution du volume favorise l’alimentation (assimilation chlorophyllienne pour les feuilles et humidité pour les racines) et réduit la masse volumique à nourrir. Or, il est courant, notamment dans les situations défavorables et indépendamment de l’altitude, que ces variations se présentent sous une forme phénotypique ; et à la suite des expériences bien connues de G. Bonnier on a montré que les accommodais de faciès alpin d’espèces transplantées à la montagne en sont demeurés à ce statut non héréditaire.

Quant aux Sedum, on observe sans cesse de tels phénotypes de petite taille. Nous avons mentionné au chapitre I ceux du Sedum album et nous reviendrons au chapitre III sur ceux du S. sediforme. Inversement on a vu que, en une terre momentanément fumée, des phénotypes de grande taille se produisent qui retournent à leur grandeur normale une fois l’engrais épuisé. Tout cela est entièrement banal mais il fallait le rappeler pour discuter au chapitre III du statut de phénocopie de notre variété héréditaire parvulum. Par contre une variation phénotypique assez curieuse concernant aussi la taille est celle des mollusques aquatiques par rapport à la grandeur des aquariums et même des mares dans lesquels ils vivent. Dans les aquariums d’un litre, dans lesquels nous avons élevé d’innombrables spécimens des races I à V de la Limnaea stagnalis, tous sont demeurés de taille très réduite, tandis qu’en des bassins plus étendus leur grandeur augmente. Mais celle-ci varie également avec l’étendue des petites flaques d’eau dans lesquelles on les trouve dans la nature et nous avons pu le vérifier maintes fois, notamment lors du rétrécissement d’un petit étang où nous avions déposé des cultures. Or, on voit mal comment agit ce facteur de l’étendue du milieu, car la quantité de nourriture, facile à doser en aquarium, ne semble pas jouer de rôle prépondérant. On serait donc porté à croire qu’en ce cas, [p. 26] comme dans celui de la forme même du test, le comportement joue un certain rôle, un espace suffisant de mouvements ou d’exercice étant nécessaire à une croissance normale.

(I C) Au fur et à mesure que les interactions entre le milieu et les synthèses épigénétiques se rapprochent du niveau des connexions intercellulaires, le rôle des facteurs exogènes dans la production des phénotypes est de moins en moins formateur et se réduit de plus en plus à des déclenchements ou inhibitions de formation déjà prévues dans la programmation héréditaire. Dans le cas, par exemple, de la pigmentation de la peau sous l’influence des rayons solaires, ce ne sont pas ceux-ci qui produisent l’écran mélanique dans les cellules épidermiques, comme les vagues engendrent la contraction de la coquille des Limnées, puisque la mélanine et sa régulation relèvent d’un système déjà monté, que le milieu se borne à activer. De même, le frottement produisant des cals chez l’homme n’engendre pas l’appareil de kératinisation également épidermique permettant cette formation, mais en déclenche l’activation, ce qui est bien différent.

Dans le cas de nos Sedum sediforme, tandis que le type de l’espèce est de couleur glauque, les formes habituelles de la var. parvulum, mais également les phénotypes de petite taille qui l’imitent, sont de couleur verte plus ou moins sombre, et notre collègue le botaniste Grépin a bien voulu faire vérifier qu’à tailles égales les exemplaires verts possédaient plus de chlorophylle et témoignaient d’un plus grand pouvoir photosynthétique ³. Or l’observation suivante paraît instructive : tandis que les S. sediforme typiques du Midi de la France sont insensibles au gel, des exemplaires glauques des Baléares (Ibiza) ont gelé à Genève sauf quelques rameaux qui ont repris, mais alors en produisant des feuilles vertes. Il semble donc que le passage du glauque au vert que l’on observe chez des spécimens de petite taille, chez les individus privés en partie de lumière (par exemple dans des bois au nord du Tibidabo à Barcelone) et dans le cas de ces reprises de croissance après le gel témoigne de réactions compensatrices aux situations défavorables. Mais il s’agit à nouveau du déclenchement par le milieu d’appareils dont la structure et les régulations étaient déjà montées génétiquement, et non pas de formations nouvelles sous l’effet de facteurs exogènes. Au total, on constate donc qu’il existe des formes distinctes de phénotypes ou de réactions phénotypiques selon les niveaux des synthèses épigénétiques, les niveaux supérieurs (morphologie des organes) étant ceux où les actions du milieu sont les plus formatrices et où les synthèses commandées par le programme génétique doivent répondre avec le maximum de plasticité, tandis qu’en se rapprochant [p. 27] des niveaux inférieurs ou élémentaires les réactions sont de plus en plus dominées par le programme et par les régulations héréditaires, le rôle du milieu se réduisant à la limite à celui de déclencheur. C’est particulièrement vrai lors d’accommodations occasionnelles comme dans les cas de cicatrisation ou de régénération locale.

