IX. Conclusions générales ^a 🔗

[p. 103]L’essai qui précède repose sur deux hypothèses risquées : celle d’une certaine généralité du processus de la phénocopie, comme si toute adaptation nouvelle débutait par des explorations et essais phénotypiques, au lieu de résulter, comme le voudrait la doctrine simpliste à la mode, d’une multiplicité de coups de hasard triés par les sélections ultérieures ; et celle d’une parenté entre les phénocopies organiques et cognitives, comme si les propriétés d’équilibration et d’autorégulation que l’on retrouve en tous les domaines de la vie entraînaient l’existence d’une tendance générale à la reconstruction endogène des acquisitions instables de nature exogène.

Or ces deux thèses sont liées et nous paraissent résulter l’une et l’autre d’un fait fondamental que plusieurs auteurs ont souligné, mais auquel on n’attribue pas toujours l’importance qu’il revêt : c’est que les transformations évolutives comportant une signification adaptative (ce qui n’est pas le sens de n’importe quelle mutation) sont toujours solidaires, chez l’animal, de nouveaux comportements. Quant au végétal on n’emploie pas le terme de comportements, faute de vitesses suffisantes dans les réactions (mais un film à déroulement accéléré rétablirait les parentés), et nous nous bornerons à parler de « variations réactionnelles », étant alors admis que « réactionnel » implique une activité compensatrice de l’organisme et n’est pas le synonyme tautologique d’adaptatif puisque pour la doctrine officielle l’adaptation peut constituer le résultat passif de sélections imposées du dehors à des variations fortuites.

À commencer par les animaux il est évident que, dès les niveaux les plus primitifs des Invertébrés il y a constamment corrélation entre la morphologie et les comportements de l’espèce considérée : les Amibes utilisent des pseudopodes momentanés et les Flagellés leur filament permanent, les espèces à symétrie radiaire attendent que la nourriture vienne à leur rencontre et celles dont la symétrie est bilatérale vont à la recherche de leur subsistance (sauf si leurs formes adultes se sont fixées comme chez les huîtres et les moules, et utilisent [p. 104] d’autres moyens pertinents). Les Céphalopodes et les Arthropodes présentent d’innombrables comportements différenciés en relation avec leur morphologie. Les Poissons nagent et les Oiseaux volent. L’homme lui-même doit à ses mains une bonne partie de son intelligence.

Le problème général est alors le suivant : faut-il admettre que tous les organes spécialisés ne sont formés indépendamment des comportements qu’ils auraient entraînés dans la suite, les premiers et peut-être même une partie des seconds n’étant dus qu’à des successions de hasards avec sélections après coup, ou faut-il admettre, non pas nécessairement que les comportements aient précédé la formation des organes, mais que tous deux aient débuté et se soient développés en interaction obligée (comme dans le modeste cas de nos Limnées changeant de forme en relation avec leurs mouvements) ?

Or, indépendamment des objections classiques et jamais réfutées à l’égard de la doctrine du hasard et de la sélection (notamment en ce qui concerne le nombre considérable de mutations différentes mais conjuguées qu’il faudrait pour expliquer la formation de n’importe quel organe différencié), il existe tout de même un certain nombre d’arguments de nature à étayer l’hypothèse d’un rôle actif et causal du comportement.

Il faut d’abord rappeler l’existence générale des réactions au milieu que l’on observe en toute ontogenèse (d’où les cas de pédogenèse, comme on l’a vu au chapitre III et sur lesquels il est inutile de revenir ici). En effet, tout animal entrant dans la vie se livre à des comportements constructifs. Pour ce qui est des espèces inférieures, contentons-nous de renvoyer à notre figure 3 relative aux effets d’un changement de milieu au cours de la croissance. Chez les espèces supérieures on connaît assez l’importance du jeu et des explorations propres à l’enfance. Quand J. Monod nous dit que toute évolution est due à de fâcheuses perturbations ou « imperfections » qui altèrent la conservation, seul et « unique privilège » de la vie, il oublie sa propre ontogenèse, dont, il est vrai, une série d’accidents malheureux ont fait de lui un lauréat du prix Nobel au lieu de conserver sans changements les caractères initiaux qu’il apportait à la naissance. Or, ce jugement de Monod sur l’évolution est d’autant plus curieux qu’en un passage excellent il souligne lui-même le rôle du comportement, et cela à propos de l’un des tournants les plus décisifs du développement des Vertébrés. S’il existe des Vertébrés tétrapodes, nous dit ainsi Monod, c’est « parce qu’un poisson primitif a « choisi » d’aller explorer la terre, où il ne pouvait cependant se déplacer qu’en sautillant » ¹. Tout d’abord il nous plaît de sous-entendre en cette remarque décisive une référence à des comportements juvéniles, car, s’il s’agit d’un vieux poisson, il est [p. 105] resté bien jeune d’esprit pour tenter une telle aventure. Mais surtout, et ceci n’est plus une adjonction gratuite aux termes employés par Monod, un poisson qui, contrairement à toutes ses conduites innées (même s’il s’agit d’un Dipneuste), décide de s’établir sur terre ne peut évidemment se livrer qu’à des « explorations » de niveau phénotypique ², en attendant que des variations géniques lui fournissent des moyens d’action plus stables. Il semble ainsi que l’appel au comportement conduise implicitement à reconnaître une certaine généralité à la phénocopie. Nous y reviendrons tantôt. Notons seulement pour l’instant que qui dit comportements, et ceux-ci débutent au moins à partir de la naissance, dit par cela même recherche ou conquête de nouveautés, en vertu du besoin général d’alimentation des schèmes d’action.

En second lieu, cette diversification créatrice propre au comportement se manifeste en particulier dans la multiplicité et ce que l’on pourrait presque appeler le luxe inutile de solutions que des espèces voisines inventent à propos d’un même problème, alors qu’un certain conformisme ne leur nuirait en rien : à considérer, par exemple, toutes les variations connues dans la construction des nids d’oiseaux, alors que les seules conditions vitales sont une dissimulation suffisante à l’égard des prédateurs et un minimum de solidité pour abriter les jeunes ; ou encore à comparer les multiples modèles de toiles d’araignées, ou les constructions de tous genres auxquelles se livrent les insectes sociaux, etc., on ne peut s’empêcher d’y voir les effets d’une sorte de plasticité du comportement, conduisant à explorer toutes les voies successivement ouvertes, bien davantage que le résultat de sélections imposant des conditions coercitives de survie. De plus, si chacune de ces inventions avait dû être précédée par de multiples conduites purement aléatoires au sein desquelles les sélections auraient effectué leur triage, on voit d’ici ce que donnerait un calcul sérieux des possibilités pour rendre compte de chaque solution finalement adoptée. « Qu’on prodigue le temps, tout le possible arrive » disait le vieil Hérodote, mais on peut répondre que les mécanismes élémentaires du comportement consistent précisément à gagner un peu de ce temps par des essais et des tâtonnements dirigés plutôt qu’attendre les facteurs combien improbables du hasard.

En effet (troisième remarque), l’improbabilité des hasards heureux croîtrait encore de façon exponentielle s’ils devaient procéder en deux temps : d’abord la formation d’organes susceptibles de pouvoir servir à quelque chose, et ensuite celle [p. 106] d’instincts ou de comportements utilisant de tels organes ; par exemple d’abord des mutations aléatoires donnent aux pics leur long bec et aux pucerons leurs suçoirs et ensuite de nouvelles mutations fortuites jusqu’à ce que les pics cherchent des vers dans le bois des arbres ou que les pucerons se confinent sur les plantes à sève suffisante. En un mot il paraît à peu près évident que les organes et les comportements correspondants se sont en chaque cas constitués en même temps. Quant aux végétaux, cela ne fait pas de doute puisque la variation réactionnelle qui caractérise la modification de l’organe constitue elle-même l’équivalent d’un comportement. On peut citer à cet égard les variations réactionnelles convergentes des plantes de haute montagne : l’allongement de la racine (cf. l’immense racine tubéreuse du Trèfle alpin comparée à celle des espèces subalpines pour une même grandeur des fleurs), la formation de stolons (Sempervivum montanum comparé à tectorum), ou d’épais coussinets par agglomération d’unités (Androsace helvetica, etc.), ou l’augmentation de chlorophylle chez nos petits Sedum.