(II A) Or, ces distinctions entre les diverses sortes de réactions phénotypiques sont essentielles au point de vue de l’équilibration. Dans les grandes lignes il convient de considérer deux formes d’équilibre, dont la première prédomine aux niveaux supérieurs des synthèses et la seconde aux niveaux de départ bien que cette seconde se retrouve à tous les paliers. La première de ces formes est celle qui concerne les relations entre le milieu extérieur et les synthèses épigénétiques : dans le cas des Limnées lacustres l’équilibre des phénotypes est ainsi atteint lorsqu’à un certain degré d’agitation de l’eau correspond un certain degré de contraction de la coquille permettant une fixation suffisante de l’animal à son support.

Mais il existe un second facteur d’équilibre, concernant les inter-relations des niveaux de synthèses en jeu. D’une part, chaque niveau comporte naturellement ses propres appareils régulateurs : qu’il s’agisse de réactions intracellulaires, intercellulaires, tissulaires ou de la morphogenèse des organes particuliers, chaque palier présente ses régulations particulières ; mais il est en outre nécessaire, pour que l’épigenèse se déroule sans accidents, qu’un certain équilibre subsiste constamment entre les régulations propres à un niveau donné et celles des niveaux qui lui sont inférieurs et supérieurs. D’où une seconde forme d’équilibre : pour qu’un phénotype se constitue et soit donc acceptable en fonction de la norme de réactions du génotype considéré, il est nécessaire que la modification accommodatrice atteigne un équilibre, non seulement par rapport aux synthèses endogènes du niveau en jeu, mais encore par rapport à l’ensemble des inter-régulations reliant les différents niveaux les uns aux autres.

Les processus conduisant à ces deux sortes d’équilibre consistent naturellement, d’une part, en essais ou tâtonnements dans les limites des variations possibles, ce qui constitue la source de modifications nouvelles caractérisant le phénotype non encore réalisé, et, d’autre part, en sélections consacrant la réussite ou l’échec des transformations proposées. En un mot il y a toujours successivement variation et sélection, comme lors de toute nouveauté biologique, sauf qu’il ne s’agit ici que de variations non héréditaires.

La source des essais diffère selon les niveaux. Au palier supérieur, tel que celui de la modification d’un organe comme la coquille des Limnées (voir sous I A) nous avons vu qu’il fallait même la situer au sein des comportements, l’animal réagissant activement aux perturbations se produisant dans le milieu qu’il a choisi. [p. 28] A des niveaux moins élevés les essais sont relatifs à une certaine flexibilité dans les régulations innées, lorsque le fonctionnement synthétique se heurte à un certain déséquilibre, mais bien entendu sans qu’il soit encore question de nouvelles variations géniques (mutations, etc.).

Quant à la sélection, une distinction importante s’impose ici, qui résulte de celle des deux formes d’équilibre précédemment distinguées. En ce qui concerne, en effet, l’équilibre entre la modification accommodatrice et le milieu ambiant, il est clair que la sélection chargée de retenir les essais couronnés de réussite et d’écarter les échecs sera celle que l’on désigne couramment sous ce nom et que nous appellerons « extérieure » en songeant à des facteurs appartenant en tant que sélectifs à ce milieu externe. Par contre, pour ce qui est de l’équilibre entre les variations ou essais nouveaux et le système des inter-régulations caractérisant l’épigenèse il intervient un autre type de sélection, que l’on peut baptiser avec Baldwin la sélection organique, et dont les facteurs sélectifs sont constitués non seulement par ces régulateurs endogènes mais encore par l’ensemble du milieu intérieur dont leur fonctionnement est solidaire.