Cela dit, le second grand problème est de comprendre comment la formation simultanée d’organes et de comportements spécialisés a pu assurer cette adaptation à des milieux particuliers. Le modèle du hasard et des sélections après coup reste certes intelligible dans le cas des variations apparemment indifférentes : des changements de couleur, par exemple, peuvent exposer davantage des animaux à leurs prédateurs ou au contraire la protection par une sorte de mimétisme global. Par contre, si les pics n’avaient pas leur long bec, ni les pucerons leurs organes de succion, ils se nourriraient simplement d’autres façons. La nouveauté avantageuse a donc consisté essentiellement, en de tels cas, à trouver un milieu inexploité et c’est cette troisième variable qui fait problème, si l’on renonce au rôle causal du comportement, et qui augmente encore l’invraisemblance du hasard pur, puisqu’il s’agirait alors de combiner de façon convergente les trois probabilités d’une variation morphogénétique aléatoire, d’une variation fortuite dans le comportement et d’un changement de milieu orienté par hasard dans la direction des zones les plus libres.

On voit alors la simplification considérable qu’introduirait en ces problèmes une certaine généralité du processus de la phénocopie, puisqu’en ce cas un comportement phénotypique assure à la fois, comme chez nos Limnées, l’adaptation à un nouveau milieu et l’amorce de la transformation de l’organe, les reconstructions endogènes et géniques ne se produisant qu’ensuite par tâtonnements orientés dans les zones de déséquilibre organique, sans besoin d’aucune action directe du milieu sur le génome.

Mais si nous croyons ainsi à la généralité relative du modèle proposé, il convient encore de préciser, en cette conclusion, qu’il faut le compléter par le mécanisme purement endogène des « reconstructions convergentes avec dépassements » correspondant aux abstractions réfléchissantes au plan cognitif et se traduisant [p. 107] par les homologies de tout genre au plan organique. En effet, il serait impossible d’expliquer la plupart des instincts par des phénocopies, car cela reviendrait à prêter aux comportements phénotypiques initiaux une intelligence bien supérieure à celle des espèces du niveau en jeu. Par contre, les idées sur l’instinct que nous avons développées précédemment (Biologie et Connaissance, Nouv. édit, p. 313-341, § 16) reviennent à le considérer comme une coordination de schèmes innés (et transindividuels) d’actions, analogue à la coordination de schèmes sensori-moteurs, mais au plan génique ou à celui des synthèses épigénétiques héréditairement programmées. En un tel cas, il va de soi que de telles coordinations relèvent, non pas de phénocopies, mais de ces « reconstructions convergentes avec dépassements » donc de sortes d’homologies en un sens large portant à la fois sur les transformations d’organes et sur les comportements qui s’y rattachent. Par contre, si la voie est ainsi ouverte à des combinaisons nouvelles et toujours plus riches (comme c’est le cas des abstractions réfléchissantes au plan cognitif, où elles demeurent d’ailleurs inconscientes aux niveaux élémentaires), rien n’empêche que les schèmes simples initiaux, qui seront ensuite combinés, ne se construisent eux-mêmes par phénocopies. Nous avions donné comme exemple de coordination facilement réalisable le comportement instinctif des Mollusques terrestres qui pondent leurs œufs dans le sol : en ce cas les schèmes de départ seraient simplement (a) l’autoconservation de l’animal qui s’enterre en cas de sécheresse ou de froid (notamment chaque hiver), et (b) l’extension de ce besoin de protection ou conservation à la ponte elle-même en tant que prolongement des actions de l’animal. Or, il est clair qu’une conduite si naturelle que de s’abriter dans le sol peut aussi bien être le résultat d’initiatives phénotypiques, donc d’accommodats non héréditaires, que de reconstructions endogènes : rien n’exclut donc en ce cas un processus de phénocopie pour ce qui est des schèmes de départ.

Mais si nous tenions, en cette conclusion, à marquer les limites de la phénocopie et à invoquer le mécanisme très général des « reconstructions convergentes avec dépassements », il convient par contre de souligner l’unité assez profonde des deux processus : la phénocopie, telle que nous avons proposé de l’interpréter, est la reconstruction endogène d’un accommodat, tendant à remédier aux déséquilibres que celui-ci laisse subsister. La « reconstruction convergente avec dépassements » consiste de son côté également en reconstructions endogènes, mais portant sur des constructions géniques antérieures, et les recombinant selon les besoins et les lacunes ultérieurs, avec les mêmes soumissions aux sélections et régulations du milieu intérieur et des synthèses épigénétiques. Le mécanisme général, couvrant ces divers processus, est donc le mécanisme des rééquilibrations ou des « équilibrations majorantes » et c’est dans cette direction qu’il conviendra sans doute de chercher la solution des problèmes d’évolution.

[p. 108] En effet, qu’il s’agisse de phénocopies biologiques ou cognitives, de pseudophénocopies cognitives ou d’abstractions réfléchissantes sous toutes leurs formes, de « reconstructions convergentes avec dépassements » et d’homologies dans le sens le plus large, on retrouve en tous ces cas deux mêmes mécanismes : d’abord une rééquilibration par reconstruction endogène, et ensuite (ou par cela même dans les phénocopies organiques) un dépassement par réorganisation avec combinaisons nouvelles, mais dont les éléments sont tirés du système antérieur. L’équilibration majorante n’est donc que l’expression de ces deux mécanismes si généraux. Même dans le domaine de la régulation des mutations, R. J. Britten et E. H. Davidson déclarent que leur modèle « fournit la possibilité qu’apparaisse la nouveauté dans l’évolution par combinaison en des nouveaux systèmes de parties déjà en fonction dans les systèmes préexistants » (Science, 1969, n° 165, p. 349-357, cité et traduit par Atlan). On voit la parenté avec ce que nous appelions en 1967 les « reconstructions convergentes avec dépassements ». Du plus complexe au plus simple de ces processus on constate donc combien le rôle du hasard est ramené à des proportions non négligeables mais modestes, puisque le propre de cette fonction cardinale de la vie qu’est l’assimilation est précisément de contrer le fortuit de manière à pouvoir l’utiliser. Or, par fidélité à l’une des deux thèses centrales du néo-darwinisme, qui est d’attribuer toute nouveauté à l’aléatoire, le biophysicien H. Atlan vient d’écrire un gros livre ³ dont le double intérêt est de résumer (en y ajoutant) tous les faits et les interprétations qui militent en défaveur (et non pas en faveur) de cette conception, et de nous présenter néanmoins une défense du concept de hasard, telle qu’elle soit susceptible de surmonter ces difficultés majeures. La reconstruction ainsi proposée du rôle de l’aléatoire tient en un mot, le « hasard organisationnel », et les arguments invoqués sont multiples et convergents : c’est, par exemple, la réaction des systèmes auto-organisateurs au « bruit » (voir plus haut son résumé, chap. VIII sous III), ou c’est le modèle de la « régulation génique » de Britten et Davidson, ou c’est encore notre utilisation de la notion d’assimilation cognitive, etc.

Nous ne pouvons donc que suivre avec intérêt tous les raisonnements de ce théoricien si bien informé, mais à une réserve près qui reste la question centrale de sa terminologie : son « hasard organisationnel » devrait être au contraire nommé un « hasard organisé » ou « réorganisé » par l’être vivant ou le sujet pensant, puisqu’il n’engendre que des « désorganisations rattrapées » et compensées (ou même « surcompensées », p. 257) et puisque les « bruits » qui diminuent l’information pour l’observateur l’augmentent au cours des transmissions [p. 109] à l’intérieur du système (cf. nos conduites α à γ du chap. VIII sous III). En un mot, le néo-darwinisme raisonne comme si la pomme tombée par hasard à côté de Newton était la source des théories de ce grand homme sur la gravitation, tandis qu’Atlan nous fournit tout ce qui nous permet de comprendre comment cette chute, simple accident perturbant pour un « observateur » quelconque, est devenue « organisationnelle » dans les transmissions internes du cerveau de Newton : mais c’est parce que, grâce à son travail antérieur et à sa puissance d’assimilation, il a su la rendre telle ! Tout notre essai peut se résumer en cette remarque finale puisque, en chacun des domaines abordés, il s’est efforcé d’atteindre les conditions antérieures non fortuites, et même nécessaires, des nouveautés apparemment aléatoires.