À en revenir alors à ce que nous disions à la fin du chapitre I quant aux deux tendances discernables au sein de l’épigenèse, l’une de conservation stricte, reconnaissable au fait que la rééquilibration après perturbation due au milieu consiste en un retour pur et simple à la forme antérieure d’équilibre, l’autre de flexibilité ou même d’optimalisation visant sinon une amélioration, du moins le meilleur équilibre compatible avec les données du moment, nous pouvons conclure ce qui suit en ce qui concerne les phénotypes et leurs différents niveaux de formation. Pour ce qui est niveaux supérieurs, où le comportement joue un rôle non négligeable, ce comportement, comme on l’a vu à propos des accommodais de Limnées, est loin de se borner à des compensations en réponse à des perturbations ou agressions du milieu : il peut consister au contraire en conduites conquérantes, visant à une extension de l’environnement jusque-là ordinaire, avec, en ce nouveau cas, exploitation des variations possibles et parfois élargissement de la norme de réaction (les phénotypes lacustres sortant des frontières inférieures de contraction des phénotypes d’eau stagnante). Aux niveaux intermédiaires, il est clair que la fonction principale du phénotype consiste à répondre aux perturbations exogènes au moyen d’accommodations variées, selon les circonstances, et nous avons mentionné à cet égard les somations concernant la taille et la couleur des Sedum. Mais une étude détaillée de l’ensemble de leurs variations non héréditaires (analyse trop négligée par les biologistes spécialisés dans la génétique au sens strict) nous a montré l’existence de bien d’autres phénotypes qu’il est difficile de ne pas interpréter comme des améliorations locales plus que comme des réactions nécessaires. C’est ainsi que, indépendamment de la taille générale de la plante, évidemment dépendante [p. 29] des facteurs d’alimentation, de lumière, de température et de sol, on peut observer, pour une même grandeur globale et en des platebandes très voisines, des groupes d’individus à rameaux secondaires proportionnellement courts ou allongés, garnis de feuilles sur toute leur longueur ou nus aux 9/10 avec une touffe abondante de feuilles à leur extrémité ; la forme générale de la plante peut être dressée ou au contraire peu élevée avec des tiges rampant sur le sol ; les feuilles peuvent être caduques, avec repoussées riches et normales au printemps ou au contraire durer tout l’hiver, etc. Certes notre inévitable défaut d’information rend impossible de tracer une frontière sûre entre ce qui est imposé par un déterminisme à direction unique et ce qui est exploitation des variations possibles, mais de bonnes raisons théoriques font penser qu’en un système partiellement ouvert, et dont l’équilibre est affaire de conservation mutuelle des parties et non pas d’énergie potentielle minimale comme un état stationnaire physique, l’ensemble des travaux virtuels non compensés joue un rôle fondamental, d’où la flexibilité que nous croyons discerner en plus des tendances évidentes à la conservation.

Il restera alors à traiter (au chapitre V) de la formation des variations héréditaires et, si ce qui précède est acceptable, il va alors de soi que la question symétrique se posera (comme elle se pose actuellement à de nombreux auteurs) si la production des mutations est entièrement aléatoire ou si elle se présente comme une sorte de scanning, explorant les régions où se manifeste un déséquilibre au sein d’un système aussi fortement intégré qu’est celui des connexions intracellulaires.

Quant au problème essentiel et déjà mentionné des relations entre les différentes formes d’équilibre propres aux phénotypes et la production des phénocopies, on voit dès maintenant quelle sera notre hypothèse : qu’un phénotype ayant réalisé un équilibre optimal entre les actions du milieu et les régulations, y compris les inter-régulations caractérisant les synthèses épigénétiques, rend inutile la formation de phénocopies par de nouveaux génotypes, tandis qu’un phénotype laissant subsister des déséquilibres internes (correspondant en particulier aux formes d’équilibre de type II), ne peut qu’ouvrir la voie à des variations génotypiques s’engageant dans la direction des régions où le système fonctionne mal et où un scanning avec sélection organique ou interne résoudra les problèmes dont le phénotype n’a pu trouver l’entière solution.